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文檔簡介
神經(jīng)元演示文稿第一頁,共四十一頁。優(yōu)選神經(jīng)元第二頁,共四十一頁。第三頁,共四十一頁。第四頁,共四十一頁。大腦具有廣泛而復(fù)雜的纖維聯(lián)系!第五頁,共四十一頁?!半s亂”中存在高度的有序和結(jié)構(gòu)美!第六頁,共四十一頁。概述(神經(jīng)生物學(xué)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ):簡史)
100多年以前,人們還不知道細(xì)胞學(xué)說是否也可以應(yīng)用于神經(jīng)系統(tǒng)。
1836年P(guān)urkinye發(fā)表了對小腦細(xì)胞的觀察結(jié)果,當(dāng)時只看到這些細(xì)胞的胞核和核周圍胞質(zhì)。
1839年SchleidenSchwann用早期的顯微鏡作了一系列觀察后,發(fā)表了他們的觀察結(jié)果,宣布了他們的“細(xì)胞學(xué)說(Celltheory)”。主張“細(xì)胞是有機(jī)體的基本部分”。
1858年Gerlach發(fā)明了胭脂紅和金染色法,此法染色中樞神經(jīng)系統(tǒng),似乎所有的神經(jīng)細(xì)胞都是相互融合的,此一結(jié)果導(dǎo)致提出了“網(wǎng)狀學(xué)說(reticulartheory)”,得到Golgi的熱烈支持。第七頁,共四十一頁。1865年O.Deiter區(qū)分出脊髓大運(yùn)動神經(jīng)元有兩種纖維,一種纖維發(fā)自胞體,然后不斷分支,他稱這種纖維為原生質(zhì)的延長部,即后來的樹突;另一種纖維發(fā)自胞體的錐狀突。呈管狀,不分支,即后來的軸突。以Gerlach為代表的很多人認(rèn)為,神經(jīng)細(xì)胞彼此之間的關(guān)系就象毛細(xì)血管那樣連接成網(wǎng),即所謂的“網(wǎng)狀學(xué)說(reticulartheory)”。第八頁,共四十一頁。在當(dāng)時也還流行著以Cajal為代表的“細(xì)胞學(xué)說(celltheory)”。這在當(dāng)時要想解決兩個學(xué)派之爭是不可能的。解決這個問題的唯一途徑是創(chuàng)立一種可以染出最細(xì)的纖維分支的組織學(xué)方法。1873年意大利組織學(xué)家Golgi用銀染色方法實現(xiàn)了。1885年他用意大利文發(fā)表了他的一些觀察結(jié)果。這一事件并未在解剖學(xué)界引起足夠的重視。1888年SantiagoRamonyCajal也發(fā)現(xiàn)了這種方法,對多種動物神經(jīng)系統(tǒng)多個部位的神經(jīng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量的觀察與描述。在1889年柏林召開的德國解剖學(xué)年會上展示了腦、脊髓和視網(wǎng)膜組織切片,引起了與會者的極大興趣,成為該屆年會的中心人物。他的工作開辟了一個闡明神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的及其相互關(guān)系的新紀(jì)元,Golgi和Cajal年共享1906諾貝爾獎。第九頁,共四十一頁。第十頁,共四十一頁。第十一頁,共四十一頁。
1888~1891年,Cajal連續(xù)發(fā)表了許多文章與著作;另一些人的研究成果也與Cajal的主張相吻合,如1887年W.His對神經(jīng)細(xì)胞胚胎發(fā)生的研究;1888年A.Forel關(guān)于神經(jīng)細(xì)胞獨特地對損傷起反應(yīng)的研究;1891年解剖學(xué)家兼病理學(xué)家W.Waldeyer在德國醫(yī)學(xué)雜志上對此進(jìn)行了評述,率先采用神經(jīng)元(neuron)一詞。
20世紀(jì)50年代中期,D.Robertson、E.DeRobertis、S.Palay、G.Palade發(fā)表了電子顯微鏡下的觀察結(jié)果,指出神經(jīng)細(xì)胞膜與其他細(xì)胞的“單位膜”相類似。第十二頁,共四十一頁。神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成的,它們都是有突起的細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位,亦稱神經(jīng)元。神經(jīng)元數(shù)量龐大,整個神經(jīng)系統(tǒng)約有1011個,它們具有接受刺激和迅速傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的能力。