發(fā)育生物學(xué)緒論

緒論精源說卵源說盧斯用熱針燙死蛙胚細(xì)胞的實(shí)驗(yàn)二、發(fā)育生物學(xué)研究的模式動(dòng)物（特點(diǎn)）必須是一種便于獲得的實(shí)驗(yàn)材料，最好一年四季都能夠得到其受精卵并對其發(fā)育進(jìn)行研究；生活周期短，便于重復(fù)觀察研究整個(gè)發(fā)育的進(jìn)程；在系統(tǒng)發(fā)育中具有重要的地位，研究它們對于整個(gè)動(dòng)物的進(jìn)化規(guī)律有很大的意義；結(jié)構(gòu)簡單，構(gòu)成個(gè)體的細(xì)胞數(shù)量少，胚胎透明，便于觀察體細(xì)胞和生殖細(xì)胞的變化；生殖細(xì)胞體積大，便于對受精卵和胚胎進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作。染色體數(shù)量少而且大，便于觀察到發(fā)育種染色體的變化。2、Caenorhabditiselegans:Wormmodel主要優(yōu)點(diǎn)：

1.易于養(yǎng)殖，成蟲

體長1mm，易冷凍保存；

2.性成熟短，2.5-3天，兩種成蟲；

3.細(xì)胞數(shù)量少，譜系清楚；

4.易于誘變；

5.基因組序列已全部測出(Science,Dec.11,1998)。(97MBencodes19,099proteins.)

主要優(yōu)點(diǎn)

1.體積小，易于繁

殖；

2.產(chǎn)卵力強(qiáng)；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：

如誘變；

5.基因組序列已全

部測出(Science,

Mar.24,2000)。(120Mbencodes13,601proteins)3.Drosophilamelanogaster:Insectmodel主要優(yōu)點(diǎn)

1.體積小，易于飼

養(yǎng)殖；

2.產(chǎn)卵力強(qiáng)；

3.性成熟短；

4.易于遺傳操作：如誘變；

5.體外受精和發(fā)育，易于觀察；

6.基因組序列已全

部測出。4.Daniorerio(zebrafish)5.Xenopuslaevis:Amphibianmodel

主要優(yōu)點(diǎn)

1.性成熟短；

2.卵體大，易于操作；

3.抗感染力強(qiáng)，易于組織移植；6.Musmusculus(Mouse)主要特點(diǎn)：1.性成熟早；2.排卵周期短；3.產(chǎn)仔多；4.胚胎發(fā)育快等優(yōu)點(diǎn)7.Gallusgallus(Chicken)雞是研究動(dòng)物發(fā)育最經(jīng)典的模式動(dòng)物胚胎發(fā)育過程便于觀察。8.Arabidopsisthaliana(Mouse)主要特點(diǎn)：1.體型小，整個(gè)生命周期可在6周內(nèi)完成；2.種子量大；3.形態(tài)特征簡單，生命力強(qiáng)，培養(yǎng)容易；4.基因組小，只有5對染色體，7000萬堿基對。第一節(jié)原始生殖細(xì)胞的遷移生殖質(zhì)（germplasm）生殖細(xì)胞的發(fā)生于受精卵中的一種特殊的細(xì)胞質(zhì)成分有關(guān)，這種細(xì)胞質(zhì)成分是在卵子發(fā)生過程中儲(chǔ)藏在卵子中的。在受精卵開始分裂的過程中，這種特殊的細(xì)胞質(zhì)成分被局限在某些胚胎細(xì)胞中，這些胚胎細(xì)胞將發(fā)育成為生殖細(xì)胞（germcell）。原始生殖細(xì)胞（primodialgermcellPGCs）最早形成的生殖細(xì)胞，與性腺有不同的起源，且在位置上有一定的距離，須經(jīng)過遷移才能到達(dá)性腺原基，再在性腺中分化為雄性或雌性細(xì)胞。雌雄兩性的原始生殖細(xì)胞在形態(tài)上沒有什么區(qū)別，其在生殖腺中分裂增殖，發(fā)育成為各期生殖細(xì)胞，當(dāng)成為成熟生殖細(xì)胞時(shí)，兩性生殖細(xì)胞之間的差異就非常明顯了。原始生殖細(xì)胞的遷移

