第06章+消化與吸收

第六章消化與吸收

目的要求明確食物在消化道中進(jìn)行消化和吸收的基本過(guò)程，體液因素對(duì)消化腺分泌和消化道運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用。熟練掌握胃液、腸液的作用及分泌機(jī)制；蛋白質(zhì)、糖類和脂肪的消化吸收過(guò)程。下一頁(yè)上一頁(yè)第一節(jié)概述下一頁(yè)上一頁(yè)消化：食物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在消化道內(nèi)被分解為可被動(dòng)物吸收利用的小分子物質(zhì)的過(guò)程。

吸收：經(jīng)過(guò)消化分解后的營(yíng)養(yǎng)成分透過(guò)消化道黏膜上皮，進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過(guò)程。食物在消化道內(nèi)的消化方式可分為：

消化微生物消化化學(xué)性消化機(jī)械性消化一、消化道平滑肌的一般特性

消化道的運(yùn)動(dòng)機(jī)能是由消化道壁上肌肉層的收縮活動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在整個(gè)消化道中，除了口腔、咽、食管前部和肛門外括約肌的肌肉是骨骼肌外，其余都是由平滑肌組成。消化道平滑肌具有肌肉組織的共同特性，如興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性等，還具有其自身的特性：興奮性較低、收縮緩慢；富有伸展性；持續(xù)的緊張性；自動(dòng)節(jié)律性，但收縮頻率緩慢、幅度較小，節(jié)律沒有心肌規(guī)則；對(duì)化學(xué)、溫度和牽張刺激較為敏感，但對(duì)電刺激不敏感。下一頁(yè)上一頁(yè)二、消化道平滑肌的電生理學(xué)特性（一）靜息電位約-60mV～-50mV，K+的外流是主要原因，也存在著少量Na+內(nèi)流和Cl-外流；Ca2+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)和生電性Na+泵也參與了靜息電位的產(chǎn)生。（二）慢波電位消化道平滑肌細(xì)胞可在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生一種緩慢的、幅度不等的節(jié)律性去極化和復(fù)極化電位變化，因其時(shí)程長(zhǎng)、頻率低被稱為慢波。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜息電位接近閾電位。一旦去極化達(dá)到了閾電位水平，即在其波幅上產(chǎn)生1至數(shù)個(gè)動(dòng)作電位。消化道平滑肌細(xì)胞膜電位的慢波變化決定了平滑肌的收縮節(jié)律，因此又被稱為基本電節(jié)律，是平滑肌收縮的起步電位。

產(chǎn)生機(jī)制尚不清楚?？赡芘cNa+泵周期性變化有關(guān)，還可能與Ca2+內(nèi)流和K+外流有關(guān)。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）動(dòng)作電位消化道平滑肌細(xì)胞膜的動(dòng)作電位是在慢波基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的。1、與骨骼肌動(dòng)作電位相比，其持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，幅度較?。慌c慢波相比，它又要快得多，因此又稱為快波。2、平滑肌動(dòng)作電位的上升支由一種慢通道介導(dǎo)的離子內(nèi)流引起（主要是Ca2+和少量Na+的內(nèi)流）。3、平滑肌動(dòng)作電位下降支主要是K+外流而產(chǎn)生的復(fù)極化。

下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)三、消化道的神經(jīng)調(diào)節(jié)

消化道的活動(dòng)受神經(jīng)、體液的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)消化道的神經(jīng)包括機(jī)體植物性（自主）神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)神經(jīng)，稱為外來(lái)神經(jīng)系統(tǒng)；消化道管壁內(nèi)分布的內(nèi)在神經(jīng)叢，稱為內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)。下一頁(yè)上一頁(yè)（一）內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)主要是存在于黏膜下及肌間的神經(jīng)叢，其細(xì)胞突起交織成網(wǎng)自成一個(gè)特殊的內(nèi)在神經(jīng)體系，能對(duì)胃腸道的功能起到局部調(diào)節(jié)作用。

（二）外來(lái)神經(jīng)系統(tǒng)下一頁(yè)上一頁(yè)

（三）消化道的雙重神經(jīng)支配下一頁(yè)上一頁(yè)四、消化道的體液調(diào)節(jié)胃腸道黏膜上皮細(xì)胞中的40多種內(nèi)分泌細(xì)胞，合成和分泌50多種生物活性物質(zhì)，統(tǒng)稱為胃腸激素，是參與消化道體液調(diào)節(jié)的主要因素。下一頁(yè)上一頁(yè)1、胃腸道內(nèi)分泌細(xì)胞的種類和分泌物分為開放型和閉合型細(xì)胞。開放型細(xì)胞頂端有微絨毛深入胃腸腔，可直接感受胃腸腔內(nèi)食物成分和pH的刺激而分泌。閉和型細(xì)胞無(wú)微絨毛，與胃腸腔無(wú)直接接觸，不能直接感受胃腸腔內(nèi)食物成分和pH的刺激，但可由神經(jīng)興奮、胃腸腔機(jī)械壓力和局部組織液的變化而引起分泌。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)2、胃腸道激素的作用

（1）調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運(yùn)動(dòng)。

（2）調(diào)節(jié)其他激素的釋放。

（3）營(yíng)養(yǎng)作用：胃腸激素具有刺激消化道組織代謝和促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。第二節(jié)口腔消化下一頁(yè)上一頁(yè)一、口腔的咀嚼和吞咽（一）咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群有順序地收縮所引起的一種反射性活動(dòng)，受口腔感受器和咀嚼肌本體感受器傳入沖動(dòng)的控制。咀嚼可切割和磨碎口腔內(nèi)食物，使食物與唾液混合形成食團(tuán)，便于吞咽，有利于進(jìn)一步的化學(xué)性消化。（二）吞咽吞咽是口腔內(nèi)的食團(tuán)經(jīng)咽和食管進(jìn)入胃內(nèi)的一系列反射活動(dòng)。依據(jù)食團(tuán)經(jīng)過(guò)部位可將吞咽動(dòng)作分為口腔期、咽期和食管期。接近胃賁門的食管內(nèi)有一段高壓區(qū)，其壓力比胃內(nèi)高5~10mmHg，能夠阻止胃內(nèi)容物逆行流入食管，起到生理性括約肌的作用，稱為食管下括約肌。咀嚼和吞咽反射的基本中樞位于延髓。下一頁(yè)上一頁(yè)二、唾液及其生理功能高等動(dòng)物的口腔內(nèi)有3對(duì)主要的唾液腺（腮腺、頜下腺和舌下腺），口腔黏膜中還有許多的小腺體，唾液為這些腺體分泌液的混合物。（一）唾液的性質(zhì)和成分唾液是無(wú)色、無(wú)味、一般呈弱堿性、略帶黏性的低滲液體。由水、無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和少量氣體組成，水約占99%，無(wú)機(jī)物主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-、HPO42-

