第2章植物礦質(zhì)營養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)【重、難點(diǎn)提示】7學(xué)時(shí)講授必需元素的種類、生理作用；植物細(xì)胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過程與特點(diǎn)；氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。礦質(zhì)代謝過程：吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化1第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用一、植物體內(nèi)的元素㈠元素組成植物材料105℃水分95—5％干物質(zhì)5—95％有機(jī)物90％灰分10%600℃揮發(fā)CHON殘留2現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種

C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％灰分元素含量因不同植物種類、器官、年齡、環(huán)境變化較大（二）植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量31、根據(jù)含量劃分大量元素(n×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、Si

微量元素(n×10-3%－n×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）

Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au（三）植物體內(nèi)元素分類4必需元素（19種)非必需元素

有利元素2、按必需性劃分51必需元素的確定標(biāo)準(zhǔn)（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定）⑴缺少該元素植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史⑵除去該元素，表現(xiàn)為專一的缺乏癥⑶該元素的作用是直接的

主要研究方法：溶液培養(yǎng)法（水培法、砂培法）二必需元素的確定與研究方法678必需元素的作用：是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷的平衡等三、必需元素的生理作用及缺乏癥9根據(jù)必需元素的生理功能分組第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)N、S第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)P、Si、B第三組：保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na第四組：參與氧化還原的營養(yǎng)Fe、Zn、Cu、Mo、Ni、101

氮（占干重1~2%）（1）吸收形式*:

氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3-

、

有機(jī)氮（2）存在形式：有機(jī)態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細(xì)，老葉先表現(xiàn)，是可再利用或再循環(huán)元素。大量元素

11122磷（1）吸收形式：HPO4=，H2PO4-（多）（2）存在形式：多為有機(jī)物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分---代謝元素利于糖運(yùn)輸、細(xì)胞分裂、分生組織的增長（4）

缺乏癥：分枝少，矮小、葉暗綠，有時(shí)莖紫紅（糖運(yùn)輸受阻），為可再利用元素。施P多易缺鋅（磷酸鹽與鋅結(jié)合，阻礙鋅吸收）。1314

3鉀

（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+（2）生理功能：酶的輔基或活化劑、增加原生質(zhì)膠體的水合程度（抗旱）、促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸、促進(jìn)氣孔的開放。（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開始，可再利用元素。1516正常玉米葉及缺N、P、K的葉片17

4硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4=（2）存在形式：多為有機(jī)物，少SO4=（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開始發(fā)黃，不可再利用元素18缺硫柑桔葉黃化19

5鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca++（2）存在形式：Ca++、難溶鹽、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細(xì)胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗病（有助于愈傷組織形成）第二信使作用（鈣調(diào)素）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。202122花椰菜缺鈣葉緣干枯2324

6鎂（1）吸收形式：Mg++（2）存在形式：Mg++、有機(jī)化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。（4）缺乏癥：老葉先開始缺綠，為可再利用元素。25花椰菜缺鎂下位葉失綠267硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運(yùn)輸形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非結(jié)晶水

SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成細(xì)胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細(xì)胞內(nèi)含量高，可增強(qiáng)抗病蟲及抗倒伏的能力。適量可促進(jìn)作物生長、增產(chǎn)。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長受阻、易感病、易倒伏。褐斑部分為水稻缺硅278鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（Fe++、Fe+++）（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）微量元素2829

9硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類化合物的合成，促進(jìn)根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長點(diǎn)停止生長、腐爛死亡。湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”，華北棉花“蕾而不花黑龍江小麥不結(jié)實(shí)，甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。30缺硼心葉扭曲畸形31

10

銅（1）吸收形式：Cu+，Cu++（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。32柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點(diǎn)33

11

鋅（1）吸收形式：Zn++（2）存在形式：Zn++化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。（4）缺乏癥：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。3435

12錳（1）吸收形式：Mn++（2）存在形式：Mn++化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過多毒害細(xì)胞。36梨缺錳葉黃綠脈仍綠37

13

鉬（1）吸收形式：MoO4=（2）存在形式：Mo+5

、Mo+6相互轉(zhuǎn)化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。（4）缺乏癥：類似缺氮癥狀383914氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細(xì)胞分裂有關(guān)，參與細(xì)胞滲透勢組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀4041

15鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死

16鈉生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，對C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細(xì)胞液滲透勢。42（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸根形式(BO3=、SO4=）（2）存在形式：有機(jī)物、無機(jī)物、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)。

總結(jié)43可再循環(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，

病癥從老葉開始不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，

病癥從幼葉始引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N總結(jié)44（一）化學(xué)分析法：分析土壤、植物（二）病癥診斷法：

注意：

不同植物缺乏癥不同各元素間相互作用病癥表現(xiàn)不典型同時(shí)缺乏幾種元素溫、光、土壤、病蟲會造成病癥變化（三）加入診斷法四作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷45小麥缺素癥狀圖集缺鈣頂端生長受阻，新葉枯萎彎曲缺氮植株細(xì)弱，下部葉黃化46小麥缺素癥狀圖集缺錳新葉黃化軟弱