第二節(jié)精子的發(fā)生一、精子的結(jié)構(gòu)動(dòng)物精子依形態(tài)分兩大類：1.有鞭毛類:有鞭毛,能游泳(自腔腸動(dòng)物到哺乳動(dòng)物基本屬此類)2.無鞭毛類:無鞭毛,不能游泳(屬低等動(dòng)物類別)又可分三種類型:囊狀,管狀,變形蟲狀1.有鞭毛類精子腔腸動(dòng)物至哺乳動(dòng)物文昌魚蠑螈蜥蜴蛙蟾蜍鰩魚七鰓鰻鱸魚鮭魚人小鼠針鼴長腳秧雞燕雀鶇2.無鞭毛類精子低等動(dòng)物水蚤長臂蝦寄居蟹甲殼蟲蛔蟲大海蝦水蚤水蚤寄居蟹寄居蟹從受精形式又可分兩類:1.原始型:體外受精精子(水中受精)2.精細(xì)型:體內(nèi)受精動(dòng)物精子精子的結(jié)構(gòu)(以哺乳類為例)頭部尾部(頸段,中段,主段,末段)頭部：細(xì)胞核+頂體細(xì)胞核，高度致密的染色質(zhì)。頂體，帽狀囊泡樣，夾在外質(zhì)膜和核膜之間，由內(nèi)、外頂體膜包圍。含多種水解酶。赤道段，受精時(shí)首先和卵子相接觸。

尾部：頸段,連接頭尾中段,軸絲+9條致密纖維+線粒體鞘主段,軸絲+9條致密纖維+纖維鞘末段，軸絲+質(zhì)膜中段主段末段頸段中段主段末段

動(dòng)力臂-----動(dòng)力蛋白具有ATP酶活性,由線粒體產(chǎn)生的ATP被ATP酶水解釋放出能量，供精子運(yùn)動(dòng)。哺乳類精子的超微結(jié)構(gòu)變態(tài)中的精子

(二)精子的形成(分化,變態(tài)過程)1.細(xì)胞核的變化(1)核體積減小:染色質(zhì)高度濃縮而體積減小.(2)核蛋白成分變化:DNA高度凝集，無轉(zhuǎn)錄活性。2.精子特殊細(xì)胞器的形成(1)高爾基復(fù)合體頂體(2)線粒體線粒體鞘(3)中心粒:近端中心粒頸部遠(yuǎn)端中心粒尾部形成高爾基體頂體顆粒核頂體囊泡頂體頂體形成過程精子釋放過程

促性腺激素第三節(jié)卵子發(fā)生卵細(xì)胞特點(diǎn)結(jié)構(gòu)和成分復(fù)雜；較精子體積大；卵細(xì)胞成熟后，其代謝等活動(dòng)受到強(qiáng)烈抑制。只有通過受精作用才能解除卵細(xì)胞的代謝抑制，使卵細(xì)胞活化，重新進(jìn)入活躍的代謝狀態(tài)，新的生命由此開始。一、卵子的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)：卵核、卵黃、卵細(xì)胞質(zhì)、卵膜卵核（胚泡或生發(fā)泡）（二）卵黃，含有大量的蛋白質(zhì)、糖類、脂類和磷，酶及遺傳物質(zhì)。卵黃含量的多少和分布的位置：均黃卵，少，均勻，海膽和文昌魚、哺乳動(dòng)物端黃卵，多，極性，爬行類、魚類、鳥類間黃卵，較多，無明顯界限，兩棲類中黃卵，卵子中央，昆蟲、甲殼類卵膜的功能:①保護(hù)②營養(yǎng)③與受精作用有關(guān)初級卵膜:哺乳類卵透明帶三級卵膜:魚卵膠膜三級卵膜:蟾蜍卵及帶狀卵膠膜次級卵膜:卵殼三級卵膜:青蛙、林蛙圓球形卵膠膜（三）卵細(xì)胞質(zhì)固定在皮層和內(nèi)質(zhì)皮層：皮層顆粒和色素顆粒。內(nèi)質(zhì)：其它的液態(tài)細(xì)胞質(zhì)。1.皮層顆粒和色素顆粒2.形態(tài)發(fā)生因子