、HCO3-，有機(jī)物主要是黏蛋白和消化酶，有些動(dòng)物還含有溶菌酶和免疫球蛋白等。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）唾液的生理作用（自學(xué)）

1、濕潤(rùn)口腔與調(diào)和食物，便于咀嚼和吞咽；

2、食物中可溶性成分刺激味覺產(chǎn)生并引起消化道的多種反射活動(dòng)；

3、唾液淀粉酶能促使食物中的淀粉水解為麥芽糖；

4、某些以乳為食的幼畜唾液中的舌脂酶可水解脂肪為游離脂肪酸；

5、清潔和保護(hù)作用；

6、維持口腔的堿性環(huán)境；

7、調(diào)節(jié)體溫；

8、反芻動(dòng)物有大量尿素經(jīng)唾液進(jìn)入瘤胃，參與機(jī)體的尿素再循環(huán)。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）唾液分泌的調(diào)節(jié)支配唾液腺的神經(jīng)是植物性神經(jīng)系統(tǒng)的交感和副交感神經(jīng)。調(diào)節(jié)唾液分泌的初級(jí)中樞在延髓，高級(jí)中樞在下丘腦和大腦皮質(zhì)。唾液分泌的傳出神經(jīng)以副交感（迷走）神經(jīng)為主，遞質(zhì)為ACh，促進(jìn)唾液的分泌；交感傳出神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的NA促進(jìn)唾液的分泌。副交感神經(jīng)興奮分泌的唾液量大、有機(jī)物少；交感神經(jīng)興奮分泌的唾液量少、唾液蛋白較多。第三節(jié)單胃消化下一頁(yè)上一頁(yè)胃是消化道中最龐大的部分。胃的消化功能一方面是通過(guò)分泌胃液實(shí)現(xiàn)化學(xué)性消化，另一方面通過(guò)胃的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行機(jī)械性消化，食物進(jìn)入胃后，通過(guò)刺激胃壁和黏膜感受器可反射性引起腸道和消化腺的活動(dòng)。胃還具有暫時(shí)儲(chǔ)存食物的作用。下一頁(yè)上一頁(yè)一、胃的運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)根據(jù)胃各部分功能的不同可將胃分為2個(gè)生理區(qū)：靠近食管末端的近側(cè)區(qū)（頭區(qū)），其運(yùn)動(dòng)較弱，主要起儲(chǔ)存食物的作用；遠(yuǎn)側(cè)區(qū)（尾區(qū)）運(yùn)動(dòng)較強(qiáng)，主要起磨碎食物的作用。單胃動(dòng)物胃黏膜一般可分為賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)。（一）胃的運(yùn)動(dòng)形式胃壁由靠近黏膜層的縱行肌、中層的環(huán)行肌和外壁的斜行肌組成。胃運(yùn)動(dòng)形式主要有容受性舒張、蠕動(dòng)和緊張性收縮。下一頁(yè)上一頁(yè)1、容受性舒張當(dāng)動(dòng)物咀嚼和吞咽時(shí)，由于食物對(duì)咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒張，使胃的容量增加，能夠容納大量的食物，而胃內(nèi)壓力不會(huì)有大幅度的改變，稱之為容受性舒張。容受性舒張是一種反射活動(dòng)，其傳入和傳出神經(jīng)均在迷走神經(jīng)干中，切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，該反射即消失，故稱之為迷走-迷走反射。其傳出神經(jīng)是一種抑制性纖維，末梢釋放血管活性腸肽或NO。2、蠕動(dòng)

胃縱行肌和環(huán)行肌依次順序收縮和舒張，將食團(tuán)沿著消化道向后方推進(jìn)的機(jī)械性運(yùn)動(dòng)。蠕動(dòng)一方面可以推進(jìn)食物，另一方面可使食物與消化液混合，以利于食物消化。食物進(jìn)入胃5min以后，胃開始蠕動(dòng)，蠕動(dòng)波開始于胃大彎處向幽門方向擴(kuò)布。胃的蠕動(dòng)波最初為小波，在傳播過(guò)程中逐漸增強(qiáng)，接近幽門時(shí)明顯增強(qiáng)，故有幽門泵之稱。下一頁(yè)上一頁(yè)3、緊張性收縮消化道平滑肌經(jīng)常處于一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，稱為緊張性收縮。維持消化道的原有形狀及空間位置和盤旋方向，使其內(nèi)具有一定壓力，便于消化。以上3種運(yùn)動(dòng)為消化期胃運(yùn)動(dòng)的形式。為了清除胃內(nèi)不能被磨碎的食物，在消化間期還存在一種特殊的胃運(yùn)動(dòng)形式，即移行運(yùn)動(dòng)復(fù)合波，表現(xiàn)為當(dāng)強(qiáng)烈的蠕動(dòng)波經(jīng)過(guò)胃竇時(shí)，幽門舒張，將胃內(nèi)達(dá)到食物碎片和不能磨碎的物質(zhì)排入十二指腸。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)胃運(yùn)動(dòng)與胃平滑肌慢波電位有密切關(guān)系，神經(jīng)和體液因素可通過(guò)影響胃的慢波電位和動(dòng)作電位而調(diào)節(jié)胃的運(yùn)動(dòng)。1、慢波電位：胃慢波電位起始于胃大彎上部，沿縱行肌向幽門方向傳播，每分鐘約3次，傳播過(guò)程中速度逐漸加快。胃肌收縮通常出現(xiàn)在慢波后6~9s，動(dòng)作電位后1~2s。2、神經(jīng)調(diào)節(jié)：一般情況下，迷走神經(jīng)興奮抑制胃近側(cè)區(qū)肌肉收縮，導(dǎo)致容受性舒張，而對(duì)遠(yuǎn)側(cè)區(qū)能引起強(qiáng)烈蠕動(dòng)；交感神經(jīng)興奮時(shí)，降低胃慢波電位的頻率和傳導(dǎo)速度，抑制胃運(yùn)動(dòng)。正常時(shí)交感神經(jīng)對(duì)胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用很小。3、體液調(diào)節(jié)：胃泌素和胃動(dòng)素促進(jìn)胃的運(yùn)動(dòng)；胰泌素、抑胃肽、縮膽囊素、神經(jīng)降壓肽和生長(zhǎng)抑素能抑制胃的運(yùn)動(dòng)。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）胃排空

