第十三章 植物逆境生理

第十三章植物的逆境生理

StressPhysiology蘆葦

世界范圍內適于耕作的土地面積不到陸地面積的10%，其余都是干旱、半干旱、鹽土、堿土，而且隨工業(yè)的發(fā)展，環(huán)境污染越來越嚴重。

第一節(jié)抗性生理概論

第十一章植物的逆境生理

第二節(jié)植物的抗寒性

第三節(jié)植物的抗旱性

第四節(jié)植物的抗鹽性重點1.植物在逆境下形態(tài)結構與生理生化代謝變化2.低溫對植物傷害、抗寒機理及途徑3.干旱，鹽堿對植物傷害及抗鹽堿機理及途徑4.抗逆生理與農業(yè)生產關系，掌握提高作物抗逆性途徑逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物傷害以及植物對逆境的適應與抵抗能力的科學。第一節(jié)抗性生理通論逆境（environmentalstress）——對植物生存與發(fā)育不利的環(huán)境因素的總稱，又叫脅迫。一、逆境與抗逆性逆境的種類生物因素：病蟲害、雜草等物理因素：如旱、澇、冷、熱等；化學因素：如鹽、堿、環(huán)境污染等；抗性（stressresistance）——植物對不良環(huán)境的適應和忍耐能力?？剐员苣嫘杂嫘阅湍嫘员苣嫘浴参锿ㄟ^對生育期的調整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成生活史御逆性——植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境對植物的有害影響，使植物在逆境下仍維持正常生理狀態(tài)。(逆境排外)波巴布樹梭梭樹樹葫蘆耐逆性——植物處于不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低、甚至修復由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。（逆境存在于細胞內）卷柏（還魂草）但這種耐性有一定的限度?？剐员苣嫘杂嫘阅湍嫘阅婢程颖苣婢橙棠兔{迫——任何一種對植物生長發(fā)育不利的環(huán)境因素。脅變——脅迫條件下植物發(fā)生的相應變化，包括彈性脅變和塑性脅變。（一）形態(tài)結構變化二、逆境下植物的形態(tài)與生理變化干旱條件下，葉片、幼莖萎蔫；水淹時葉片發(fā)黃，脫落；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑、樹皮開裂等；膜受傷，透性增大，原生質性質改變；葉綠體、線粒體等細胞器結構破壞。（二）逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化

2）光合速率下降下降趨勢（可能與酶失活有關或氣孔關閉）

1）逆境與植物的水分代謝吸水能力降低，蒸騰量降低，組織產生萎蔫

3）呼吸作用變化

①降低（凍害、熱害、鹽漬、淹水）

PPP途徑增強②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物質代謝變化

合成＜分解

核酸、蛋白質分解加強，蛋白質DNA、RNA總量下降。植物抗逆性強弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉植物對不適宜生存的環(huán)境的逐步適應過程。胡楊三、植物對逆境的生理適應大豆幼苗耐熱性誘導實驗CK40℃誘導后生長在45℃條件下未進行40℃誘導直接生長在45℃下（一）滲透調節(jié)與抗逆性滲透調節(jié)——在脅迫條件下，提高細胞液濃度，降低細胞滲透勢而表現(xiàn)出的調節(jié)作用。1、滲透調節(jié)概念2、滲透調節(jié)物質的種類1）無機離子

K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-

無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲透調節(jié)物質。2）有機溶質在微管植物中脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等起主要作用，有機滲透調節(jié)物質主要積累在細胞質中，故稱細胞質滲透調節(jié)物質。a脯氨酸最有效滲透調節(jié)物質之一

,多種逆境下

,植物體內都積累脯氨酸,特別是干旱合成加強內部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro積累原因蛋白質合成減弱，抑制脯氨酸摻入蛋白質合成過程脯氨酸在抗逆中有兩個作用：一是作為滲透調節(jié)物質，用來保持原生質與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結構的完整性。脯氨酸與蛋白質相互作用能增加蛋白質的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質的水合作用。b

