備課素材：“基因在染色體上”的發(fā)現(xiàn)歷程-高一下學(xué)期生物人教版必修2

“基因在染色體上”的發(fā)現(xiàn)歷程2019版高中生物學(xué)必修二說，薩頓提出“基因在染色體上”，摩爾根實驗證明了薩頓的觀點：那么，“基因在染色體上”是如何發(fā)現(xiàn)的？1900年，塵封長達(dá)34年之久的孟德爾理論被雨果•德弗里斯、卡爾•柯侖等三位植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)，隨即引發(fā)科學(xué)界的熱議，不同領(lǐng)域的學(xué)者們紛紛開展工作，以驗證孟德爾比例的正確性及其適用范圍。在眾多研究中，最先獲得稱贊與爭議的科學(xué)家是年僅25歲的沃爾特•薩頓。1．薩頓假說與性別決定1903年，薩頓發(fā)表《遺傳中的染色體》，文中他提出假說：在減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞的過程中，基因與染色體的行為有明顯的平行關(guān)系。與經(jīng)典的魏斯曼預(yù)言一樣，該假說無疑是另一個超前智慧與豐富想象力的碰撞產(chǎn)物。然而，即便威爾遜（薩頓的導(dǎo)師）后來都承認(rèn)：“在當(dāng)時，并未完全理解該觀念的全部份量”。假說提出后，受到了多位科學(xué)家的公開質(zhì)疑，實際上多數(shù)矛頭可能指向于薩頓參與的另一個研究：性別決定因素。關(guān)于性別決定的爭議由來己久，早在1870年，孟德爾在給卡爾•內(nèi)格利教授的信中就提到：性別決定可能會被證明是一種遺傳現(xiàn)象。此后若干年內(nèi)，參與爭論的科學(xué)家們逐漸形成不同的陣營。其中一方認(rèn)為性別主要是由染色體所決定，而其余陣營則持有反對觀點。染色體理論是由美國細(xì)胞學(xué)家麥克郎所提出的，他對多種昆蟲細(xì)胞中的性別差異進(jìn)行研究，最終明確了性染色體和昆蟲性別之間的聯(lián)系。薩頓對蝗蟲細(xì)胞的研究工作正是其中之一，因為麥克郎就是他在堪薩斯大學(xué)的導(dǎo)師。在對性別決定的研究初期（1902年），麥克郎提出的染色體理論是不完善的，甚至是錯誤的，這可能不得不歸因于薩頓的失誤。薩頓的研究材料是西苯蝗，其精原細(xì)胞中染色體巨大且清晰，便于觀察，而雌性則不然。這直接導(dǎo)致了薩頓對染色體數(shù)目的錯誤統(tǒng)計：雄性是23條，而雌性是22條染色體（事實上雌雄細(xì)胞中都是24條染色體）。該結(jié)論影響并誤導(dǎo)了他的導(dǎo)師，使得染色體理論的提出經(jīng)歷了一段漫長而曲折的道路。2．摩爾根的懷疑態(tài)度在這場漫長爭論的初期，摩爾根與麥克朗位于不同的陣營中。盡管在不久的將來，前者會被譽為遺傳學(xué)中的“染色體之父”。但在20世紀(jì)初期，摩爾根對“染色體決定性別”一直持有懷疑、甚至貶低的態(tài)度，這與他當(dāng)時的研究方向有關(guān)。在成為遺傳學(xué)家之前，摩爾根主要的研究方向是胚胎發(fā)育。當(dāng)時該領(lǐng)域的熱點為：為何相同的胚胎細(xì)胞，會在同一環(huán)境下，分化成截然不同的組織細(xì)胞？摩爾根支持漸成論而否認(rèn)先成論的觀點——“胚胎發(fā)育由細(xì)胞核內(nèi)的染色體所主導(dǎo)”。1907年，摩爾根在《實驗動物學(xué)》中總結(jié)出一系列胚胎發(fā)育的相關(guān)工作，并在討論性別決定因素時，著重描述了非染色體因素（如受精卵中的細(xì)胞質(zhì)）對性別的影響。此外，摩爾根還是實驗學(xué)的崇尚者。他確信，相比單純的形態(tài)學(xué)描述，精確的定量統(tǒng)計才是研究生物學(xué)的主要方法。因此，他懷疑并討厭一系列“理論先于實驗”的研究，例如薩頓假說、麥克朗的染色體理論以及魏斯曼的目的論等。1933年，在獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理學(xué)獎的發(fā)言辭中，摩爾根提到：“這是實驗生物學(xué)的勝利”。言下之意，實驗才是檢驗真理的唯一道路。這種對實驗學(xué)的極端推崇在另一事件中表現(xiàn)得尤為突出。1903年，摩爾根在《進(jìn)化與適應(yīng)》一書中明確表示對孟德爾理論的支持。他認(rèn)為孟德爾理論建立于扎實的豌豆雜交實驗基礎(chǔ)之上，并經(jīng)過嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕y(tǒng)計與分析，所得出的結(jié)論必然是可信的。然而，重復(fù)實驗的失敗，使得他開始懷疑孟德爾比例的適用范圍。1904~1910年，摩爾根希望利用家鼠的花色、眼色等雜交實驗來證實孟德爾的分離比例，然而結(jié)果并不盡如人意。