神經(jīng)元的突起以特化的連接結(jié)構(gòu)—突觸彼此連接,形成復(fù)雜的神經(jīng)通路和網(wǎng)絡(luò)。將化學(xué)信號或電信號從一個神經(jīng)元傳給另一個神經(jīng)元,或傳給其它組織的細(xì)胞,使神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生感覺和調(diào)節(jié)其它各系統(tǒng)的活動,以適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的瞬息變化。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量比種經(jīng)元更多,但不具有神經(jīng)元的上述特性,它們的功能是對種經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔、營養(yǎng)等作用。神經(jīng)組織(神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞)第十三頁,共四十一頁。Neurons(nervecells)第十四頁,共四十一頁。第十五頁,共四十一頁。Neuroglia(glia)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量比種經(jīng)元更多,但不具有神經(jīng)元的上述特性,它們的功能是對種經(jīng)元起支持、保護(hù)、分隔、營養(yǎng)等作用。第十六頁,共四十一頁。Neuroglia(glia)第十七頁,共四十一頁。一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)神經(jīng)元(neuron)是特殊類型的細(xì)胞。其形態(tài)多樣,但都可分為胞體和胞突兩部分。第十八頁,共四十一頁。(一)細(xì)胞體神經(jīng)元的細(xì)胞體的形態(tài)和大小有多種類型。如梭形、圓形、星形、錐體形等,胞體是神經(jīng)元代謝和營養(yǎng)的中心。細(xì)胞器:神經(jīng)元胞體內(nèi)有細(xì)胞核、尼氏體、神經(jīng)原纖維和線粒體,還有高爾基復(fù)合體、中心體、脂滴、色素等。
尼氏體是胞質(zhì)中的嗜堿性物質(zhì),可被苯膠類染料著色。在大型神經(jīng)元內(nèi)尼氏體呈塊狀分布,在小型感覺神經(jīng)元內(nèi)尼氏體呈顆粒狀分布于周圍.電鏡觀察尼氏體由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與游離的核糖體組成、尼氏體可合成神經(jīng)元活動消耗的蛋白質(zhì)。第十九頁,共四十一頁。第二十頁,共四十一頁。神經(jīng)原纖維呈細(xì)絲束,交織成網(wǎng)。電鏡下是微絲或微管集合成束,分散在細(xì)胞質(zhì)中,神經(jīng)原纖維具有支持作用,還與蛋白質(zhì)、化學(xué)遞質(zhì)及離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。第二十一頁,共四十一頁。(二)突起分為兩種1、樹突(dendrite)有一至多個。從胞體發(fā)出后可反復(fù)分支,逐漸辨析而終止。許多神經(jīng)元樹突表面發(fā)出多種形狀的細(xì)小突起,稱為樹突棘(spine),可分為3種類型:第二十二頁,共四十一頁。
細(xì)長形或鼓槌形(drumstickshape):具有一個細(xì)長的柄和一個球狀的末端,數(shù)量最多;
芽形(slubbyshape):其柄部和末端大小相近;
蘑菇形(mushroomshape):其柄短粗,末端膨大,數(shù)量最少。
電鏡下可見小棘含有4個光壁囊狀結(jié)構(gòu),囊間含有電子致密物質(zhì),稱為棘器(spineapparatus)。小棘的形態(tài)、數(shù)目常有變化,如動物眼球被摘除后,視皮質(zhì)中錐體細(xì)胞頂樹突上的小棘減少。
近年在小腦的研究中發(fā)現(xiàn),小棘部位為興奮性突觸所在,且對神經(jīng)元的興奮性有積極的調(diào)整作用。
第二十三頁,共四十一頁。2、軸突(axon)
除個別神經(jīng)元外,一般都有一條細(xì)而均勻的軸突,從胞體發(fā)出時常有錐形隆起,稱為軸丘(axonhillock)。軸突也可能發(fā)自樹突干的基部。從軸丘至髓鞘的的開始段,稱為始段(initialsegment),也是軸突的窄段。軸突始段有兩個特征:一是軸膜下含有電子致密層(朗飛氏結(jié)處也有),該出的興奮閾值最低,稱為觸發(fā)器(trigger);二是微管在此處集合成小束,束中微絲和微管在一定間隔處有橫橋相連。
