植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

關(guān)于植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第1頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷第2頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物體內(nèi)的元素各種礦質(zhì)元素的含量因植物種類(lèi)、器官、年齡、生境不同而有很大差異。老齡植株和組織比幼齡植株和組織的灰分含量高；干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的植物灰分含量高；禾本科植物（水稻）含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca和S較多，馬鈴薯富含K，海藻含I和Br多，煙草積累As，紫云英含Se多，毛茛科植物含li多揮發(fā)植物材料水分干物質(zhì)有機(jī)物灰分105℃600℃（10%—95%）（5%—95%）（90%—95%）（5%—10%）殘留第3頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法

必需元素是指在植物完成生活史中，起著不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。（一）判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)由于缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活史。除去該元素，則表現(xiàn)出專(zhuān)一的缺乏癥，這種缺乏癥是可以通過(guò)加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常的。該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果，絕不是因土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。第4頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（二）判斷植物必需礦質(zhì)元素的方法建立在Hoagland溶液配方的基礎(chǔ)上，調(diào)節(jié)配方成分使之成為各種缺素培養(yǎng)液。培養(yǎng)液對(duì)水的要求：純水；離子交換水→重蒸餾→二次重蒸餾培養(yǎng)液對(duì)藥品的要求：超純度，至少要達(dá)到優(yōu)級(jí)純或更高。培養(yǎng)液對(duì)容器的要求：容器是石英的，不能溶解出任何離子溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱(chēng)水培法，是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；砂基培養(yǎng)法（sandculturemethod）：是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。氣培法（aeroponics）：將根系置入營(yíng)養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。第5頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法判斷植物必需礦質(zhì)元素的方法第6頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（三）植物必需元素的分類(lèi)共有16種（或19種），分為兩類(lèi)：判斷的標(biāo)準(zhǔn)是植物對(duì)這些元素的需要量。大量元素：9種（10種），需要量大于100ppm（或1000ppm，它們是：CHONPKCaMgS（Si）微量元素：7種（9種），它們是：FeMnCuZnBMoCl（NaNi）必需元素對(duì)生物體的效應(yīng)――Bertrand規(guī)律：必需元素低濃度時(shí)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，過(guò)量則對(duì)植物產(chǎn)生毒害。元素具有臨界濃度。第7頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（四）無(wú)土栽培技術(shù)

