行走、奔跑和跳躍

行走、奔跑和跳躍--脊椎動物行走的演化過程大概在四億多年前的志留紀，動物便出現(xiàn)在地球的陸地上。它們依靠軀體和附肢，且主要依靠附肢的活動，使身體在地面上移動，由此逐漸逐漸地發(fā)展到行走、奔跑和跳躍。在第3章里，我們敘述了生活在水中的魚類和其它水生動物的運動方式，它們主要通過軀體和鰭或其它附肢的擺動，在水中產(chǎn)生推力，使得它們能夠游泳前進。在陸地上活動的動物，最早也是靠軀體和附肢的擺動而使身體移動的。水和空氣都是媒體，它們的性質(zhì)各不相同。動物要在水中或陸地空氣中移動，必須適應不同環(huán)境中的不同媒質(zhì)的物理性質(zhì)。水本身具有浮力，可促使比重小于水的動物浮在水面。在陸地上活動的動物，身體比重大于空氣，一般都適合在地面上活動。當然，當空氣流動時形成了風，身體較輕的動物可能被風吹走。但這種移動完全是被動的，一般情況下并不符合動物本身的意愿。在有風的時候，動物身體的朝向和姿態(tài)有抗風的適應性。由于地心吸力的緣故，動物要在陸地上活動，身體重心的位置必須不超出一定的范圍，以避免失去平衡，影響移動的正確方向。這也是運動器官根據(jù)感覺作用的指導而必須具備的功能。圖1魚類的鰭是怎樣轉(zhuǎn)變成適合陸上行走的動邊的四肢：1．多鰭魚；2．肺魚；3．生活在泥盆紀的掌鰭魚；4．最早在陸地生活的脊椎動物，四肢已有彎曲的關(guān)節(jié)5．蜥蜴；6．身體被四肢支撐離開地面的蜥蜴（仿Gray）。就陸生脊椎動物的運動器官來說，它們與魚類的鰭很不相同。要使軀體離開地面產(chǎn)生移動，運動器官必須支撐軀體使其重心位于運動器官之間。魚的鰭呈扇形，適合于劃水，不適合在陸地行走。所以從鰭演變成為適合于陸地上運動的器官，還需要有一個漫長的演化過程。第3章曾提到有些魚類的鰭變得像陸生動物的肢，能支撐軀體的部分重量，特別如肺魚、彈涂魚等。圖1就表明了這種變化。如果把它們骨骼作一比較，就可以看到魚鰭的骨骼要比兩棲類動物的四肢的骨骼簡單得多。陸生動物的肢有上臂骨、橈骨和尺骨（圖2），魚鰭的骨骼，只有總鰭類的鰭骨骼有類似的分化，這可能就是陸生動物附肢的前驅(qū)構(gòu)造。兩棲動物包括幼體都生活在水中，如蛙、蟾蜍等，它們生長成熟時，長出前肢和后肢，離開水而來到陸地生活，這時尾已退化。又如蠑螈、娃娃魚成熟后雖有前肢和后肢，尾不退化，仍在水中生活，并靠尾的擺動進行游泳，但可離開水在地面爬行，靠前后肢交替伸展前進，而身體左右擺動，保持在水中游泳的特點。它們四肢向前伸展時按一定的程序進行，圖2某些魚類與原始兩棲類肩骨及前肢骨的比較：（a）肺魚；（b）多鰭魚；（c）總鰭魚；（d）已于泥盆紀滅絕的魚石螈兩棲類（cl鎖骨，cth匙骨，icl鎖間骨，h上臂骨，r橈骨，sc肩胛骨，scht上匙骨，u尺骨）（仿McFarland）。圖3表示蠑螈爬行時四肢前伸的程序。當左前肢向前伸時其它三肢保持不動，隨后右后肢跟著前伸。接著右前肢前伸，左后肢跟著前伸。這樣，四肢便完成了一個跨步的運動周期。值得注意的是，身體重心保持在某種適宜的范圍內(nèi)，所以爬行較為穩(wěn)定。蟾蜍在陸地上迅速爬行也是常見的現(xiàn)象，圖4表示它的四肢是怎樣向前伸展和完成一個跨步周期的。它身體的重心穩(wěn)定在體中央，使身體能保持平衡。爬行動物中的蜥蜴善于爬行，四肢在跨步周期的次序也和蠑螈一樣。壁虎能在豎直的壁面上爬行，是因為它們腳底有很多極為微小的吸附構(gòu)造，末端只有寬，用一般顯微鏡也難以看到。圖3兩棲動物蠑螈以四肢爬行和身作擺動前進：上圖表示當身體向右彎時（a）～（c）左前肢和右后肢向前跨步；向左彎對（d）～（i）右前肢和左后肢向前跨步。下圖表示腳踩地和上學的程序，黑圈表示踩牢在地上的腳，空圈表示正在上舉的腳，身體重心落在對角線上的兩腳之間（仿McFarland）。圖4蟾蜍爬行時四肢移動的程序：上圖表示從側(cè)面看一個跨步中四肢的移動（1～4）；下圖從背面看四肢相應的移動程序；有黑圈的A和C表明負擔一部分體在的前后肢，連接B和D，可見重心常在連線的附近（仿Gray）。地質(zhì)史上的中生代是恐龍昌盛的時代?？铸埖姆N類很多，有的演化成只用后腿走路，例如保羅紀和白圣紀的巨形肉食性恐龍，前肢很小，行走僅依靠發(fā)達的后肢（圖5）。可以想像，它們軀體重心必然后移，而且腳掌很大，可以平穩(wěn)地站立，并善于奔跑捕食。鳥類前肢演化成翅膀，行走依靠后肢。后肢的變化表現(xiàn)于脛跗節(jié)延長，腳掌與陸地接觸面積減少，趾的數(shù)目減少。這種情況在善于奔跑的鴕鳥上特別明顯。用后肢行走的鳥類把軀體重心置于后肢上面的位置，并保持身體的平衡。我們只要觀察雞、鴨等家食從匍伏在地面上站起來的姿勢，便可了解身體重心位于后肢上面這一特點了。獸類當然是最善于行走、奔跑和跳躍的動物，一般依靠直立的四肢。但依靠雙