缺鎂葉色褪淡葉脈間失綠黃化，葉片披散

47小麥缺素癥狀圖集缺硼穗發(fā)育差，不易抽頭，穗常呈畸形

缺磷葉色暗綠，下部葉呈紫紅色

48小麥缺素癥狀圖集缺硫上位葉均勻黃化，生長遲緩缺鉬上位葉黃化，葉尖干枯49小麥缺銅上位新葉下卷呈紙捻狀50一、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)1

疏水性溶質(zhì)通過膜的速度與其脂溶性成正比（帶電荷時(shí)，溶質(zhì)的脂溶性降低）2細(xì)胞可以積累許多溶質(zhì)（主動吸收）3對溶質(zhì)吸收有選擇性，存在競爭性抑制現(xiàn)象第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收51對溶質(zhì)的吸收速率隨溶液濃度而變化，有飽和效應(yīng)對溶質(zhì)吸收可分為兩個(gè)階段

52流動鑲嵌模型53四種類型：通道運(yùn)輸：被動載體運(yùn)輸：被動、主動泵運(yùn)輸：主動胞飲作用二細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式和機(jī)理54離子通道：細(xì)胞質(zhì)膜上存在的由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜兩側(cè)，孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性，通常一種通道只允許一種離子通過。某一離子（K+）在膜上有不同的通道，其開關(guān)決定于外界信號。屬簡單擴(kuò)散，是被動運(yùn)輸。常用膜片鉗技術(shù)PC來研究。（一）離子通道運(yùn)輸：55（1）跨膜電化學(xué)勢梯度（差）

電化學(xué)勢差=電勢差+化學(xué)勢差（2）外界刺激：

離子通道激活：兩類56特點(diǎn)：*離子順著電化學(xué)勢差從高向低通過孔道擴(kuò)散，平衡時(shí)膜內(nèi)外離子電化學(xué)勢相等，為被動運(yùn)輸。*開放式離子通道運(yùn)輸速度為107~108個(gè)/S*已知離子通道：K+、Cl-、Ca++、NO3-57離子通道運(yùn)輸58膜上載體蛋白屬內(nèi)在蛋白，它有選擇地與膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過構(gòu)象變化透過膜，把分子或離子釋放到另一側(cè)。（二）載體運(yùn)輸591、單向運(yùn)輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸，順電化學(xué)勢差進(jìn)行。質(zhì)膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等單向載體。協(xié)助擴(kuò)散——小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白或載體蛋白）順電化學(xué)勢梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要細(xì)胞提供能量。載體蛋白三種類型60612、同向運(yùn)輸載體

與H+結(jié)合同時(shí)又與另一分子或離子結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸3、反向運(yùn)輸載體

與H+結(jié)合同時(shí)又與其它分子或離子結(jié)合，兩者向相反方向運(yùn)輸6263（1）有被動運(yùn)輸（順電化學(xué)勢差，單向載體）、主動運(yùn)輸（逆電化學(xué)勢差，同向和反向載體）（2）載體運(yùn)輸速度：104~105個(gè)/S載體運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn):64

質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。1質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+-ATP酶水解ATP作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外[H+]升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動力，又稱生電質(zhì)子泵。（三）離子泵運(yùn)輸：65陽離子可通過通道順電化學(xué)勢差進(jìn)入細(xì)胞伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸

*共向運(yùn)輸*反向運(yùn)輸：離子泵運(yùn)輸利用H+電化學(xué)勢差：6667

Ca+

+-ATP酶、(Ca++,Mg++)–ATP酶

催化水解ATP放能，驅(qū)動Ca++逆電化學(xué)勢差從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca++、Mg++的結(jié)合。轉(zhuǎn)運(yùn)1Ca++出胞質(zhì)同時(shí)運(yùn)2H+入胞質(zhì)。2、鈣泵68

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。

囊泡轉(zhuǎn)移物質(zhì)的兩種方式（四）胞飲作用69

胞飲作用

AB

A

膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)B

透過液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡中70物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜三種方式：

(1)順電化學(xué)勢梯度的被動轉(zhuǎn)運(yùn)：自由擴(kuò)散和通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散；(2)逆電化學(xué)勢梯度的主動轉(zhuǎn)運(yùn)：

同向運(yùn)輸和反向運(yùn)輸；(3)以囊泡進(jìn)出的膜動轉(zhuǎn)運(yùn)：內(nèi)吞、外排和出胞等。溶質(zhì)穿過膜的被動轉(zhuǎn)運(yùn)與主動轉(zhuǎn)運(yùn)71膜動轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程72第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)⒈植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系

相關(guān)性,相對獨(dú)立性73對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收

生理酸性鹽—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽—NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。2、植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性74單鹽毒害—離子拮抗—平衡溶液—二吸收部位：根毛區(qū)和根尖端3、單鹽毒害和離子拮抗75離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管76土壤中礦質(zhì)元素的存在形式