無(wú)土栽培（soillessculture）：是指用營(yíng)養(yǎng)液（化學(xué)肥料溶液）代替土壤栽培植物的方法1、種類(lèi)和設(shè)施水培（waterculture）：如營(yíng)養(yǎng)膜技術(shù)（nutrientfilmtechnique；NFT）。砂培（sandculture）：固體顆粒直徑小于3mm。砂礫栽培（gravelculture）：固體顆粒直徑大于3mm。蛭石栽培（vermiculaponics）：植物根系生長(zhǎng)在蛭石或蛭石與其它無(wú)機(jī)物的混合物中。巖棉栽培（rockwoolculture）：植物根系生長(zhǎng)在巖棉（石棉）、玻璃棉或其他同類(lèi)物質(zhì)中。還有其他多種形式。設(shè)施：主要分為兩大系統(tǒng)：即NFT系統(tǒng)和固體栽培設(shè)施第8頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（四）無(wú)土栽培技術(shù)2、營(yíng)養(yǎng)液是無(wú)土栽培技術(shù)的核心，成分分為水、營(yíng)養(yǎng)元素化合物和及輔助物質(zhì)。試劑以化學(xué)純?yōu)橹?，配方主要依?jù)Hoagland的配方，因地制宜調(diào)整演變而來(lái)。水：主要是水質(zhì)的要求，研究目的用無(wú)離子水，生產(chǎn)目的用雨水、井水或自來(lái)水。營(yíng)養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)：營(yíng)養(yǎng)液中含有植物必需的大量元素和微量元素的各種化合物。還要注意控制沉淀的產(chǎn)生。pH控制在5.5～6.5之間。其滲透勢(shì)一般為－0.03MPa～－0.15MPa，以－0.09MPa為最適宜。第9頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（四）無(wú)土栽培技術(shù)3、營(yíng)養(yǎng)液的管理增氧：方法有攪拌（有一定的效果）、通壓縮空氣產(chǎn)生微氣泡（效果好，常用于小盆缽）、加入化學(xué)試劑產(chǎn)生氧氣（效果好但價(jià)格昂貴）、循環(huán)流動(dòng)法（效果尚好，生產(chǎn)上廣泛使用）。水分和養(yǎng)分的調(diào)整：每天補(bǔ)充水分，數(shù)量以植物的長(zhǎng)勢(shì)、每株占液量、耗水快慢而定。濃度的控制以總鹽分濃度反映，用電導(dǎo)率表示。pH的調(diào)整：最好用平衡的配方，pH值比較穩(wěn)定。上升時(shí)用H2SO4或HNO3；下降使用NaOH或KOH。液溫的調(diào)整：夏季不超過(guò)28℃，冬季不低于18℃，對(duì)于適于該季節(jié)栽培的大多數(shù)作物都是合適的。全面控制藥用全天候溫室。第10頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法（四）無(wú)土栽培技術(shù)4、無(wú)土栽培的優(yōu)點(diǎn)不受土地條件的限制改善作物品質(zhì)節(jié)省水、肥便于工廠化生產(chǎn)第11頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法無(wú)土栽培技術(shù)第12頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法無(wú)土栽培技術(shù)第13頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用（一）必需礦質(zhì)元素的一般生理功能細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者：如酶的成分和酶的活化劑、內(nèi)源生理活性物質(zhì)的組分等起電化學(xué)作用：如滲透調(diào)節(jié)、離子濃度的平衡、穩(wěn)定膠體及電荷中和等。第14頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用（二）各礦質(zhì)元素的主要生理功能自學(xué)提要：舉例（氮元素，N）根系吸收狀態(tài)：無(wú)機(jī)態(tài)（NO3-、NH4+）；有機(jī)態(tài)（如尿素）植物體內(nèi)的含量與分布：水稻（干重，1～3％、）、大豆（2.5～3.5％、平均1.5％）植物體內(nèi)的存在狀態(tài)：蛋白氮（Pr16～18％）；在生命活動(dòng)中占首要地位的生命元素。生理功能：①缺乏時(shí)：病癥是老葉首先開(kāi)始變黃。②過(guò)量時(shí)：葉片大而深綠，柔軟披散，植物徒長(zhǎng)。生產(chǎn)中常見(jiàn)缺素癥：缺Ca時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，植株簇生；缺Fe時(shí)果樹(shù)發(fā)生“黃葉或失綠”；缺B時(shí)花發(fā)育不良，植株易“花而不實(shí)或蕾而不花”；缺Zn時(shí)果樹(shù)葉小而簇生，易得“小葉病”第15頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）診斷的要求第一：要分清生理病害、病蟲(chóng)危害和其他因環(huán)境條件不適而引起的病癥。如病毒可引起植株矮化，出現(xiàn)花葉或小葉癥狀；蚜蟲(chóng)為害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛為害后出現(xiàn)紅葉；缺水淹水后葉片發(fā)黃等很像缺素癥。第二：確定生理病害后，再根據(jù)癥狀歸類(lèi)分析，確定診斷的方法。第16頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（二）缺素癥狀診斷方法化學(xué)分析診斷法：對(duì)植株和土壤的化學(xué)成分進(jìn)行分析，與正常植株的成分進(jìn)行比較。為減少工作量，可對(duì)缺素原因作初步的診斷和分析。病癥診斷法：利用植物缺乏礦物質(zhì)元素的病癥檢索表進(jìn)行檢索和診斷。但要仔細(xì)分析其他的影響因素，綜合判斷。加入診斷法：經(jīng)初步診斷后，補(bǔ)充加入植株缺乏的元素，看病癥是否消失。第17頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷缺素癥檢索表第18頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷煙草缺素癥第19頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜與礦質(zhì)吸收二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式和機(jī)理第20頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、生物膜與礦質(zhì)吸收（一）膜的結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分結(jié)構(gòu)：?jiǎn)挝荒つＰ?、流?dòng)鑲嵌模型膜的化學(xué)成分：脂類(lèi)（磷脂、糖脂）、多糖、蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、功能蛋白）

