第三章 第三節(jié)-第五節(jié)

第三節(jié)光合作用的機(jī)理

nCO2+nH2O(CH2O)n+nO2

光葉綠體圖3-1光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)圖3-2光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)場所光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況一、光反應(yīng)（同化力的形成）（一）原初反應(yīng)

原初反應(yīng)指葉綠體色素吸收光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。（包括光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換）光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換電子傳遞與光合磷酸化形成同化力NADPHATP圖3-3光合作用原初反應(yīng)（光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換）p:原初電子供體A:原初電子受體

（1）光合作用單位：存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。（是2500或300或600)

光合色素按其功能分為兩類：

天線色素：無光化學(xué)活性，只能吸收光能并傳遞給中心色素，大部分Chla、全部Chlb

和類胡蘿卜素

反應(yīng)中心色素：具有光化學(xué)活性，可將光能轉(zhuǎn)換為電能（陷阱），少數(shù)特殊狀態(tài)Chla

吸收與傳遞一個(gè)光量子到反應(yīng)中心所需要的起協(xié)同作用的色素分子，合稱為一個(gè)光合作用單位。1、光能的吸收與傳遞CO2qe2、光能的轉(zhuǎn)換—光化學(xué)反應(yīng)

光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)就是由光引起的中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)。

PAP*.AP+.A-

基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心電荷分離后,反應(yīng)中心情況為:

D.(P+.A-).A1D+.(P.A).A-1最初電子供體：水最終電子受體：NADP++希爾反應(yīng)：（二）、電子傳遞與光合磷酸化

1、電子傳遞

（1）光系統(tǒng)：

◆量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出O2的分子數(shù)或固定CO2分子數(shù)

◆紅降現(xiàn)象：當(dāng)光波波長大于685nm時(shí)，雖然光量子仍然被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降。(1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波長光的量子產(chǎn)額:當(dāng)用波長大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射時(shí)，光雖然可被葉綠素大量吸收，但光合效率急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降（Reddrop）。

◆愛默生效應(yīng)（雙光增益效應(yīng)）：在遠(yuǎn)紅光710nm條件下，補(bǔ)充650nm，則量子產(chǎn)額大增，這種現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)。

◆兩個(gè)相互串連的光系統(tǒng)：

PSⅠ：中心色素為P700，吸收長波紅光（700nm）

PSⅡ：中心色素為P680，吸收短波紅光（680nm）

圖3-4紅降現(xiàn)象圖3-5雙光增益效應(yīng)圖3-6（2）電子傳遞鏈（Zscheme）

光和鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系挠啥鄠€(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的的Z方案圖3-7由上圖可知：

（1）電子傳遞鏈主要是由光合膜上的PSⅠ、Cytb/f

、PSⅡ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。

（2）電子傳遞有兩處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進(jìn)行的。

（3）水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)傳交4個(gè)電子，使兩個(gè)水分子產(chǎn)生1分子氧氣和4個(gè)H+,電子的最終受體為NADP+。

（4）PQ即是電子傳遞體又是質(zhì)子傳遞體。它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢差，并以此而推動(dòng)ATP生成。電子傳遞鏈（Z方案，Zscheme）

圖3-8（3）電子傳遞的類型①非環(huán)式電子傳遞②環(huán)式電子傳遞③假環(huán)式電子傳遞2、光合磷酸化

概念：是指在光合作用中由光驅(qū)動(dòng)并貯存在類囊體膜的質(zhì)子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的過程。機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說類型：循環(huán)光合磷酸化（只生成ATP沒有生成NADPH、不放氧）非循環(huán)光合磷酸化（生成ATP、NADPH、放氧）

圖3-9光合膜上電子和質(zhì)子的傳遞及ATP生成DCMU敵草隆百草枯光合放氧H+轉(zhuǎn)移NADPH形成ATP形成垛疊區(qū)垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)放氧復(fù)合體（Oxygen-evolvingcomplex,OEC）OEC：32,000（KD）24,000（KD）+Mn2+，Ca2+

，Cl-，18,000（KD）。釋放O2、電子、質(zhì)子光解水為PSⅡ反應(yīng)中心提供電子希爾反應(yīng)：1939年英國生物化學(xué)家希爾(RobertHill)發(fā)現(xiàn)從繁縷葉片中提取出的葉綠體,加入葉片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸鐵代替提取液,可增加放氧量。4123即Ｓ0不帶電荷，S1帶1個(gè)正電荷，依次到S4帶有4個(gè)正電荷。每一次閃光將S狀態(tài)向前推進(jìn)一步，直至S4。然后，S4從2個(gè)H2O中獲取4個(gè)e－，并回到S0。此模型稱為水氧化鐘(wateroxidizingclock)或Kok鐘(Kokclock)。這個(gè)模型還認(rèn)為，S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應(yīng)后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現(xiàn)在第三次閃光后。已知每釋放1個(gè)O2，需要氧化2分子水，并移去4個(gè)e－，同時(shí)形成4個(gè)H＋，而閃光恰巧以4為周期。Kok等（1970）據(jù)此提出了H2O氧化機(jī)制的模型：放氧復(fù)合體（OEC）在每次閃光后可以積累一個(gè)正電荷，直至積累4個(gè)正電荷，才一次用于2個(gè)H2O的氧化。S代表了OEC中不同氧化狀態(tài)的放氧復(fù)合體（含錳蛋白），含有4個(gè)Mn,包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。按照氧化程度從低到高的順序，將不同狀態(tài)的含錳蛋白分別稱為S0、S1、S2、S3和S4。(一)C3途徑(Calvincycle)CO2最初受體:RuBP