胃內(nèi)食糜由胃排入十二指腸的過(guò)程稱為胃排空。胃運(yùn)動(dòng)是胃排空的原動(dòng)力。靜息時(shí)，幽門括約肌呈緊張性收縮，以至使幽門處的壓力高于胃竇和十二指腸5mmHg，形成功能性括約肌作用，從而可以限制食物過(guò)早的進(jìn)入十二指腸，保證食物在胃內(nèi)充分被研磨，同時(shí)亦可以防止十二指腸的內(nèi)容物向胃逆流。胃的蠕動(dòng)使胃內(nèi)壓升高，當(dāng)胃內(nèi)壓超過(guò)十二指腸內(nèi)壓并足以克服幽門阻力時(shí)胃部才排空。1、胃的排空速度受食物理化特性的影響一般流體的食物比固體的排空快；顆粒小的比大塊食物排空快，等滲溶液的排空速度比非等滲溶液的快，在三大主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中，糖類排空最快，蛋白質(zhì)次之，脂肪排空最慢。

胃排空速度與攝食量平方根呈正比，并因食物性質(zhì)而異。攝入的液體食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固體食物比難消化的排空快。

下一頁(yè)上一頁(yè)2、胃排空的調(diào)節(jié)

（1）胃內(nèi)因素促進(jìn)排空：

a）食物量：胃內(nèi)容物的擴(kuò)張刺激通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢和迷走-迷走長(zhǎng)反射引起胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。

b）胃泌素：食物的擴(kuò)張刺激以及食物的某些成分（主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物）可引起胃竇黏膜G細(xì)胞釋放胃泌素，胃泌素能使幽門舒張，促進(jìn)胃的排空。下一頁(yè)上一頁(yè)（2）十二指腸因素抑制排空：

a）腸-胃反射：當(dāng)食糜進(jìn)入十二指腸，酸、脂肪、滲透壓及機(jī)械擴(kuò)張對(duì)腸壁上相應(yīng)的感受器的刺激，可反射性抑制胃的運(yùn)動(dòng)，胃排空減慢。其傳出神經(jīng)可是迷走神經(jīng)、壁內(nèi)神經(jīng)或者是交感神經(jīng)。腸-胃反射對(duì)酸刺激特別敏感，當(dāng)pH下降到3.5~4.0時(shí)，即可反射性地抑制胃排空。

b）十二指腸激素的抑制作用：當(dāng)酸或脂肪進(jìn)入十二指腸后，可引起小腸黏膜釋放多種激素如胰泌素、抑胃肽等統(tǒng)稱腸抑胃肽。抑制胃的運(yùn)動(dòng)，延緩胃的排空。

c）抑制作用的拆除：隨著鹽酸在腸內(nèi)被中和、食物消化產(chǎn)物被吸收，它們對(duì)胃的抑制性影響便漸漸消失。下一頁(yè)上一頁(yè)3、嘔吐

嘔吐是指將胃及腸內(nèi)容物從口腔強(qiáng)力驅(qū)出的動(dòng)作。嘔吐是一種防御性反射活動(dòng)，其傳入沖動(dòng)來(lái)源廣泛。腦干中的化學(xué)感受器觸發(fā)區(qū)(CTZ)、舌根、咽部、胃、腸、總膽管、泌尿、生殖器官等感受器都可引起嘔吐，視覺和內(nèi)耳前庭的位置改變也可引起嘔吐。上述感受器接受刺激后產(chǎn)生興奮，并將沖動(dòng)傳至腦干的嘔吐中樞。最常見的是咽部機(jī)械感受器、胃和十二指腸黏膜的牽張和化學(xué)感受器。下一頁(yè)上一頁(yè)二、胃液及其分泌調(diào)節(jié)胃黏膜中有兩類分泌腺，一類是外分泌腺，包括賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)；另一類是內(nèi)分泌腺，由散在于胃黏膜中的內(nèi)分泌細(xì)胞組成。賁門腺位于胃與食管的連接處，分泌黏液；

胃底腺區(qū)位于胃底和胃體部，由壁細(xì)胞、主細(xì)胞和黏液頸細(xì)胞組成，分泌鹽酸和內(nèi)因子、胃蛋白酶原、黏液；幽門腺位于胃竇部，分泌堿性黏液；

胃黏膜中的G細(xì)胞分泌胃泌素，D細(xì)胞分泌生長(zhǎng)抑素。哺乳期幼畜的主細(xì)胞還可分泌凝乳酶，肉食動(dòng)物可分泌少量脂肪酶。胃液是這些腺體分泌的混合物。下一頁(yè)上一頁(yè)（一）胃液的性質(zhì)、成分及生理作用純凈的胃液為無(wú)色透明的酸性液體，pH為0.9~1.5。胃液由無(wú)機(jī)物（HCl、Na+、K+、HCO3-等離子）和有機(jī)物（黏蛋白、消化酶和糖蛋白）組成。1、鹽酸胃液中鹽酸由壁細(xì)胞分泌，大部分鹽酸以游離酸的形式存在，少量與蛋白質(zhì)結(jié)合，稱為結(jié)合酸，二者之和稱為總酸。（1）鹽酸的主要生理作用

①能激活胃蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌福?/p>

②為胃蛋白酶提供必要的酸性環(huán)境，使蛋白質(zhì)變性有利于消化；

③可殺死隨食物進(jìn)入胃內(nèi)的細(xì)菌；

④鹽酸進(jìn)入小腸后，可促進(jìn)胰液、腸液和膽汁的分泌；⑤鹽酸所造成的酸性環(huán)境有助于小腸對(duì)鐵和鈣的吸收。

下一頁(yè)上一頁(yè)（2）鹽酸分泌的機(jī)制下一頁(yè)上一頁(yè)2、胃蛋白酶原的生理功能胃蛋白酶原主要由泌酸腺的主細(xì)胞合成和分泌。在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。胃蛋白酶只在酸性環(huán)境中具有活性，最適pH為1.5~3.5，pH大于5時(shí)，就會(huì)發(fā)生不可逆的變性。胃蛋白酶能使蛋白質(zhì)分解為?和胨及少量的氨基酸。此外，胃蛋白酶對(duì)乳中的酪蛋白有凝固作用，乳凝固成塊后在胃中停留時(shí)間延長(zhǎng)，有利于哺乳期幼畜的充分消化。下一頁(yè)上一頁(yè)3、黏液和HCO3-的生理作用黏液由表面上皮細(xì)胞、黏液頸細(xì)胞、賁門腺和幽門腺共同分泌。具有防止胃酸和胃蛋白酶對(duì)胃黏膜的消化作用以及潤(rùn)滑作用。

黏液有兩種，一種是可溶性黏液，其主要成分為可溶性黏蛋白；另一種是不溶性黏液，其主要成分為糖蛋白，具有很大的黏稠度。

下一頁(yè)上一頁(yè)4、內(nèi)因子的生理作用胃腺壁細(xì)胞還能分泌一種糖蛋白，稱為內(nèi)因子。內(nèi)因子可與食物中的維生素B12結(jié)合，形成復(fù)合物，保護(hù)小腸內(nèi)的維生素B12不被消化酶破壞，從而有利于其在回腸被吸收。