(二)膜的特性：透性（讓物質(zhì)通過(guò)）與選擇透性（又稱(chēng)差別透性：水分子和脂溶性物質(zhì)透性大，極性分子和大分子及離子透性小），體現(xiàn)在溶質(zhì)跨細(xì)胞傳遞的兩個(gè)特點(diǎn)，即積累（逆濃度吸收）與選擇性（吸收的離子不與溶液中的離子成例）吸收不帶電的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度，即溶質(zhì)的化學(xué)勢(shì)。吸收帶電的離子取決于離子在膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度，兩者合稱(chēng)為電化學(xué)勢(shì)梯度。第21頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理根據(jù)礦質(zhì)吸收對(duì)能量的需要與否分為：（一）被動(dòng)吸收（passiveabsorption）（二）主動(dòng)吸收（activeabsorption）（三）胞飲作用（pinocytosis）根據(jù)離子吸收的方式分為：（一）離子通道運(yùn)輸（channeltransport)（二）載體運(yùn)輸(carriertransport)（三）離子泵運(yùn)輸（ionpumptransport)（四）胞飲作用（pinocytosis）第22頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收1.概念：指由于擴(kuò)散作用或其他物理過(guò)程而進(jìn)行的礦質(zhì)元素吸收，是不消耗代謝能量的吸收過(guò)程，又稱(chēng)非代謝吸收。擴(kuò)散作用(diffusion)2.被動(dòng)吸收的方式離子交換（ionexchange)

協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）第23頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收2.被動(dòng)吸收的方式擴(kuò)散作用是指溶液中的分子或離子從濃度高的區(qū)域跨膜向濃度低的區(qū)域轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。簡(jiǎn)單擴(kuò)散只是沿著濃度梯度擴(kuò)散，不涉及電勢(shì)梯度。如果擴(kuò)散的物質(zhì)是帶電荷的，則要考慮到化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度。植物細(xì)胞內(nèi)存在較高的負(fù)電荷，而膜外存在較高的正電荷。當(dāng)細(xì)胞放到溶液中時(shí)，結(jié)果膜內(nèi)陽(yáng)離子濃度高，比外面溶液高得多的原因是什么？F.G.Donnan提出了杜南平衡（Donnanepuilibrium）：假設(shè)擴(kuò)散之后溶液的體積不變。陽(yáng)離子在膜內(nèi)高膜外低，陽(yáng)離子可與陰離子結(jié)合。即細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散的正、負(fù)離子濃度乘積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散的正、負(fù)離子濃度乘積時(shí)的平衡稱(chēng)為杜南平衡。

［Na＋］內(nèi)／［Na＋］外＝［Cl－］外／［Cl－］內(nèi)第24頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理第25頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收2.被動(dòng)吸收的方式離子交換：這是根系細(xì)胞經(jīng)常發(fā)生的現(xiàn)象,根系呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的H+

與HCO3-吸附于根系細(xì)胞原生質(zhì)表面,然后與土壤中的K+(NH4+)

與SO42-

交換并進(jìn)入原生質(zhì)內(nèi)第26頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收2.被動(dòng)吸收的方式協(xié)助擴(kuò)散：小分了物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩大類(lèi)：離子通道和載體。（1）離子通道理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學(xué)勢(shì)梯度）被動(dòng)地和單方向地垮質(zhì)膜運(yùn)輸。K+、Na+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道。膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓形孔道，橫跨膜兩側(cè)。構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構(gòu)象時(shí)其間會(huì)形成允許離子通過(guò)的孔，孔內(nèi)帶有電荷并填充有水?？椎拇笮〖翱變?nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過(guò)。離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小第27頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收：離子通道模型高低電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)K+、Ca2+、Cl-