1水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動，土壤礦質(zhì)元素的主要存在形式。3

難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來源三根系對土壤中礦質(zhì)元素的吸收771離子遷移、吸附到根細(xì)胞表面：離子交換吸附2

離子通過質(zhì)外體到達(dá)內(nèi)皮層以外：擴(kuò)散3

離子通過共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4

離子進(jìn)入導(dǎo)管：被動擴(kuò)散、主動轉(zhuǎn)運(yùn)5離子隨導(dǎo)管液轉(zhuǎn)運(yùn)到各處：集流

（一）根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收7879（二）根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收

兩種方式：

⑴以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生

過程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根80（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、直接交換）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

81（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機(jī)酸

3、通過根際微生物活動82

（一）環(huán)境的溫度：三基點(diǎn)（二）通氣狀況（三）環(huán)境PH值

1直接影響：PH升高，陽離子吸收加強(qiáng)；PH降低陰離子吸收加強(qiáng)。

2間接影響：影響溶解度、微生物活動（四）土壤溶液濃度（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。

四影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

83（一）吸收部位：（二）吸收過程：（三）影響因素：四、地上部分對礦質(zhì)吸收（根外營養(yǎng)、葉片營養(yǎng)）84一、運(yùn)輸形式

金屬元素（離子形式）

非金屬元素（無機(jī)物、有機(jī)物）1

N：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸

⑴氨基酸

⑵

酰胺

⑶

硝酸鹽2

P：H2PO4ˉ、有機(jī)磷化物3S：SO4＝、少量含硫氨基酸第四節(jié)礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸85二運(yùn)輸途徑：

根表皮到導(dǎo)管徑向運(yùn)輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體）根向上運(yùn)輸（木質(zhì)部）

葉向下運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部

葉向上運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部三運(yùn)輸速度：30~100cm/h四運(yùn)輸動力：離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動力為蒸騰拉力和根壓。861可再利用元素：

存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布872不可再利用元素：

以難溶穩(wěn)定化合物存在只能利用一次、固定不能移動器官越老含量越大缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉88第五節(jié)植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原

硝酸鹽的還原過程：

NRNiR

NO3ˉNO2ˉNH3

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→

H2N2O2

→NH2OH→NH3

（次亞硝酸）（羥氨）（氨）未肯定未肯定891、NR的特點(diǎn)：含三種輔助因子：FAD、Cytb557、MoCo

是氮代謝的關(guān)鍵酶

NRNiR

Glu合酶轉(zhuǎn)氨酶

NO3ˉ→

NO2ˉ

→NH3

→

Glu→

Gln

→其它aa→蛋白質(zhì)

誘導(dǎo)酶：誘導(dǎo)因子是底物NO3ˉ

、光葉片或根中的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行（一）硝酸還原酶（NR）902H+

NAD（P）HFAD2Cytb5572MoCoNO2－+H2O

(red)(ox)NAD（P）+FADH22Cytb5572MoCoNO3－

(ox)(red)

2H+

2、NR的催化反應(yīng):硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)：

NO3－+NAD(P)H+H++2e－→NO2+NAD(P)++H2O91*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族

*NiR的還原過程：葉片葉綠體或根的質(zhì)體中進(jìn)行

光

H+e-

Fd(還原型）NO2ˉ

光反應(yīng)

Fe4-S4→西羅血紅素

Fd(氧化型）

NiR

NH4++2H2O

NiRNO2-+6Fd(red）+6

e-+8H+→NH4+

+6

Fd(ox）+2H2O

(二）亞硝酸還原酶（NiR)

92生物固氮—分子態(tài)氮(N2）在固氮微生物的作用下，還原成NH3的過程。㈠固氮微生物的類型：原核生物

豆科植物的根瘤菌共生固氮微生物非豆科植物的放線菌固氮微生物好氣細(xì)菌自生固氮微生物嫌氣細(xì)菌藍(lán)藻（自生、共生兼?zhèn)洌?/p>

三、生物固氮作用93NaseN2+8e-+8H++16Mg.ATP2NH3

+16Mg.ADP+16Pi+H2

1、Nase的結(jié)構(gòu)

Fe蛋白：O2和低溫下不穩(wěn)定

，需ATPNase

Mo–Fe蛋白：有O2不穩(wěn)定（二）固氮作用的機(jī)理94⑴

對分子氧很敏感⑵具有還原多種底物的能力：⑶

NH4

+和NH3對Nase的抑制

⒉Nase的特征95生物固N(yùn)的條件固N(yùn)生物:原核生物固N(yùn)酶系統(tǒng)電子供體（NADH、NADPH）電子載體：鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白FldATP及Mg+2

（1：1）氧的防護(hù)機(jī)構(gòu)：

呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)、膜的分隔保護(hù)（豆血紅蛋白）氨的合成機(jī)構(gòu)溫度:30℃，PH7.296

2Mg2+2ATP

Mg·ATP