軸突表面光滑,分支也少,一般分支從主干成直角發(fā)出,稱為側(cè)枝(collateral)。有的軸突較長,可數(shù)千倍于胞體的長度,稱為長軸突神經(jīng)元,或稱GolgiI型神經(jīng)元。有的軸突較短,只伸到胞體附近,稱為短軸突神經(jīng)元,或稱為II型神經(jīng)元。第二十四頁,共四十一頁。3、神經(jīng)纖維是指軸突和較長的樹突。所有的周圍神經(jīng)的軸突外都包著Schwanncellsheath,在粗大的軸突外還包著髓磷脂鞘(mylinsheath),周圍神經(jīng)最細(xì)的軸突外則沒有髓鞘,故將神經(jīng)纖維分為:有髓鞘纖維(mylinatednervefiber);無髓鞘纖維(unmylinatednervefiber)第二十五頁,共四十一頁。有髓鞘纖維
電鏡觀察髓鞘是由脂類分子和蛋白分子相互交替作同心園排列,形成明暗相間的板層結(jié)構(gòu),板層是神經(jīng)膜細(xì)胞的胞膜呈螺旋形卷繞軸索形成的。暗板層密度大,由神經(jīng)膜細(xì)胞二層胞膜中間的蛋白分子層組成;明板層密度小,由神經(jīng)膜細(xì)胞二層胞膜中間的脂類分子層組成。構(gòu)成髓鞘的細(xì)胞膜沒有鈉泵和離子通道,使有髓鞘包裹的軸突部分離子不能通過.無髓神經(jīng)纖維
軸索外面沒有髓鞘,僅被神經(jīng)膜所包裹,神經(jīng)膜細(xì)胞連續(xù)地包在軸索外表,如植物性神經(jīng)的節(jié)后纖維、嗅神經(jīng)或部分感覺神經(jīng)纖維屬于無髓神經(jīng)纖維。第二十六頁,共四十一頁。根據(jù)生理機(jī)能分為:1)運(yùn)動或傳出神經(jīng)纖維(motororefferentnervefiber)(中樞內(nèi)則稱為下行神經(jīng)纖維,descending)
2)感覺或傳入神經(jīng)纖維(sensoryorafferentnervefiber)(中樞則稱為上行神經(jīng)纖維,ascending)3)聯(lián)絡(luò)神經(jīng)纖維(associationorcommissuranervefiber)第二十七頁,共四十一頁。神經(jīng)末梢是周圍神經(jīng)纖維外圍突的終未部分。神經(jīng)元通過神經(jīng)末梢與器官和組織發(fā)生聯(lián)系,把動物體內(nèi)外的刺激傳遞給神經(jīng)元,或者把神經(jīng)元上的沖動傳到其它組織。感覺神經(jīng)末梢感覺神經(jīng)末梢是感覺神經(jīng)元(假單極神經(jīng)元)周圍突的終未部分,該終未與其它結(jié)構(gòu)共同組成感受器,感受器能接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激,并將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動,傳向中樞。外感受器主要分布在體表皮膚,感受外來的各種刺激,如冷、熱、痛、觸、壓等。內(nèi)感愛器主要分布于體內(nèi)臟器和血管壁,感受來自內(nèi)臟和血管的刺激。本體感受器分布在骨骼肌、關(guān)節(jié)及肌腱,接受來自這些部位的刺激4、神經(jīng)末梢第二十八頁,共四十一頁。(1)游離神經(jīng)末梢是一種結(jié)構(gòu)較簡單的神經(jīng)末梢,較細(xì)的有髓或無髓神經(jīng)纖維失去雪旺氏細(xì)胞,終未段反復(fù)分支直接穿行于組織細(xì)胞之間.分布于皮膚的表皮、粘膜上皮、漿膜、肌膜以及結(jié)締組織等處。主要機(jī)能是感受冷、熱、輕觸和疼痛刺激。(2)觸覺小體呈卵圓形,周圍包有結(jié)締組織被囊,被囊內(nèi)含有橫列的扁平細(xì)胞—觸覺細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入被囊前先失去髓鞘,進(jìn)入被囊后,軸突分成細(xì)支盤繞在觸覺細(xì)胞之間。觸覺小體分布在皮膚真皮、手指掌側(cè)的皮膚內(nèi)最多、觸覺小體的功能是感受觸覺,其數(shù)量可隨年齡增長漸減。(3)環(huán)層小體呈園或卵園形小體,被囊由多層同心圓排列的扁平細(xì)胞組成,小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)人被囊前先失去髓鞘,裸露的軸索進(jìn)入被囊后,穿行于小體中央的圓柱體內(nèi)。環(huán)層小體分布很廣,在手掌、足跖的真皮深層較多、還分布于骨膜、胸膜、腹膜及胰腺等處。環(huán)層小體的功能是感受壓覺和振動刺激。