每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子,

比載體運(yùn)輸快1000倍第28頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理膜片鉗技術(shù)第29頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（一）被動(dòng)吸收2.被動(dòng)吸收的方式：協(xié)助擴(kuò)散（2)載體理論認(rèn)為：質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)單向運(yùn)輸載體（uniportcarrier）能催化分子或離子單方向的跨質(zhì)膜運(yùn)輸。這類(lèi)載體有Fe2＋、Zn2＋、Mn2＋、Cu2＋等離子的載體單向運(yùn)輸載體模型

—被動(dòng)吸收低溶質(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

第30頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收1.概念：是指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量作功（即ATP的水解）而逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦物質(zhì)的過(guò)程，又稱(chēng)代謝性吸收。載體（蛋白）學(xué)說(shuō)2.主動(dòng)吸收的機(jī)理：離子泵學(xué)說(shuō)第31頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收2.主動(dòng)吸收的機(jī)理載體（蛋白）學(xué)說(shuō):認(rèn)為質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。同向運(yùn)輸器（symporter）：在與H＋結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子（如Cl－、NO3－、PO43—、SO42—、氨基酸、肽、蔗糖、己糖）結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸。反向運(yùn)輸器（antiporter）：在與H＋結(jié)合后再與其他分子或離子（如Na＋、

K+）結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制。第32頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收：載體（蛋白）學(xué)說(shuō)Na+Cl-、NO3-、蔗糖第33頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（二）主動(dòng)吸收2.主動(dòng)吸收的機(jī)理離子泵學(xué)說(shuō)：認(rèn)為質(zhì)膜上存在著ATP酶，其催化ATP水解釋放出能量，驅(qū)動(dòng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)。植物細(xì)胞膜上的離子泵主要有：質(zhì)子泵和鈣泵質(zhì)子泵（protonpump）：植物細(xì)胞對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸是由膜上的生電質(zhì)子泵推動(dòng)的，生電質(zhì)子泵亦稱(chēng)為H＋－ATP酶，工作過(guò)程是一種利用能量的逆著電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)H＋的過(guò)程，所以它是主動(dòng)運(yùn)輸，亦稱(chēng)初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（primaryactivetransport）；由生電質(zhì)子泵所建立的跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度又促進(jìn)了細(xì)胞對(duì)礦物質(zhì)的吸收，礦物質(zhì)以這種方式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程是一種間接利用能量的方式，稱(chēng)之為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（secondaryactivetransport）。鈣泵（calciumpump）：亦稱(chēng)Ca2＋－ATP酶，催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理第34頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收：離子泵學(xué)說(shuō)

I

-

I

-

H+P+++H+泵將H+泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子）經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+ADP+PATP

I

-

I-

H+

K+

K+H++++++++++第35頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收：離子泵學(xué)說(shuō)第36頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（二）主動(dòng)吸收3.主動(dòng)吸收的特點(diǎn)有選擇性逆濃度梯度消耗代謝能第37頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（三）胞飲作用1.概念：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的吸收物質(zhì)及液體的過(guò)程。2.胞飲作用植物吸收礦物質(zhì)、水分和其他物質(zhì)的方式之一，是一個(gè)主動(dòng)和消耗能量的過(guò)程，是一種非選擇性吸收。第38頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的

