細(xì)胞生物學(xué)翟中和編第6章線粒體和葉綠體

第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化（重點）第二節(jié)葉綠體與光合作用（自學(xué)）第三節(jié)半自主性（重點）及起源（了解）本章主要內(nèi)容當(dāng)前1頁，總共33頁。與細(xì)胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關(guān)第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量、分布骨骼肌RERmtmt細(xì)胞活躍合成蛋白質(zhì)時，線粒體在RER處局部集中線粒體向需能部位的集中(A)在心肌中，線粒體緊密排列在肌原纖維之間,上面為電鏡圖，下面為示意圖。(B)在精子的軸絲部位，線粒體呈環(huán)狀緊繞在軸絲周圍，下面圖為精子中段線粒體環(huán)繞軸絲的分布在代謝旺盛的需能部位比較集中當(dāng)前2頁，總共33頁。線粒體在活細(xì)胞中的形態(tài)變化線粒體形態(tài)和大小不是固定不變的。當(dāng)前3頁，總共33頁。外膜、膜間隙、內(nèi)膜和基質(zhì)線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體的電鏡圖(A)和三維結(jié)構(gòu)模式圖解(B)當(dāng)前4頁，總共33頁。外膜

6nm，高通透性，孔蛋白，單胺氧化酶是標(biāo)志酶內(nèi)膜

6-8nm，通透性低，嵴，基粒，電子傳遞鏈，轉(zhuǎn)運蛋白，細(xì)胞色素氧化酶是標(biāo)志酶膜間隙

6-8nm，可溶性酶、底物、輔助因子，腺苷酸激酶是標(biāo)志酶基質(zhì)

各種反應(yīng)酶類、線粒體遺傳系統(tǒng)，蘋果酸脫氫酶是標(biāo)志酶二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前5頁，總共33頁。蛋白質(zhì)65~70%脂類25~30%DNA和RNA三、線粒體的化學(xué)組成外膜P/L:1:1內(nèi)膜P/L:>3:1當(dāng)前6頁，總共33頁。線粒體中各種酶的定位部位酶的名稱外膜單胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶NADH-細(xì)胞色素c還原酶脂肪酸輔酶A連接酶膜間隙腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶內(nèi)膜細(xì)胞色素氧化酶*ATP合成酶NADH脫氫酶-羥丁酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶等呼吸鏈酶系丙酮酸氧化酶肉毒堿脂肪酸?；D(zhuǎn)移酶-羥丙酸脫氫酶線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶*脂肪酸氧化酶系蛋白質(zhì)和核酸合成酶系谷氨酸脫氫酶檸檬酸循環(huán)酶系當(dāng)前7頁，總共33頁。四、線粒體的功能線粒體的主要功能是氧化磷酸化，合成細(xì)胞內(nèi)95%的ATP，為細(xì)胞的生命活動提供能量。糖、脂肪細(xì)胞質(zhì)丙酮酸和脂肪酸線粒體乙酰coA（經(jīng)TCA循環(huán)）氫通過電子傳遞鏈到達氧生成水，同時ADP磷酸化生成ATP當(dāng)前8頁，總共33頁。第一階段:

大分子分解為簡單亞基；第二階段:

利用乙酰CoA,產(chǎn)生有限的ATP和NADH；第三階段:

乙酰CoA完全氧化為H2O和CO2，產(chǎn)生大量NADH和ATP。有氧呼吸的三個階段第三階段第二階段第一階段能源物質(zhì)的分解三羧酸循環(huán)電子傳遞與氧化磷酸化線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)線粒體當(dāng)前9頁，總共33頁。線粒體氧化磷酸化進行能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)：（1）ATP合酶；（2）電子傳遞鏈；（3）內(nèi)膜的理化特性。氧化磷酸化：指當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化形成ATP的過程。當(dāng)前10頁，總共33頁。ATP合酶是一種可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子動力勢合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。嵌入膜中的F0基部突出于膜外的F1頭部ATP合酶（F-質(zhì)子泵）當(dāng)前11頁，總共33頁。ATP合酶（F-質(zhì)子泵）線粒體ATP合酶的電鏡圖像和示意圖（1）頭部（偶聯(lián)因子F1）：含可溶性ATP酶，組分為α3β3γεδ

。功能：合成ATP。（2）基部（偶聯(lián)因子F0）：ab2c10～12的比例組成跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道功能：H+流向F1的穿膜通道。當(dāng)前12頁，總共33頁。ATP合酶的“結(jié)合變構(gòu)”模型L:松弛構(gòu)象T:緊密構(gòu)象O:開放構(gòu)象當(dāng)前13頁，總共33頁。線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖獲得質(zhì)子驅(qū)動力和高能電子線粒體的能量轉(zhuǎn)換的實質(zhì)是H+跨膜電位差和質(zhì)子在濃度梯度形成的質(zhì)子驅(qū)動力轉(zhuǎn)換成ATP中的高能磷酸鍵。質(zhì)子驅(qū)動力當(dāng)前14頁，總共33頁。概念：有序排列在線粒體的內(nèi)膜，能可逆的接受和釋放電子或H+的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。