第二十九頁,共四十一頁。第三十頁,共四十一頁。(1)軀體運(yùn)動神經(jīng)末梢是分布到骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)末梢。神經(jīng)元的胞體位于脊髓灰質(zhì)前角或腦干,軸突離開中樞神經(jīng)后成為傳出神經(jīng)纖維,有髓運(yùn)動神經(jīng)纖維接近肌纖維時失去髓鞘,其軸突反復(fù)分支,每一分支形成葡萄狀終未與一條骨骼肌纖維建立突觸連接,此連接區(qū)域是卵圓形板狀隆起,所以稱運(yùn)動終板或神經(jīng)肌肉連接.在電鏡下,運(yùn)動終板處的肌纖維含豐富的肌漿,有較多的細(xì)胞核和線粒體,肌纖維表面凹陷成淺槽,軸突終末嵌入淺槽內(nèi).槽底肌膜即突觸后膜又凹陷成許多深溝和皺褶,使突觸后膜的表面積增大。運(yùn)動神經(jīng)末梢第三十一頁,共四十一頁。運(yùn)動終板掃描電鏡像第三十二頁,共四十一頁。第三十三頁,共四十一頁。運(yùn)動終板透射電鏡超微結(jié)構(gòu)模式圖第三十四頁,共四十一頁。(2)γ-運(yùn)動神經(jīng)元纖維末梢
支配肌梭內(nèi)的骨骼肌纖維運(yùn)動。肌梭是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形小體,肌梭表面包有結(jié)統(tǒng)組織被囊,被囊內(nèi)有若干條細(xì)小的骨骼肌纖維稱梭內(nèi)肌纖維。梭內(nèi)肌纖維的中段胞漿較多,肌原纖維較少,有些肌纖維細(xì)胞核集中或成串排列在肌纖維中段,線粒體豐富?;ù貭钅┥摇⒙菪隣钅┥业谌屙?,共四十一頁。(3)內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢是分布到內(nèi)臟平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處的運(yùn)動神經(jīng)末梢。內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)屬植物性神經(jīng)系統(tǒng),節(jié)前神經(jīng)元胞體位于脊髓灰質(zhì)側(cè)角或腦干,節(jié)后神經(jīng)元胞體位于植物性神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢,后者發(fā)出節(jié)后纖維分布到內(nèi)臟和血管平滑肌、心肌和腺體,其軸突終未分支常呈串珠樣的膨體與效應(yīng)細(xì)胞建立突觸聯(lián)系。內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢可將中樞發(fā)出的指令傳遞給內(nèi)臟平滑肌、心肌或腺上皮細(xì)胞,引起平滑肌、心肌的收縮和腺細(xì)胞的分泌。第三十六頁,共四十一頁。
神經(jīng)元形態(tài)多樣,不僅胞體形狀不同,胞突的長短也不一致。
1.按胞突的數(shù)目分類①假單極神經(jīng)元只有一個胞突,胞突從胞體伸出后呈“T”形分為兩支,一支分布到其它組織和器官,稱周圍突;另一支進(jìn)入中樞神經(jīng),稱中慪突.
假單極神經(jīng)元的這兩個分支,按神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方向,中樞突是軸突,周圍突是樹突。這種神經(jīng)元位于腦、脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)。②雙極神經(jīng)元胞體有二個胞突,從胞體兩端伸出,即一支樹突,一支軸突,如視網(wǎng)膜和嗅粘膜的感覺神經(jīng)元。③多極神經(jīng)元胞體上有多數(shù)胞突,樹突一般在三條以上,但軸突僅有一條;樹突數(shù)量多可擴(kuò)大神經(jīng)元間的聯(lián)系,如腦皮質(zhì)、脊骰灰質(zhì)及植物性神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元。二、神經(jīng)元的分類第三十七頁,共四十一頁。第三十八頁,共四十一頁。第三十九頁,共四十一頁。
①感覺神經(jīng)元(或傳入N元)多為假單極神經(jīng)元。主要位于腦、脊神經(jīng)節(jié)內(nèi),其周圍突的末梢分布在皮膚、肌肉、粘膜等處接受體內(nèi)、外刺激,將其沖動傳向中樞。②運(yùn)動神經(jīng)元(或傳出神經(jīng)元)多為多極神經(jīng)元,主要位
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