方式和機(jī)理（三）胞飲作用：過(guò)程及電鏡圖第39頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)二、植物根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程三、影響根系吸收礦物質(zhì)的外部條件四、葉片營(yíng)養(yǎng)第40頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)(一)對(duì)鹽分吸收的區(qū)域性：根尖的根毛區(qū)是植物根系吸收離子最活躍的區(qū)域第41頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（二）對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收對(duì)離子和水分的吸收是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程相互聯(lián)系：離子必須溶于水才能隨著蒸騰流的上升被吸收；離子吸收引起的水勢(shì)下降又有利于根系的吸水相對(duì)獨(dú)立：根部吸水以主要是以蒸騰引起的被動(dòng)吸水為主，而對(duì)離子的吸收則以消耗能量的主動(dòng)吸收為主；而且植物的吸鹽量和吸水量之間不存在直線(xiàn)依賴(lài)關(guān)系第42頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（三）對(duì)離子的選擇性吸收選擇性的原因?yàn)椋焊敌枰看?，載體或通道多，對(duì)離子吸收就多。對(duì)同一溶液中不同離子的吸收差異：例如水稻可吸收較多的Si，但以較低的速度吸收Ca和Mg；番茄以較高的速度吸收Ca和Mg，但幾乎不吸收Si。對(duì)溶液中同一鹽陰陽(yáng)離子吸收的差異：生理酸性鹽：植物對(duì)陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收，使土壤溶液pH值降低的鹽類(lèi)。如(NH4)2SO4等生理堿性鹽：使植物對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離子的吸收，土壤溶液pH值升高的鹽類(lèi)：如NaNO3、Ca（NO3）2等生理中性鹽：植物對(duì)陰、陽(yáng)離子的吸收量相等，不改變土壤溶液的pH的鹽類(lèi)。如NH4NO3等第43頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（四）單鹽毒害和離子對(duì)抗單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）：溶液中只有一種離子對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象，盡管這種離子對(duì)植物可能是必需和有益的。能夠?qū)е聠嘻}毒害的鹽分中，陽(yáng)離子的毒害作用比陰離子明顯離子對(duì)抗（ionantagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱(chēng)之為離子拮抗（ionantagonism）。金屬離子之間的對(duì)抗作用不是隨意的，一般元素周期表中不同族金屬元素的離子間才有對(duì)抗作用，例如Na+或K+可以對(duì)抗Ba2+或Ca2+平衡溶液（balancedsolution）：在含有適當(dāng)比例的多種鹽溶液中，各種離子的毒害作用被消除，植物可以正常生長(zhǎng)發(fā)育，這種對(duì)植物生長(zhǎng)沒(méi)有毒害作用的溶液稱(chēng)為平衡溶液。如營(yíng)養(yǎng)液、海水、土壤溶液等。第44頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)第45頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程（一）離子被吸附在根細(xì)胞表面—非代謝性交換吸附對(duì)游離和吸附態(tài)礦質(zhì)，根細(xì)胞表面的H+和HCO3-與土壤溶液中的陽(yáng)離子和陰離子交換吸附。不需要能量，吸附速度快。有接觸交換和間接交換兩種方式對(duì)難溶性鹽，根部釋放的有機(jī)酸（檸檬酸、蘋(píng)果酸等）和碳酸溶解后吸收，例如巖縫中的樹(shù)木和地衣等間接交換接觸交換第46頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程（二）離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部：根毛→表皮→皮層→內(nèi)皮層→木質(zhì)部薄壁組織質(zhì)外體途徑：離子通過(guò)自由空間迅速達(dá)到內(nèi)皮層共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層上有凱氏帶，離子和水不能通過(guò)，離子和水必須轉(zhuǎn)入共質(zhì)體進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織第47頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、植物根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程（三）離子進(jìn)入導(dǎo)管：經(jīng)過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入導(dǎo)管的過(guò)程一種觀點(diǎn)認(rèn)為離子從薄壁細(xì)胞被動(dòng)地隨水流擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管另一種觀點(diǎn)認(rèn)為離子在ATP的作用下主動(dòng)地有選擇性地進(jìn)入導(dǎo)管第48頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三、影響根系吸收礦物質(zhì)的外部條件土壤溫度—高溫低溫均抑制土壤通氣狀況—O2充足，有利呼吸吸收土壤溶液濃度:濃度低時(shí)隨濃度升高而升高，濃度高時(shí)則無(wú)緊密關(guān)系土壤溶液的pH（最適pH為5.56.5）（1）直接影響細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)的帶電性來(lái)影響離子吸附