下一頁(yè)上一頁(yè)（二）胃液分泌的調(diào)節(jié)胃液的分泌分基礎(chǔ)分泌和消化期分泌?？崭?2~24小時(shí)后的胃液分泌為基礎(chǔ)分泌，基礎(chǔ)分泌呈晝夜節(jié)律，清晨分泌量最低，夜間分泌量高。

1、促進(jìn)胃液分泌的物質(zhì)（1）ACh：胃迷走節(jié)后纖維和部分內(nèi)在神經(jīng)末梢釋放，可作用于壁細(xì)胞膽堿能受體促進(jìn)HCl分泌；還可刺激腸嗜鉻樣細(xì)胞和G細(xì)胞引起組胺和胃泌素釋放間接促進(jìn)HCl分泌。（2）胃泌素：又稱促胃液素，由胃竇和十二指腸黏膜內(nèi)G細(xì)胞分泌通過(guò)血液循環(huán)作用于壁細(xì)胞，刺激HCl分泌。（3）組胺：是胃液分泌的強(qiáng)刺激劑和中心調(diào)控因素。以旁分泌方式作用于壁細(xì)胞上組胺II型受體，促進(jìn)胃液分泌。下一頁(yè)上一頁(yè)3、抑制胃液分泌的物質(zhì)

（1）鹽酸

：①HCl直接抑制了胃竇黏膜中G細(xì)胞；②鹽酸還可刺激胃黏膜中的D細(xì)胞釋放生長(zhǎng)抑素，后者抑制鹽酸和胃蛋白酶的分泌；③鹽酸刺激十二指腸黏膜的S細(xì)胞分泌胰泌素，抑制胃酸的分泌；④鹽酸對(duì)十二指腸球部的刺激還可使其釋放球抑胃素，后者對(duì)胃液分泌具有抑制作用。

（2）脂肪：脂肪及其消化產(chǎn)物進(jìn)入小腸，刺激小腸黏膜的，使之產(chǎn)生腸抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的運(yùn)動(dòng)。

（3）高滲溶液：高滲溶液對(duì)小腸壁滲透壓感受器的刺激，通過(guò)腸-胃反射抑制胃液的分泌；同時(shí)它還能刺激小腸黏膜釋放抑制胃液分泌的胃腸激素。（4）生長(zhǎng)抑素：作用于G細(xì)胞抑制胃泌素和胃酸的分泌。此外，胃液分泌還受到情緒、精神狀態(tài)的影響。前列腺素有明顯的抑制胃液分泌的作用。

下一頁(yè)上一頁(yè)2、消化期的胃液分泌：

進(jìn)食引起的胃酸分泌增加稱為消化期分泌。按接受食物刺激的部位將胃液分泌分為頭期、胃期和腸期。

（1）頭期由進(jìn)食動(dòng)作或食物的性狀引起的胃液分泌。其傳入沖動(dòng)來(lái)自頭部感受器，有條件反射和非條件反射。迷走神經(jīng)是唯一能使頭期胃液分泌的傳出神經(jīng)。迷走神經(jīng)興奮后除直接引起腺體細(xì)胞分泌外，還可引起胃竇內(nèi)的G細(xì)胞釋放胃泌素，間接刺激胃腺分泌。

頭期胃液分泌的特點(diǎn)：潛伏期較長(zhǎng)，延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，分泌量大，胃蛋白酶的含量高，因而消化力強(qiáng)。胃液的分泌量與食欲有關(guān)。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)（2）胃期食物進(jìn)入胃后，對(duì)胃產(chǎn)生機(jī)械性和化學(xué)性刺激繼續(xù)引起胃液分泌。胃期分泌的胃液酸度高，含酶量較頭期少，消化能力較弱。引起其分泌的途經(jīng)有4條：①擴(kuò)張刺激胃底、胃體部感受器，通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射和迷走－迷走長(zhǎng)反射促進(jìn)的胃液分泌；

②擴(kuò)張和化學(xué)物質(zhì)刺激胃幽門部的感受器，直接作用于胃幽門部G細(xì)胞或通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢促進(jìn)G細(xì)胞分泌胃泌素，繼而促進(jìn)胃液分泌。③進(jìn)食后食物緩沖作用提高胃內(nèi)pH（達(dá)4.5左右），解除胃酸對(duì)G細(xì)胞分泌的抑制作用，從而促進(jìn)胃泌素分泌。

下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)（3）腸期食糜進(jìn)入十二指腸，由于擴(kuò)張以及蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物對(duì)于腸壁刺激也能引起的胃液分泌。腸期胃液的分泌特點(diǎn)是分泌量很少，主要受體液調(diào)節(jié)。

食糜刺激十二指腸的G細(xì)胞，后者釋放胃泌素。食糜還可以刺激十二指腸黏膜，使其釋放腸泌酸素，刺激胃酸的分泌。小腸吸收的氨基酸也可能參與腸期胃液分泌的調(diào)節(jié)。

胃液分泌的三個(gè)時(shí)期是相互重疊的，頭期和胃期的分泌占有重要位置。

第四節(jié)復(fù)胃消化下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)復(fù)胃是反芻動(dòng)物胃的統(tǒng)稱，由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃4個(gè)室構(gòu)成。前3個(gè)胃合稱前胃，黏膜無(wú)腺體，主要進(jìn)行機(jī)械性消化和微生物消化。第4胃為皺胃，其消化活動(dòng)與單胃相似。下一頁(yè)上一頁(yè)一、前胃消化（一）瘤胃微生物生存條件

1、瘤胃內(nèi)溫度穩(wěn)定為38~41℃；

2、飼料發(fā)酵產(chǎn)生的酸可被唾液中的HCO3-中和，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸可被吸收進(jìn)入血液，因此瘤胃pH值維持在6~7之間；

3、瘤胃內(nèi)滲透壓與血漿滲透壓接近；4、瘤胃內(nèi)高度缺氧，瘤胃背囊的氣體主要是CO2、CH4以及少量的N2、H2和O2等；5、飼料和水相對(duì)穩(wěn)定地進(jìn)入瘤胃，瘤胃節(jié)律性地運(yùn)動(dòng)，使未消化的食物與微生物均勻地混合，為微生物繁殖提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）瘤胃內(nèi)的消化代謝過(guò)程

1、糖類的分解與利用反芻動(dòng)物飼料內(nèi)的糖類物質(zhì)均能被微生物發(fā)酵，其中可溶性糖類的發(fā)酵速度最快，淀粉次之，纖維素和半纖維素最慢。纖維素→纖維二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2。2、蛋白質(zhì)的消化和代謝