在深褐色與黑色家鼠雜交實驗中，少數(shù)子代呈現(xiàn)出融合遺傳的特點——前半身為深褐色而后半身為黑色；無獨有偶，另一組黑眼與粉紅眼的雜交實驗中，出現(xiàn)了一只眼睛為黑色，而另一只為粉紅色的子代。上述結(jié)果讓摩爾根多次公開質(zhì)疑孟德爾的理論及其擁護(hù)者。正當(dāng)摩爾根與孟德爾理論逐漸遠(yuǎn)離的同時，一種模式生物的興起為遺傳學(xué)的發(fā)展帶來新的契機。3．果蠅雜交實驗黑腹果蠅是研究遺傳學(xué)的理想材料，這取決于它的較短的繁殖周期，在適宜的環(huán)境中，果蠅平均每個世代僅10d左右。在出現(xiàn)那只著名的白眼果蠅之前，摩爾根己經(jīng)“浪費”2年多的時間用于果蠅的人工誘發(fā)突變實驗，結(jié)果一無所獲。1910年，一只特殊的白眼雄蠅出現(xiàn)在摩爾根的蠅室中。關(guān)于它的來源存在爭議，但絲毫沒有影響它在遺傳學(xué)史上的地位。隨后，為世人所熟知的幾組果蠅雜交實驗在短短2個月內(nèi)完成，同年7月，摩爾根在《科學(xué)》雜志中發(fā)表了第一篇關(guān)于果蠅的論文：Sex-LimitedInheritanceInDrosophila?？赡芤驗橥陡鍟r間過于緊促，該論文中的細(xì)節(jié)并不完美——例如標(biāo)題中的限性遺傳（sex-limited）很快因為白眼雌蠅的出現(xiàn)被改為伴性遺傳（sex-related）。此外，摩爾根嘗試在文中解釋果蠅雜交實驗的本質(zhì)，其推理過程也被證實是錯誤的。但是，瑕不掩瑜，摩爾根最終還是抓住了真相：“決定眼色性狀的R因子與決定性別的X因子始終在一起，從未分離”。毋庸置疑，遺傳學(xué)的新時代將由此拉開帷幕。果蠅雜交實驗中，經(jīng)典的3：1遺傳比例無疑證實了孟德爾理論的正確性。不僅如此，直至1912年底，摩爾根與他的學(xué)生們己經(jīng)發(fā)現(xiàn)了40多種果蠅的突變性狀，都無一例外地遵循孟德爾定律，這些實驗數(shù)據(jù)讓他重新成為孟德爾最堅定的擁護(hù)者。誠如加文•德比爾所述，“摩爾根及其同事所進(jìn)行的大量的果蠅實驗一掃過去之疑云，確證了孟德爾遺傳定律之正確”。4．基因位于染色體上盡管在果蠅的首篇論文中，摩爾根依然堅持決定性別的是X因子，而不是染色體。但越來越多的實驗證據(jù)表明X因子可能位于X染色體上。對此，摩爾根提出假設(shè)，“決定性狀的基因遠(yuǎn)多于染色體數(shù)目，如果基因位于染色體上，那么一條染色體上的多個基因（性狀）應(yīng)該組合在一起，共同呈現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律”。那么，決定性狀的基因究竟是不是位于染色體上呢？隨著果蠅研究體系的日益成熟，真相逐漸浮現(xiàn)。正如摩爾根所想，40多種果蠅的突變性狀可被歸納為三組連鎖群，相同連鎖群內(nèi)的性狀組合在一起，呈現(xiàn)相似的孟德爾比例。1913年，摩爾根的學(xué)生斯特蒂文特繪制出第一幅基因的分布圖，他通過復(fù)雜且精確的統(tǒng)計，將基因交換的頻率與基因在染色體上位置關(guān)系對應(yīng)起來。簡而言之，交換頻率越大，則基因在染色體上位置相距越遠(yuǎn)。同年，基因位于染色體上的直接證據(jù)被摩爾根的另一位杰出的學(xué)生——布里奇斯所發(fā)現(xiàn)。1913年，布里奇斯在研究白眼雌蠅（XwXw）與紅眼雄蠅（XWY）的雜交過程中發(fā)現(xiàn)，子代中不僅有正常的白眼雄性和紅眼雌性果蠅，還出現(xiàn)令人疑惑的“例外”——白眼雌蠅。他推測例外的基因型為XwXwY，由雌配子產(chǎn)生過程中X染色體分離異常所致。顯微鏡下的核型鑒定發(fā)現(xiàn)，異常白眼雌蠅的體細(xì)胞中的確含有三條性染色體。這為白眼基因w位于X染色體上提供了最直接的細(xì)胞學(xué)證據(jù)。1915年，摩爾根及其同事合作出版《孟德爾遺傳原理》，該書中提供了大量的實驗證據(jù)與嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕y(tǒng)計結(jié)果，證實基因在染色體上呈線性排列。據(jù)此，摩爾根被稱為遺傳學(xué)中的“染色體之父”，他所提出的連鎖與交換定律，與孟德爾分離、自由組合定律一起被統(tǒng)稱為遺傳學(xué)的三大定律。例、有關(guān)基因在染色體上說法的正確的是（） A． 薩頓利用假說-演繹法，推測基因位于染色體上 B． 摩爾根利用類比-推理法，證明控制果蠅紅、白眼的基因位于X染色體上 C． 非等位基因隨非同源染色體的自由組合而組合說明核基因和染色體行為不存在平行關(guān)系 D． 染色體和基因并不是一一對應(yīng)關(guān)系，一條染色體上含有很多基因解析：

孟德爾利用假說-演繹法于1866年進(jìn)行的豌豆雜交實驗，提出遺傳定律；薩頓用類比推理法于1903年研究蝗蟲的減數(shù)分裂，提出假說“基因在染色體上”；摩爾根利用假說-演繹法地1910年進(jìn)行果蠅雜交實驗，證明基因位于染色體上．A、薩頓利