(2)間接影響礦物質(zhì)的溶解性：堿性環(huán)境，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu等呈不溶態(tài)，植物的利用量少；酸性環(huán)境，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走

(3)間接影響土壤微生物的活動(dòng)離子間的相互作用：相互競(jìng)爭(zhēng)，如Br、I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng)；相互促進(jìn)，如P可促進(jìn)N、K的吸收第49頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、葉片營(yíng)養(yǎng)(一）根外營(yíng)養(yǎng)：植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收過(guò)程；地上部分吸收礦物質(zhì)的主要器官是葉片，故又稱(chēng)為葉片營(yíng)養(yǎng)。離子角質(zhì)層外連絲質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)

內(nèi)因影響因素：外因保證溶液附著在葉面上(吐溫、三硝基甲苯或稀的洗滌劑等）

溶液在葉片上停留的時(shí)間溫度呼吸作用第50頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四四、葉片營(yíng)養(yǎng)(二）葉片營(yíng)養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)—高效、快速：補(bǔ)充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差某些肥料易被土壤固定，葉片營(yíng)養(yǎng)可避免補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充第51頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、礦物質(zhì)的運(yùn)輸形式二、礦物質(zhì)的運(yùn)輸途徑三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配第52頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、礦物質(zhì)的運(yùn)輸形式氮元素的運(yùn)輸形式主要是氨基酸（主要是天冬氨酸，少量丙氨酸、氮氨酸、纈氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺），還有少量是硝酸鹽；磷元素的主要運(yùn)輸形式是正磷酸鹽，也有少量轉(zhuǎn)變成有機(jī)磷（磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿）；硫的運(yùn)輸形式主要是硫酸根，少數(shù)是蛋氨酸或谷胱甘肽等金屬元素以離子狀態(tài)運(yùn)輸?shù)?3頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、礦物質(zhì)的運(yùn)輸途徑根部吸收的離子可沿木質(zhì)部上運(yùn)，也可橫向運(yùn)至韌皮部。葉片吸收的離子向下和向上是通過(guò)韌皮部進(jìn)行的，也可橫向運(yùn)至木質(zhì)部。根部吸收的礦物質(zhì)從木質(zhì)部橫向運(yùn)輸至韌皮部后，有些可以通過(guò)篩管在向下運(yùn)輸至根部，然后由根部導(dǎo)管向上運(yùn)輸，從而在植物體內(nèi)形成礦質(zhì)離子循環(huán)。根部和葉片吸收的礦質(zhì)離子大部分參與代謝，多余的參與到離子循環(huán)中運(yùn)輸速度：30~100cm/h第54頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、Mg、K。優(yōu)先分布于代謝旺盛的部位，缺素癥易發(fā)生在老葉或較老的組織器官。不參與循環(huán)的元素：是指植物細(xì)胞利用以后就不能再移動(dòng)或再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。缺素癥首先發(fā)生在嫩葉或較嫩的組織器官除了在植物體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)和分配外，有時(shí)地上部分還會(huì)排出礦物質(zhì)元素，根系在植物生長(zhǎng)末期也會(huì)排出離子,這些元素可以重新回到土壤中被植物吸收，即養(yǎng)分循環(huán)第55頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

第五節(jié)植物對(duì)氮、硫、磷的同化氮素同化一、硝態(tài)氮的同化二、氨態(tài)氮的同化三、生物固氮硫酸鹽同化（自學(xué)）磷酸鹽的同化（自學(xué))第56頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、硝態(tài)氮的同化硝酸鹽還原酶(NR)屬于一種誘導(dǎo)酶（或適應(yīng)酶），只有在供應(yīng)硝酸鹽時(shí)才能合成NRmRNA和NR.在高等植物中，NR存在于細(xì)胞質(zhì)的胞液中；按還原反應(yīng)中電子供體的不同分為：鐵氧還蛋白-硝酸還原酶，即鐵氧還蛋白(Fd)作為電子供體，NO3-+2Fdred(還原型）+2H+→NO2-+2Fdox（氧化型）+H2O；NAD(P)H-硝酸還原酶，即以NADH或NAD(P)H+H+為電子供體，含F(xiàn)AD,Cytb557,Mo。

NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+NAD(P)++H20硝酸鹽硝酸鹽還原酶亞硝酸鹽氨亞硝酸鹽還原酶第57頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、硝態(tài)氮的同化植物缺鉬時(shí)NR活性下降，表現(xiàn)出缺N癥狀；光照可促進(jìn)硝酸還原過(guò)程主要是光照有利于增加NAD(P)H+ATP和激活光敏色素系統(tǒng)硝酸鹽的還原在植物的根系和葉片中均可進(jìn)行，但NO3-供應(yīng)少時(shí)，其還原主要在根系中進(jìn)行，NO3-供應(yīng)多而還原力不足時(shí)，可上運(yùn)在葉片中還原.第58頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、硝態(tài)氮的同化亞硝酸還原酶（NiR)存在于葉綠體中,含有兩個(gè)亞基，其輔基由一個(gè)鐵-硫原子簇（4Fe-4S)和一個(gè)西羅血紅素（sinhaem)組成，但在根（前質(zhì)體）中也可還原.NO2-+6H++6e-→NH4++2H2O亞硝酸還原酶按電子供體的不同可分為兩類(lèi)：鐵氧還蛋白-亞硝酸還原酶，存在于光合組織內(nèi)，NO2-+6Fd(red)+8H++6e-→NH4++6Fd(ox)+2H2O；NAD(P)H-亞硝酸還原酶，存在于非光合組織中，NO2-+3NAD(P)H+3H+→NH4++3NAD(P)++2H2O亞硝酸還原受光照促進(jìn)可能與Fd(red)有關(guān)；當(dāng)植物缺Fe或缺O(jiān)2時(shí)該過(guò)程受阻，可能與Fd(red)含量不足有關(guān).第59頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、硝態(tài)氮的同化第60頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、氨態(tài)氮的同化同化方式：還原氨基化:例如α-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸脫氫酶的作用下，以NAD(P)H+H+為氫供體還原為谷氨酸；同樣草酰乙酸與氨可形成天冬氨酸氨基交換作用：氨基酸之間在轉(zhuǎn)氨酶和輔酶磷酸吡哆醛參與的情況下進(jìn)行轉(zhuǎn)換，谷氨酸天冬氨酸甲?；饔茫篘H3+CO2+ATP→NH2COOP+ADP，氨甲酰磷酸GS-GOGAT循環(huán)：同樣：天冬氨酸+NH3+ATP

天冬酰胺+ADP+Pi第61頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、氨態(tài)氮的同化貯存方式：

谷氨酰胺和天冬酰胺是植物體氨的臨時(shí)保存形式；當(dāng)植物體內(nèi)氨多余時(shí)，氨就形成谷氨酰胺和天冬酰胺，解除游離氨的毒害；天冬酰胺常與蛋白質(zhì)分解或其他分解代謝有關(guān)，而谷氨酰胺常與合成代謝和生長(zhǎng)有關(guān)第62頁(yè)，共73頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三、生物固氮1、概念：就是通過(guò)微生物的作用（或利用植物光合作用產(chǎn)生的能量）將空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)變?yōu)楹衔铮∟H3或NH4+）的過(guò)程。微生物能在體內(nèi)在常溫常壓條件下由酶的催化把空氣中的氮?dú)膺€原成NH3，它不消耗能量,不降低土壤性能,不污染環(huán)境.2、固氮微生物的分類(lèi)：非共生固氮微生物包括自養(yǎng)的藍(lán)藻、好氣性固氮菌、嫌氣性梭狀芽孢桿菌等。共生固氮微生物：與豆科共生的根瘤菌、育非豆科共生的放線(xiàn)菌、與水生蕨類(lèi)共生的魚(yú)腥藻，根瘤菌是主要的共生固氮微生物。第63頁(yè)，