甜菜堿（N—甲基代氨基酸）甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿等甜菜堿在抗逆中具有滲透調節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。C可溶性糖和游離氨基酸可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內的氨基酸和酰胺。1）分子量小，易溶解；2）在生理PH范圍內不帶凈電荷；3）能被膜保持住；4）引起酶結構變化的作用非常小；5）生成迅速，能積累到足夠起滲透調節(jié)的水平。滲透調節(jié)物質的共性和作用滲透調節(jié)的主要生理功能（1）維持植物體內水分代謝的平衡；（2）維持細胞膨壓，維持與膨壓有關的生理過程的正常進行。（3）維持氣孔開放與類囊體膜的完整性,維持植株光合作用。植物對逆境的適應是受遺傳性和植物激素兩種因素控制的。逆境條件下一般促進生長的激素水平下降，而抑制生長的激素水平升高。(二）植物激素在抗逆性中的作用1、脫落酸在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內ABA含量大幅度升高。原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性（2）加快根系合成的ABA向葉片的運輸及積累ABA提高抗逆性的原因：（1）引起氣孔關閉，促進根吸水，維持植物體內水分代謝平衡。（2）促進脯氨酸等物質合成，提高滲透調節(jié)能力。（3）調節(jié)逆境相關基因的表達。逆境條件下乙烯含量增加可以促進一部分器官脫落，減少蒸騰失水，保持水分平衡；乙烯可以誘導許多逆境相關基因的表達。2、乙烯膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，耐高溫。（三）生物膜、活性氧與抗逆性1、逆境下膜的變化液態(tài)低溫高溫低溫高溫液晶態(tài)固態(tài)膜脂不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。飽和脂肪酸和抗旱力密切有關。

研究表明許多逆境損傷與活性氧代謝失調有關，當植物受到逆境脅迫時，活性氧的形成超過其清除，活性氧積累過多，傷害細胞2、活性氧與抗逆性（四）逆境蛋白與抗逆性逆境蛋白——逆境條件下新合成的或合成量顯著增加的蛋白質。1、熱激蛋白（heatshockproteins，HSPs）：

HSP家族中很大一部分屬于侶伴蛋白(是一類協(xié)助細胞內分子組裝和協(xié)助蛋白質折疊的蛋白質)。2、低溫誘導蛋白如同工蛋白、抗凍蛋白等。

3、鹽逆境蛋白如滲壓素（osmotin）4、病程相關蛋白（PR）

植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質。PRS在植物體內的積累與植物局部誘導抗性或系統(tǒng)誘導抗性有關（五）植物的交叉適應干旱或鹽處理——提高水稻幼苗的抗冷性低溫處理——提高水稻幼苗的抗旱性交叉適應——植物經受了某一種逆境后對其它逆境的抵抗能力會提高，這種現(xiàn)象稱為交叉適應。交叉適應的表現(xiàn)1、激素代謝的變化：許多逆境條件下植物體內ABA和乙烯的含量顯著提高2、逆境蛋白的產生：多種逆境可以誘導產生相同的逆境蛋白如水分脅迫、鹽、缺氧等都可以誘導植物產生Hsp；干旱、低溫、鹽都可以誘導植物產生Lea蛋白。3、滲透調節(jié)4、抗氧化系統(tǒng)五、提高作物抗性的生理措施

選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉

—播種前對種子進行相應的逆境處理。

2、巧施肥水

—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。

3、施用生長抑制物質

—如CCC、PP333、TIBA、JA等第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害(chillinginjury)：冰點以上低溫對植物造成的傷害?？购裕褐参飳Φ蜏氐倪m應與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性

植物發(fā)生結冰的溫度并不一定在0℃。有時溫度降低到0℃以下仍然不結冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結冰，這一點稱為過冷點。

凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結冰傷害的類型及其原因1.結冰傷害結冰類型細胞間結冰—白菜，蔥細胞內結冰（1）細胞間結冰及其傷害溫度緩慢下降時，細胞間隙中的水分結成冰，即所謂胞間結冰。細胞間結冰傷害的主要原因原生質發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及吸水膨脹，原生質有可能被撕破。（2）細胞內結冰傷害胞內結冰傷害的主要原因----機械損傷（往往是致命）