反芻動(dòng)物能同時(shí)利用飼料中的蛋白氮和非蛋白氮，構(gòu)成微生物自身的蛋白質(zhì)，供宿主利用。飼料中的非蛋白氮－尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后可產(chǎn)生氨，一部分可被微生物利用；另一部分被吸收運(yùn)輸?shù)礁闻K，在肝臟內(nèi)經(jīng)鳥氨酸循環(huán)生成尿素。反芻動(dòng)物體內(nèi)由肝生成的部分尿素經(jīng)血液分泌到唾液中，隨唾液重新進(jìn)入瘤胃，進(jìn)入瘤胃的尿素又可被微生物利用，這個(gè)過(guò)程稱尿素再循環(huán)。下一頁(yè)上一頁(yè)3、維生素的合成瘤胃微生物可合成多種B族維生素和維生素K。一般情況下，即使日糧特別缺少這類維生素，也不會(huì)影響反芻動(dòng)物的健康。幼年反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育不完善，微生物區(qū)系尚未建立，有可能患B族維生素缺乏癥。若缺鈷可能患維生素B12的缺乏癥。4、脂肪的分解與合成飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸。5、氣體產(chǎn)生與噯氣

牛一晝夜可產(chǎn)生600~1300L的氣體，主要為CH4和CO2，還有少量的氫、氧、氮、硫化氫氣體。氣體一部分約1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一小部分隨飼料殘?jiān)?jīng)胃腸道排出；大部分通過(guò)噯氣排出。噯氣中氣體一部分經(jīng)口腔排出，一部分進(jìn)入呼吸系統(tǒng)被吸收入血液。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）前胃運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)1、前胃運(yùn)動(dòng)：前胃運(yùn)動(dòng)始于網(wǎng)胃收縮。當(dāng)網(wǎng)胃第二次收縮至高峰時(shí)，瘤胃開始收縮。2、前胃的運(yùn)動(dòng)主要受神經(jīng)調(diào)節(jié)：前胃的調(diào)節(jié)中樞在延髓，高級(jí)中樞在大腦皮質(zhì)，迷走神經(jīng)興奮時(shí)前胃運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)；交感神經(jīng)興奮時(shí)前胃運(yùn)動(dòng)減弱。胰泌素對(duì)瘤胃和皺胃運(yùn)動(dòng)起抑制作用；胃泌素對(duì)瘤胃運(yùn)動(dòng)有興奮作用。（四）反芻反芻動(dòng)物攝食時(shí)，飼料沒有充分咀嚼就吞咽入瘤胃，飼料在瘤胃內(nèi)被浸泡軟化并經(jīng)一定時(shí)間的發(fā)酵后，胃內(nèi)容物被逆嘔回到口腔，再被咀嚼，這種特殊的消化過(guò)程稱為反芻。反芻包括逆嘔、再咀嚼、與唾液再混合和再吞咽4個(gè)階段。下一頁(yè)上一頁(yè)（五）噯氣瘤胃中的部分氣體通過(guò)食管向外排出的過(guò)程成為噯氣。如果瘤胃內(nèi)的氣體不能及時(shí)排出，將發(fā)生瘤胃臌氣（瘤胃脹氣）。（六）食管溝反射從食管末端到瓣胃入口有一條食管溝，是食管的延續(xù)，由兩片肥厚的唇狀肌肉構(gòu)成，起自賁門經(jīng)瘤胃延伸至網(wǎng)瓣胃孔。幼畜在吸吮時(shí)刺激唇、舌、口腔和咽等部位黏膜感受器，反射性地引起食管溝兩側(cè)肌肉閉合成管狀，使乳汁或其他液體經(jīng)食管溝以及網(wǎng)胃溝、瓣胃溝直接進(jìn)入皺胃，這種反射稱為食管溝反射。下一頁(yè)上一頁(yè)二、皺胃消化皺胃黏膜上有能分泌胃液的腺體，胃液中含有胃蛋白酶、凝乳酶（幼畜）、鹽酸和少量黏液。與單胃動(dòng)物胃液分泌不同的是皺胃胃液是持續(xù)分泌的。皺胃分泌的胃液量和酸度，取決于瓣胃內(nèi)容物進(jìn)入皺胃的量和內(nèi)容物中的VFA的濃度，而與飼料性質(zhì)關(guān)系不大。

副交感神經(jīng)興奮時(shí)，胃液分泌量增加。迷走神經(jīng)興奮或皺胃pH升高，可使胃泌素釋放增加，胃液分泌增多。

十二指腸排空時(shí)，皺胃運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)；十二指腸充盈時(shí)，皺胃運(yùn)動(dòng)減弱。第五節(jié)小腸消化下一頁(yè)上一頁(yè)小腸消化是整個(gè)消化過(guò)程中最重要的環(huán)節(jié)，食糜到達(dá)小腸后，經(jīng)過(guò)胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化及小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化，大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解徹底，消化過(guò)程基本完成。食物在小腸中停留時(shí)間一般為3~8h，隨食物的性質(zhì)不同而有所變化。下一頁(yè)上一頁(yè)一、胰液的分泌胰臟具有外分泌和內(nèi)分泌的功能，其外分泌物稱為胰液，由腺泡細(xì)胞和導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌，具有很強(qiáng)的消化能力；胰腺的內(nèi)分泌部稱為胰島。胰液中含多種消化酶，能消化蛋白質(zhì)、脂肪、糖類和核苷酸等。下一頁(yè)上一頁(yè)（一）胰液的成分及生理作用

1、水和電解質(zhì)：pH為7.8~8.4。HCO3-和Cl-。中和胃酸，提供弱堿性環(huán)境。2、胰淀粉酶：胰淀粉酶可將（生、熟）淀粉水解為糊精、麥芽糖和麥芽寡糖，最適pH為6.7~7.0。唾液淀粉酶只能水解熟淀粉。3、胰脂肪酶：在膽鹽和輔脂酶共存的條件下，胰脂肪酶能水解甘油三酯為甘油、脂肪酸和甘油一酯。膽鹽可增加脂肪酶的活性。另外，胰液中還有膽固醇酯酶和磷脂酶A2水解膽固醇酯和卵磷脂。4、胰蛋白分解酶：包括肽鏈內(nèi)切酶（胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰彈性蛋白酶）和肽鏈外切酶（羧基肽酶、氨基肽酶）。胰蛋白酶原被腸致活酶激活，胰蛋白酶能激活胰蛋白酶原及其它蛋白酶原。胰蛋白酶類可將蛋白質(zhì)分解為?、胨、小分子肽和氨基酸。彈性蛋白酶原由胰蛋白酶活化，是唯一能水解硬蛋白的酶。

5、其他酶類：胰核糖核酸酶和胰脫氧核糖核酸酶。膠原酶可消化膠原纖維，胰蛋白酶抑制物能失活胰蛋白酶。

下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)