羧化酶:Rubisco（體內(nèi)含量最高，由8個(gè)大亞基、8個(gè)小亞基組成）初產(chǎn)物:PGA(三碳化合物)1、C3途徑的反應(yīng)過程

●羧化階段3RuBP+3CO26PGA+6H+

●還原階段

6PGA+6ATP+6NDAPH6PGAld+6ADP+6NADP++6Pi●再生階段6PGAld+3ATP3RuBP+3ADP+2Pi二、暗反應(yīng)（碳同化）Rubisco脫氫酶多種E

卡爾文循環(huán)PGAld

2、C3途徑的調(diào)節(jié)（RegulatingofC3pathway）

①自動(dòng)催化調(diào)節(jié)(RuBP的含量)

②光調(diào)節(jié)（5種酶為光調(diào)節(jié)酶）

Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶

③光合產(chǎn)物輸出調(diào)節(jié)(二)C4途徑(Hatch-Slackcycle)

CO2最初受體:PEP

羧化酶:PEPC（PEP羧化酶）初產(chǎn)物:OAA1、C4途徑的反應(yīng)過程★羧化反應(yīng)PEP+H2O+CO2OAA（葉肉細(xì)胞MC）★還原或轉(zhuǎn)氨作用OAA+NADPH+H+

Mal（MC）

OAA+谷氨酸Asp

（MC）★脫羧反應(yīng)（C4化合物轉(zhuǎn)移到BSC，脫羧釋放CO2）★底物再生（脫羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到葉肉細(xì)胞，再形成PEP）

C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體狗牙根馬齒莧C4植物羊草狗尾草C4光合同化的三種類型葉綠體線粒體細(xì)胞質(zhì)依賴NADP-蘋果酸酶的蘋果酸型（NADP-ME型）

e.g

玉米、甘蔗、高粱依賴NAD-蘋果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型）

e.g

狗芽根、馬齒莧具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型）

e.g

羊草、尾粟（三）、景天酸代謝途徑（crassulaceanacidmetabolism，CAM）特點(diǎn)：氣孔夜開晝閉

CAM途徑與C4途徑比較：

兩個(gè)途徑的Co2初步固定和還原均分兩步進(jìn)行

CAM途徑是從時(shí)間上將兩個(gè)過程分開；

C4途徑是從空間上將兩個(gè)過程分開。CAM植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝三、光合產(chǎn)物糖類氨基酸蛋白質(zhì)有機(jī)酸脂肪第四節(jié)光呼吸

photorespiration光呼吸

：綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程。光呼吸與暗呼吸的比較一、光呼吸的生化歷程

Rubisco的雙重作用：羧化反應(yīng)與加氧反應(yīng)

高CO2

羧化2PGAC3途徑（光合）RuBPRubisco

高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途徑光呼吸途徑及其細(xì)胞定位二、光呼吸的生理功能

1、回收碳素

2、維持C3光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)

3、防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞(氣孔關(guān)閉，光能轉(zhuǎn)變成的電能被用于光呼吸，而不至于因電子傳遞中斷，光能轉(zhuǎn)變成熱能灼傷葉片）

4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比較

1、葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

2、生理特點(diǎn)C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體C3植物(水稻,A)和C4植物(玉米,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較

光強(qiáng)-光合曲線模式圖

光強(qiáng)-光合曲線模式圖不同植物葉片在自然CO2濃度和適溫下的光補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn)

CO2-光合曲線模式圖3、CO2濃度

C3植物和C4植物的CO2-光合曲線比較4、溫度不同植物的溫度三基點(diǎn)

溫度－光合曲線模式圖

5水分

（1）、直接作用

（2）、間接作用6礦質(zhì)營養(yǎng)

N、P、K、Mg：葉綠體結(jié)構(gòu)成分

Cu、Fe：電子傳遞體的成分

Mn、Cl：放氧復(fù)合體成分

Ca、B：調(diào)節(jié)氣孔開閉、同化物運(yùn)輸7光合作用日變化單峰曲線：無光合午休（Middaydepression）雙峰曲線：有光合午休第六節(jié)光合作用與作物生產(chǎn)一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗

2、光能利