皮層:卵子質(zhì)膜下面的表層,呈半硬的凝膠狀.爪蟾卵單層的皮層顆粒內(nèi)含酸性粘多糖和蛋白質(zhì)。大部分動(dòng)物卵內(nèi)都有皮層顆粒，鳥類、有尾兩棲類、昆蟲等動(dòng)物卵內(nèi)沒有。爪蟾卵巢中卵母細(xì)胞皮層超微結(jié)構(gòu)模式圖受精后色素顆粒重新分布

受精前蛙卵皮層的重要性①受精時(shí)發(fā)生皮層反應(yīng);②皮層反應(yīng)形成受精膜,阻止多精入卵;③皮層有選擇性的透性,有利物質(zhì)交換;④對卵的極性和胚胎結(jié)構(gòu)的建成重要.

（四）卵膜初級卵膜次級卵膜三級卵膜二、卵子的發(fā)生（一）卵子發(fā)生的一般過程卵原細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂，增殖形成初級卵母細(xì)胞，初級卵母細(xì)胞再經(jīng)過兩次不均等的減數(shù)分裂，最后形成一個(gè)成熟的卵細(xì)胞，多余的染色體以極體的形式排出。卵子發(fā)生在卵巢內(nèi)進(jìn)行，經(jīng)過增殖期、生長期及成熟期3個(gè)發(fā)育時(shí)期。增殖期，數(shù)量增加。卵原細(xì)胞-初級卵母細(xì)胞生長期，初級卵母細(xì)胞進(jìn)行生長、發(fā)育、積累營養(yǎng)物質(zhì)，合成并貯存胚胎早期發(fā)育所需的各類調(diào)控物質(zhì)。成熟期，第一次成熟分裂為減數(shù)分裂，形成一個(gè)次級卵母細(xì)胞和一個(gè)體積很小的第一極體；第二次成熟分裂為普通有絲分裂，形成一個(gè)卵細(xì)胞和一個(gè)第二極體。卵泡與卵母細(xì)胞的關(guān)系：原始卵泡初級卵泡次級卵泡生長卵泡成熟卵泡十幾年~幾十年12~14天初級卵母細(xì)胞次級卵母細(xì)胞排卵卵子受精受精卵卵原細(xì)胞原始生殖細(xì)胞第一極體第一次減數(shù)分裂前期第二極體完成第二次減數(shù)分裂第二次減數(shù)分裂中期完成胚胎期青春期濾泡細(xì)胞濾泡細(xì)胞有絲分裂（增殖）脊椎動(dòng)物的兩次停滯現(xiàn)象第一次成熟分裂前期的雙線期，通常由激素作用而解除；第二次停止是在第二次成熟分裂的中期，受精或人工激活卵均可解除這種停止。

精子發(fā)生與卵子發(fā)生區(qū)別數(shù)目不同生長期不同，體積不同形成期兩次成熟分裂的位置不同結(jié)果不同

（二）卵黃發(fā)生內(nèi)源卵母細(xì)胞本身合成附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上-粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)游離核糖體–卵黃粒卵母細(xì)胞以外合成，在進(jìn)入卵母細(xì)胞內(nèi)。昆蟲，脂肪體（三）卵子的成熟卵母細(xì)胞受到某些內(nèi)源或外源因子的刺激，經(jīng)過一系列變化，成為具有接納精子、進(jìn)行雌雄原核結(jié)合并發(fā)育成新個(gè)體能力的卵的過程。卵表成熟卵表分子的排列趨向規(guī)則化卵質(zhì)成熟在激素刺激下卵質(zhì)中出現(xiàn)的系列變化，包括促成熟因子和細(xì)胞抑制因子的產(chǎn)生。（MPF和CSF）卵核成熟在MPF等因子的作用下，生發(fā)泡破裂，及破裂后所發(fā)生的一系列變化。2.脊椎動(dòng)物(1)兩棲類卵子發(fā)生的激素調(diào)節(jié)例如：蛙的