當溫度驟然下降時，除細胞間隙結冰以外，細胞內水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著液胞內結冰，這就是胞內結冰。

細胞外結冰不一定引起植物死亡，而細胞內結冰一般引起植物死亡。1.巰基假說（Levitt,1962）要點：結冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。（二）結冰傷害機理當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。結冰傷害的主要部位是膜，一般質膜和液泡膜首先受到傷害。3、膜傷害假說膜透性增加引起代謝紊亂膜受傷的主要表現(xiàn)是透性增大，因此可用電導法測膜透性變化。膜相變引起膜結合酶失活構成膜的類脂由液相轉變?yōu)楣滔啵鲃予偳赌Ｐ推茐?，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。（三）植物對冷凍的適應

1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發(fā)生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化

抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；

（4）生長停止進入休眠（5）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結構與功能（3）內源激素變化：ABA增多，GA、IAA減少；在形態(tài)上也發(fā)生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態(tài)。3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質營養(yǎng)進入秋季，溫度降低---抗寒性增強；春季溫度升高時，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進休眠---抗寒性增強；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細胞吸水過多，不利于抗寒性增強充足，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內發(fā)生的傷害。主要特征：質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調3．原生質流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調6.有機物質分解占優(yōu)勢蒸騰大于吸水能量供應減少，原生質粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響大起大落。先期升高保護，然后降低（升高放熱保護，時間長后，原生質停止流動，無氧呼吸）1．膜透性加大（四）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉

將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。

經過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學誘導化學藥物可誘導植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型

旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。生理干旱：土壤水分不缺少，因土溫過低，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質，而難以吸收。當植物耗水大于吸水時，就使組織內水分虧缺，過度水分虧缺的現(xiàn)象。植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。干旱對植物的傷害暫時萎蔫(temporarywilting)——降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫

永久萎蔫(permanentwilting)——土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質嚴重脫水，植物死亡植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。一、干旱對植物的傷害及其原因（一）生長受抑制在植物水分虧缺時，反應最快的是細胞伸長生長受抑制，因為細胞膨壓降低就使細胞伸長生長受阻，因而葉片較小，光合面積減小

駱駝蓬(二)細胞膜結構的改變和破壞在正常情況下，由于細胞膜結構的存在，植物細胞內有一定的區(qū)域化，不同的代謝過程在不同的部位進行而彼此又相互聯(lián)系。干旱脅迫下膜由正常的磷脂雙分子層排列變成放射的星狀排列，膜透性增大。（三）破壞正常代謝過程氣孔關閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用減弱氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質運輸受阻。抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育植物激素減少，抑制生長發(fā)育激素則增加。三、植物的抗旱性1、形態(tài)結構上的適應性葉片角質層厚，葉片著生絨毛或覆蓋厚的臘質；根系發(fā)達、深扎；梭梭樹胡楊葉片細胞小，單位葉面積上氣孔數(shù)量多而小，微管束發(fā)達，通過促進水分散失促進根吸水。葉片主動運動，如葉片卷曲成桶狀，葉片始終與光照方向平行等。2、生理生化上的適應性上的特點ABA和脯氨酸含量顯著提高；原生質具較高的親水性、黏性、彈性細胞中可溶性糖等積累，滲透勢較低作物抗旱性指標：根/冠比脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經受一定時間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時進行反復干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學控制和使用生長調節(jié)劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCl和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。梭梭鹽生植物：肉質化，鹽分累積在液泡，生

長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等

根據(jù)植物對鹽分適應能力淡（甜）土植物：大多數(shù)農作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

堿蓬海蓬子一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱

土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調導致毒害作用

植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏或產生毒害作用。

光合下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒產物，對細胞產生毒害。（三）膜透性改變

高濃度

NaCl可置換細胞膜結合Ca2+,膜結合Na+/Ca2+

增加

,膜結構破壞

,功能也改變

,細胞內K+

、磷和有機溶質外滲。（四）脅迫效應破壞正常代謝二、植物對鹽