黃素蛋白電子傳遞體、載氫體細(xì)胞色素電子傳遞體泛醌電子傳遞體、載氫體鐵硫蛋白電子傳遞體銅原子電子傳遞體復(fù)合物Ⅰ:NADH脫氫酶復(fù)合物Ⅱ:琥珀酸脫氫酶NADH呼吸鏈Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ復(fù)合物Ⅲ:細(xì)胞色素還原酶呼吸鏈復(fù)合物Ⅳ:細(xì)胞色素氧化酶FADH2呼吸鏈Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ蛋白復(fù)合物電子載體電子傳遞鏈當(dāng)前15頁，總共33頁。O2電子傳遞鏈的組分及其排列次序圖解線粒體內(nèi)膜中電子傳遞鏈復(fù)合物的結(jié)構(gòu)和分布圖解復(fù)合物I復(fù)合物III復(fù)合物IV2H+2H+2H+NADH++H+NAD2H++1/2O2H2O細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物細(xì)胞色素bc1復(fù)合物NADH脫氫酶復(fù)合物次呼吸鏈主呼吸鏈當(dāng)前16頁，總共33頁。化學(xué)滲透假說(chemiosmoticcouplinghypothesis)①電子傳遞鏈不對稱分布，起著質(zhì)子泵的作用；②在電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化成了跨膜的pH梯度和電位梯度；③由于內(nèi)膜具有完整性，因此在將質(zhì)子從內(nèi)室泵至外室時，質(zhì)子只能經(jīng)由F1-F0ATPase返回基質(zhì)，該酶便可利用其能量合成了ATP。榮獲1978年諾貝爾化學(xué)獎!——P.Mitchell,1961當(dāng)前17頁，總共33頁。1.NADH提供一對電子，經(jīng)呼吸鏈，最后為O2所接受。2.呼吸鏈中的載氫體和電子傳遞體相間排列。每當(dāng)電子由載氫體傳向電子傳遞體時，氫即以H+的形式釋放到膜間隙，電子在呼吸鏈中3次穿膜傳遞，向膜間隙排放H+。3.內(nèi)膜對H+和OH-具有不可透性，故隨電子傳遞的進行，H+便在膜間隙中積累，造成了內(nèi)膜兩側(cè)的H+濃度差(勢能差)。4.膜間隙中的H+有順濃度差返回基質(zhì)的傾向，H+只能通過F1-F0復(fù)合物進入基質(zhì)，ATP酶即可利用H+勢能合成ATP?；瘜W(xué)滲透學(xué)說的要點可綜合如下：當(dāng)前18頁，總共33頁?！窬€粒體和葉綠體的DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝一、線粒體和葉綠體的半自主性

自身含有遺傳表達系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源當(dāng)前19頁，總共33頁。

線粒體是半自主性細(xì)胞器mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等的基因線粒體的遺傳裝置能夠完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因表達的很多蛋白質(zhì)來自核基因編碼，對核基因具有很大的依賴性線粒體的生長和增殖受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制當(dāng)前20頁，總共33頁。線粒體的半自主性線粒體的生長與增殖所需要的大部分蛋白質(zhì)是由核基因編碼、在細(xì)胞質(zhì)中合成的；僅有少部分蛋白質(zhì)是由其自身基因編碼、在線粒體內(nèi)合成的當(dāng)前21頁，總共33頁。酵母幾種主要線粒體酶復(fù)合物的生物合成酶復(fù)合物亞基數(shù)總數(shù)cp核糖體合成數(shù)mt核糖體合成數(shù)細(xì)胞色素氧化酶743細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物761ATP酶(寡霉素敏感)954核糖體大亞單位30300核糖體小亞單位22211當(dāng)前22頁，總共33頁。線粒體和葉綠體的起源葉綠體來自細(xì)胞內(nèi)共生的藍細(xì)菌內(nèi)共生起源學(xué)說線粒體來自細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌非內(nèi)共生起源學(xué)說質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果當(dāng)前23頁，總共33頁。第二節(jié)葉綠體與光合作用類囊體膜間隙內(nèi)、外兩層膜之間厚約10~20nm的空隙雙層單位膜每層厚約6~8nm葉綠體膜基粒類囊體:基粒(40-80,5-30個類囊體組成)基質(zhì)類囊體:基質(zhì)片層外膜的通透性大，孔蛋白內(nèi)膜選擇性強(特殊載體)基質(zhì)可溶性成分：有形成分70S核糖體DNARNA淀粉粒、質(zhì)體小球、植物鐵蛋白和RuBPcase顆粒各種酶類葉綠體的超微結(jié)構(gòu)（捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合酶）當(dāng)前24頁，總共33頁。蛋白質(zhì)：總蛋白質(zhì)含量為69%脂類DNARNA碳水化合物無機離子(如Fe和Mn等)葉綠體化學(xué)組成葉綠體的功能：光合作用當(dāng)前25頁，總共33頁。質(zhì)體白色體(leucoplast)：不含色素有色體(chromplast)：含有黃色或紅色的色素葉綠體(chloroplast)：含葉綠素造粉體(amyloplast)前質(zhì)體葉綠體造粉體有色體白色體植物細(xì)胞含有質(zhì)體：質(zhì)體是由前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育而來的：當(dāng)前26頁，總共33頁。葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體外被內(nèi)膜外膜基質(zhì)類囊體(基質(zhì)片層)基質(zhì)類囊體腔基粒類囊體膜間隙葉綠體超微結(jié)構(gòu)的模式圖解基粒類囊體當(dāng)前27頁，總共33頁。葉綠體ATP合成酶的結(jié)構(gòu)示意圖ATP酶活性控制質(zhì)子的流動負(fù)責(zé)與CF0結(jié)合無光的條件下能抑制此ATP合成酶的活性頭部膜部當(dāng)前28頁，總共33頁。光合作用的基本過程光合作用全過程各個階段示意圖光合作用的光反應(yīng)在類囊體中進行；暗反應(yīng)（碳固定反應(yīng)）在葉綠體基質(zhì)中進行當(dāng)前29頁，總共33頁。光反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化光反應(yīng)過程能吸收光能,但沒有光化學(xué)活性(天線色素)光能的吸收光能的傳遞光能的轉(zhuǎn)換有光化學(xué)活性，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成(P700和P680)葉綠素分子反應(yīng)中心色素捕光色