動(dòng)物進(jìn)食以后，開始分泌胰液，也可分成頭期、胃期、腸期進(jìn)行研究。頭期主要通過(guò)迷走神經(jīng)來(lái)調(diào)節(jié)胰液的分泌。胃期和腸期受神經(jīng)、體液雙重調(diào)節(jié)，但以體液調(diào)節(jié)為主，其中腸期是最重要的環(huán)節(jié)。

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)

（1）迷走神經(jīng)（主要的），可直接作用于胰腺，也可通過(guò)刺激胃泌素分泌，間接引起胰液的分泌，得到含水和HCO3-少而酶豐富的胰液。

（2）內(nèi)臟大神經(jīng)：

①腎上腺素能纖維，能使胰腺血管收縮，抑制胰液的分泌；明顯抑制由迷走神經(jīng)興奮而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②膽堿能纖維可增加胰液的分泌，但效應(yīng)比迷走神經(jīng)的小。下一頁(yè)上一頁(yè)2、體液調(diào)節(jié)

（1）胰泌素：由小腸黏膜中的S細(xì)胞分泌。作用于胰腺導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉是刺激因素。

（2）縮膽囊素(CCK)：由小腸黏膜I細(xì)胞釋放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液；CCK還可作用于迷走傳入纖維，通過(guò)迷走-迷走反射刺激胰酶分泌。蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物可刺激小腸黏膜釋放一種肽，叫縮膽囊素釋放肽，刺激小腸黏膜I細(xì)胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由強(qiáng)至弱為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂肪酸、HCl、脂肪，糖類沒有作用。

（3）胃泌素：促進(jìn)分泌含酶多、水和HCO3-少的胰液。

（4）抑制胰液分泌的激素：胰高血糖素、生長(zhǎng)抑素、胰多肽、腦啡肽、促甲狀腺激素釋放激素、抑胰素和抗膽囊收縮肽。生長(zhǎng)抑素是抑制作用最強(qiáng)的一種，可以抑制水和HCO3-的分泌。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)二、膽汁的分泌及調(diào)節(jié)膽汁由肝細(xì)胞持續(xù)分泌生成。消化期的膽汁由肝管流出，經(jīng)膽總管到十二指腸，稱為肝膽汁。非消化期膽汁由肝管流入膽囊，經(jīng)濃縮后儲(chǔ)存，待消化時(shí)再由膽囊排到十二指腸，稱為膽囊膽汁。（一）膽汁的成分和生理作用膽汁是具有苦味的有色液體，含水、無(wú)機(jī)鹽、膽汁酸、膽固醇、卵磷脂、膽色素和脂肪酸等組成。膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合形成膽鹽（鈉鹽）。膽汁在消化中起重要作用主要是由于膽鹽的存在。下一頁(yè)上一頁(yè)膽汁的生理作用：（1）膽鹽、卵磷脂和膽固醇是脂肪的乳化劑，降低脂肪表面張力，使脂肪裂解為脂肪微滴，增加脂肪酶的作用面積，加速脂肪分解，并可促進(jìn)脂肪吸收；（2）膽鹽與脂肪酸形成水溶性復(fù)合物，便于脂肪分解產(chǎn)物的吸收；（3）膽鹽是胰脂肪酶的輔酶，可增加其活性；（4）膽汁還可以促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；（5）膽鹽可刺激小腸運(yùn)動(dòng)。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)

食物是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖類的作用。膽汁分泌主要受體液因素的調(diào)節(jié)。

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)：膽汁分泌反射調(diào)節(jié)的傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。迷走神經(jīng)除可直接作用于肝細(xì)胞和膽囊外，還可通過(guò)引起胃泌素的釋放間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。交感神經(jīng)可能起抑制性的作用。

2、體液調(diào)節(jié)：

（1）膽鹽：膽鹽和膽汁酸在小腸內(nèi)絕大部分（90%以上）被腸黏膜吸收入血，經(jīng)門靜脈回到肝臟，再組成膽汁被分泌入腸，膽鹽在肝、腸之間反復(fù)利用，稱為膽鹽的腸-肝循環(huán)。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)（2）胃腸激素中胃泌素、胰泌素以及縮膽囊素均可促進(jìn)膽汁的分泌。

胃泌素主要作用肝細(xì)胞和膽囊，促進(jìn)肝膽汁的分泌和膽囊收縮；

胰泌素能促進(jìn)膽管系統(tǒng)分泌膽汁和碳酸氫鹽，而對(duì)膽鹽分泌無(wú)影響；

縮膽囊素可引起膽囊收縮降低Oddi氏括約肌的緊張性，而使膽汁大量排出。它也能刺激膽管上皮細(xì)胞，使膽汁流量和HCO3-增加；

血管活性腸肽和胰高血糖素也可使膽汁分泌增加；

P物質(zhì)則抑制縮膽囊素和血管活性腸肽的促膽汁分泌效應(yīng)；生長(zhǎng)抑素能抑制膽汁中水和HCO3-的分泌。下一頁(yè)上一頁(yè)三、小腸液的分泌

小腸內(nèi)有小腸腺和十二指腸腺兩種腺體。小腸腺又稱李氏腺，分布于全部小腸的黏膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成小腸液的主要部分。十二指腸腺又稱勃氏腺，分泌含黏蛋白的堿性液體，主要功能是保護(hù)十二指腸上皮免受胃酸侵蝕。小腸黏膜上皮中還散在分布著分泌黏液的杯狀細(xì)胞。（一）小腸液的性質(zhì)、成分和作用小腸液是一種弱堿性、微混濁的液體，pH為7.6~8.7。小腸液中含水、電解質(zhì)（HCO3-、Na+、K+、Cl-）和蛋白質(zhì)（黏蛋白、腸致活酶和IgA），腸肽酶（如氨肽酶、二肽酶等）、腸脂肪酶、蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶等，還含有脫落的上皮細(xì)胞和白細(xì)胞。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）小腸液分泌的調(diào)節(jié)

小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同環(huán)境條件下，其分泌量也有很大變化。食糜對(duì)腸黏膜局部的機(jī)械和化學(xué)刺激，通過(guò)內(nèi)在神經(jīng)叢的局部反射，促進(jìn)小腸液的分泌，其中以腸道擴(kuò)張的刺激最為敏感。外在神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)其分泌調(diào)節(jié)作用不明顯。迷走神經(jīng)興奮，十二指腸的腸液分泌增加，腸液內(nèi)酶的含量增高；交感神經(jīng)可能抑制腸液的分泌。

小腸液的分泌同樣受胃腸激素的調(diào)節(jié)。胰泌素和縮膽囊素能夠刺激腸液分泌，并使其酶的含量增加，這一效應(yīng)必須有膽汁或胰液參與；血管活性腸肽、前列腺素和胃泌素對(duì)腸液分泌均有刺激作用。

下一頁(yè)上一頁(yè)（三）小腸的運(yùn)動(dòng)小腸壁含有外層的縱行肌和內(nèi)層的環(huán)行肌兩層平滑肌。其運(yùn)動(dòng)可分為2個(gè)時(shí)期：消化期產(chǎn)生緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動(dòng)和蠕動(dòng)；消化間期小腸產(chǎn)生移行運(yùn)動(dòng)復(fù)合波。1、小腸運(yùn)動(dòng)的形式（1）緊張性收縮小腸平滑肌經(jīng)常處于緊張狀態(tài)，這種緊張性是小腸運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)。如果小腸緊張性降低，腸腔易于擴(kuò)張，混合食糜無(wú)力，推送食糜速度也減慢；反之，緊張性升高，混合和推送食糜速度就加快。下一頁(yè)上一頁(yè)（2）分節(jié)運(yùn)動(dòng)

分節(jié)運(yùn)動(dòng)是由腸壁環(huán)行肌的節(jié)律性收縮和舒張活動(dòng)所形成的一種運(yùn)動(dòng)方式。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的主要作用是使食糜與消化液充分混合，便于進(jìn)行化學(xué)性消化；使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創(chuàng)造了良好的條件；分節(jié)運(yùn)動(dòng)還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。但分節(jié)運(yùn)動(dòng)對(duì)食物推動(dòng)作用較小。下一頁(yè)上一頁(yè)（3）蠕動(dòng)小腸縱行肌和環(huán)行肌依次順序收縮和舒張，將食團(tuán)沿著小腸向后方推進(jìn)的機(jī)械性運(yùn)動(dòng)。蠕動(dòng)一方面使食糜向前推進(jìn)到達(dá)一個(gè)新腸段，再開始分節(jié)運(yùn)動(dòng)；另一方面可使食物與消化液混合，以利于食物消化。有時(shí)小腸還可見一種進(jìn)行速度很快、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng)沖。在十二指腸和回腸末端有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)與蠕動(dòng)方向相反的逆蠕動(dòng)，有利于食糜的充分消化和吸收。

下一頁(yè)上一頁(yè)（4）移行運(yùn)動(dòng)復(fù)合波移行運(yùn)動(dòng)復(fù)合波是發(fā)生在消化間期的一種強(qiáng)有力的蠕動(dòng)性收縮，傳播很遠(yuǎn)，有時(shí)能傳播到整個(gè)小腸。移行運(yùn)動(dòng)復(fù)合波起始于十二指腸，以慢波的頻率向后傳播。其作用是推送未消化的物質(zhì)離開小腸，同時(shí)有助于阻止回腸內(nèi)細(xì)菌向十二指腸移行。腸蠕動(dòng)時(shí)，由于腸腔內(nèi)食物被推動(dòng)，可產(chǎn)生聲音，稱為腸鳴音，在臨床上常用作判斷腸運(yùn)動(dòng)功能的指標(biāo)。腸蠕動(dòng)亢進(jìn)時(shí)，腸鳴音增強(qiáng)，腸麻痹時(shí)，腸鳴音減弱或消失。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1、內(nèi)在神經(jīng)叢的調(diào)節(jié)

肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起主要調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機(jī)械和化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時(shí)，通過(guò)局部反射可引起平滑肌的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。切斷小腸的外來(lái)神經(jīng)，小腸的蠕動(dòng)仍可進(jìn)行。2、外來(lái)神經(jīng)的調(diào)節(jié)

一般來(lái)說(shuō)，副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但上述效果還依腸肌當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定。如腸肌的緊張性高，則無(wú)論副交感或交感神經(jīng)興奮，都使之抑制；相反，如腸肌的緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。3、體液因素的調(diào)節(jié)小腸壁內(nèi)神經(jīng)叢和平滑肌對(duì)多種化學(xué)物質(zhì)具有廣泛的敏感性。乙酰膽堿、5-HT、胃泌素、CCK、胃動(dòng)素、P物質(zhì)促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)；VIP、抑胃肽、內(nèi)啡肽、胰泌素、腎上腺素、胰高血糖素可抑制小腸運(yùn)動(dòng)。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）回盲括約肌的功能回腸末端與盲腸交界處的環(huán)行肌顯著加厚，起著括約肌的作用，稱為回盲括約肌。其主要功能是防止回腸內(nèi)容物過(guò)快地進(jìn)入大腸；回盲括約肌還具有活瓣樣作用，它可阻止大腸內(nèi)容物向回腸倒流。食物進(jìn)入胃由胃-回腸反射引起回腸蠕動(dòng)，此時(shí)括約肌舒張；當(dāng)盲腸黏膜受到機(jī)械刺激時(shí)，可通過(guò)腸肌局部反射引起括約肌收縮，從而阻止回腸內(nèi)容物向盲腸排放。小腸內(nèi)容物向大腸的排放，除與回盲括約肌的活動(dòng)有關(guān)外，還與食糜的流動(dòng)性和回腸與結(jié)腸內(nèi)的壓力差有關(guān)：食糜越稀，通過(guò)回盲瓣也越容易；小腸腔內(nèi)壓力升高，也可迫使食糜通過(guò)括約肌。第六節(jié)大腸消化下一頁(yè)上一頁(yè)食物經(jīng)小腸的消化吸收后，殘余物質(zhì)進(jìn)入大腸，大腸內(nèi)的消化活動(dòng)在不同種類動(dòng)物具有較大差異。肉食動(dòng)物大腸只是吸收水分和形成糞便，沒有重要的消化功能。但草食動(dòng)物（馬和兔等單胃草食動(dòng)物）大腸的消化非常重要。下一頁(yè)上一頁(yè)一、大腸液的分泌

大腸黏膜中的腺體分泌堿性的大腸液（pH為8.3~8.4），富含黏液、HCO3-、HPO42-和少量消化酶（二肽酶和淀粉酶）。大腸液的主要作用是保護(hù)腸黏膜和潤(rùn)滑糞便。

大腸液分泌主要受神經(jīng)調(diào)節(jié)。內(nèi)容物對(duì)大腸壁的機(jī)械性刺激可通過(guò)局部反射引起大腸液分泌增加。副交感神經(jīng)興奮，大腸液分泌增加；交感神經(jīng)興奮則分泌減少。下一頁(yè)上一頁(yè)二、大腸內(nèi)的微生物消化

（一）肉食動(dòng)物的大腸內(nèi)消化

肉食動(dòng)物的大腸含有大量大腸桿菌和葡萄球菌等，總稱為“腸道正常菌群”或共生菌。大腸內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖、脂肪能被細(xì)菌分解，部分分解產(chǎn)物由腸壁吸收，其中有害物質(zhì)經(jīng)肝解毒后由腎排出，其余隨糞便排出。（二）草食動(dòng)物的大腸消化

因各種動(dòng)物胃和小腸的消化不同，大腸內(nèi)微生物消化差異很大。草食動(dòng)物大腸內(nèi)含有大量細(xì)菌，具有重要的微生物消化作用，尤其是馬、驢和兔等動(dòng)物。馬的盲腸和結(jié)腸可消化食糜中40~50%的纖維素，39%的蛋白質(zhì)，24％的糖。反芻動(dòng)物的盲腸、結(jié)腸能消化飼料中15~20％的纖維素。下一頁(yè)上一頁(yè)三、大腸的運(yùn)動(dòng)（一）袋狀往返運(yùn)動(dòng)袋狀往返運(yùn)動(dòng)在空腹時(shí)常見，由環(huán)形肌不規(guī)則的收縮引起，使結(jié)腸出現(xiàn)一連串的結(jié)腸袋，腸內(nèi)壓升高，由于鄰近節(jié)段的交替收縮，腸內(nèi)容物被揉擠而往返運(yùn)動(dòng)，有利于水和電解質(zhì)的吸收。動(dòng)物采食后或副交感神經(jīng)興奮時(shí)袋狀往返運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)。（二）分節(jié)（多袋）推進(jìn)運(yùn)動(dòng)分節(jié)推進(jìn)運(yùn)動(dòng)是一個(gè)結(jié)腸袋或一段結(jié)腸收縮將腸內(nèi)容物推進(jìn)到下一段結(jié)腸的運(yùn)動(dòng)。一般常在進(jìn)食后或胃中充滿食物時(shí)出現(xiàn)，常隨之產(chǎn)生排糞。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）蠕動(dòng)、逆蠕動(dòng)和集團(tuán)蠕動(dòng)

與小腸的蠕動(dòng)類似。結(jié)腸的一個(gè)特征運(yùn)動(dòng)就是存在較弱的逆蠕動(dòng)，有利于水和電解質(zhì)的吸收。集團(tuán)蠕動(dòng)是大腸中的一種移行速度快、傳播遠(yuǎn)的強(qiáng)烈蠕動(dòng)，通常起始于橫結(jié)腸，可將內(nèi)容物推移到降結(jié)腸，甚至到直腸。支配大腸運(yùn)動(dòng)的副交感神經(jīng)為迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)，興奮時(shí)增強(qiáng)大腸運(yùn)動(dòng)；交感神經(jīng)為腰結(jié)腸神經(jīng)和腹下神經(jīng)，能抑制結(jié)腸運(yùn)動(dòng)。下一頁(yè)上一頁(yè)四、糞便的形成與排糞（一）糞便的形成食物殘?jiān)诖竽c內(nèi)停留約10h，其中的水分被大腸黏膜吸收，同時(shí)，經(jīng)過(guò)大腸內(nèi)細(xì)菌的發(fā)酵和腐敗作用，形成了糞便。糞便中除食物殘?jiān)?，還包括由肝排出的膽色素衍生物、由血液通過(guò)腸壁排至腸腔中的某些重金屬鹽（鈣、鎂、汞等）以及脫落的腸上皮細(xì)胞和大量的細(xì)菌。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）排糞及其調(diào)節(jié)

排糞反射基本中樞位于脊髓，高級(jí)中樞位于大腦皮質(zhì)。當(dāng)糞便積聚一定量時(shí)，刺激腸壁內(nèi)感受器，沖動(dòng)經(jīng)盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至腰薦部脊髓排糞中樞，同時(shí)上傳到大腦皮層，引起便意和排便反射。這時(shí)，通過(guò)盆神經(jīng)的傳出沖動(dòng)，使降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸收縮，肛門內(nèi)括約肌舒張。與此同時(shí)，陰部神經(jīng)的沖動(dòng)減少，肛門外括約肌舒張，使糞便排出體外。此外，由于支配腹肌和膈肌的神經(jīng)興奮，腹肌和膈肌也發(fā)生收縮，腹內(nèi)壓增加，促進(jìn)糞便的排出。第七節(jié)吸收下一頁(yè)上一頁(yè)吸收是指消化道內(nèi)的成分通過(guò)消化道上皮細(xì)胞進(jìn)入血液或淋巴循環(huán)的過(guò)程。吸收為機(jī)體提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有重要的生理意義?？谇缓褪彻芑緵]有吸收功能。胃吸收能力低，一般只吸收少量的水和無(wú)機(jī)鹽。反芻動(dòng)物的前胃可吸收揮發(fā)性脂肪酸、氨、葡萄糖和多肽。小腸是吸收的主要部位，蛋白質(zhì)、糖和脂肪的分解產(chǎn)物主要在十二指腸和空腸吸收，回腸能主動(dòng)吸收膽鹽和維生素B12。大腸主要吸收部分水和無(wú)機(jī)鹽。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)為什么說(shuō)小腸是動(dòng)物最主要的吸收部位？1、小腸的吸收面積大。小腸黏膜有環(huán)形皺褶，并擁有大量絨毛，絨毛外周有一層柱狀上皮細(xì)胞，而上皮細(xì)胞的腸腔面又被覆微絨毛，這種結(jié)構(gòu)使小腸吸收面積比同樣長(zhǎng)度的簡(jiǎn)單圓筒的面積增加約600倍。2、食糜在小腸內(nèi)的存留時(shí)間長(zhǎng)，可達(dá)3~8h。3、食糜在小腸內(nèi)已被消化成適于吸收的小分子物質(zhì)。4、絨毛內(nèi)血液循環(huán)量大。小腸絨毛內(nèi)由網(wǎng)狀組織形成支架，其中布滿平滑肌纖維、神經(jīng)網(wǎng)、毛細(xì)血管和毛細(xì)淋巴管，促進(jìn)絨毛內(nèi)血液和淋巴液的回流，使得腸系膜血管的血液循環(huán)非常豐富，有利于吸收。5、進(jìn)食后，小腸絨毛產(chǎn)生節(jié)律性的伸縮和擺動(dòng)，促進(jìn)食糜的混合以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。下一頁(yè)上一頁(yè)跨細(xì)胞途經(jīng)：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)先通過(guò)腸上皮細(xì)胞的管腔膜（頂端膜）進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，再通過(guò)細(xì)胞基底側(cè)膜到達(dá)細(xì)胞間隙，最后進(jìn)入血液或淋巴。

旁細(xì)胞途經(jīng)：腸腔內(nèi)的物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞間的緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙，然后再轉(zhuǎn)入血液或淋巴。小腸吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制包括單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收途徑有跨細(xì)胞途徑和旁細(xì)胞途徑。下一頁(yè)上一頁(yè)