崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬白頭鶴警戒行為的觀察

/崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬白頭鶴警戒行為的觀察張佰蓮1田秀華2宋國賢３（１．上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,上海松江：２0１６0０；2．東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱：1５0040；3．上海崇明東灘國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，上海崇明:202183）摘要：20０7年1月至2月和20０７年11月至200８年2月,利用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和瞬時(shí)掃描法對上海崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬期白頭鶴（Gｒusmｏnaｃha)的警戒性進(jìn)行了觀察.通過集群大小與警戒個(gè)體比例,說明鳥類越冬集群的生物學(xué)意義,同時(shí)研究了鶴類對人類不同干擾類型的耐受性.結(jié)果表明：白頭鶴集群大小對群中個(gè)體警戒時(shí)間和警戒個(gè)體比例均產(chǎn)生顯著影響（P<０.0５)。集群中個(gè)體警戒時(shí)間隨集群的增大而減少，警戒個(gè)體比例隨集群增大而減小。當(dāng)鶴群數(shù)量超過９0只時(shí),警戒個(gè)體的比例降到最低（＝1７。8%），此后保持恒定。白頭鶴在農(nóng)田生境中的警戒觀望距離為(４08。843。3)m，在灘涂生境中為（378。6±３２。5）m。白頭鶴對人類和機(jī)動(dòng)車（船）的觀望距離間存在顯著差異（P〈０.05），對人類活動(dòng)敏感，而對機(jī)動(dòng)車(或船）的警惕性次之。在人類二次干擾條件下，白頭鶴的觀望距離（F=1１.797，P=0.０03）、躁動(dòng)距離（F=4４.058，P〈0．001)和逃逸距離（Ｆ=1３0。035，P＜0.001）均顯著增加，其中逃逸距離增加最多。關(guān)鍵詞：白頭鶴；集群大??；警戒距離；東灘自然保護(hù)區(qū)白頭鶴（Ｇｒｕｓmoｎacha）隸屬鶴形目（Gruｉforｍes)鶴科（Gruidae）［1］，為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，在《中國瀕危動(dòng)物紅皮書-—鳥類》中被列為瀕危種，ＩUＣＮ（1994，20０１）列為易危（VU）物種,并被列入CＩTEＳ附錄Ⅰ［2］。全球白頭鶴的種群數(shù)量約950０只[３］,我國白頭鶴的越冬種群數(shù)量僅有約100０只，近幾年在長江中下游的一些越冬地出現(xiàn)數(shù)量下降的趨勢[4]。白頭鶴的繁殖地目前僅見于俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)和中國的小興安嶺森林沼澤濕地,越冬地僅限于日本南部、韓國南部沿海和中國長江中下游流域各湖泊濕地［5—6]。關(guān)于白頭鶴的生物學(xué)信息非常有限,主要見于行為節(jié)律、繁殖習(xí)性和越冬生態(tài)等方面的研究［６—11］,針對該物種開展生態(tài)及生物學(xué)的研究和調(diào)查工作具有重要意義。警戒行為（Ｖiｇilancebehavｉor)被認(rèn)為是動(dòng)物抵御天敵，并行使一定功能的社會(huì)行為[1２—13］。動(dòng)物通過警戒行為來適應(yīng)外來風(fēng)險(xiǎn)及天敵的干擾[１４-１7]。對于集群鳥類來講,群體生活可以為集群個(gè)體提供潛在益處：如降低被捕食幾率、提高捕食效率和節(jié)省能量花費(fèi)等[１8]。研究表明，許多鳥類和食草動(dòng)物集群個(gè)體的警戒強(qiáng)度與集群大小成負(fù)相關(guān)[19-20]。集群中個(gè)體可以通過減少警戒時(shí)間（提高捕食效率),同時(shí)又保持對外來危險(xiǎn)的警惕性中獲益[21］。警戒距離是動(dòng)物對逐漸接近的干擾源呈現(xiàn)出警戒行為反應(yīng)時(shí)兩者間的距離[２２］，對警戒距離的研究將有利于協(xié)調(diào)野生動(dòng)物與人類的共存，及建立緩沖區(qū)域減少人類活動(dòng)對動(dòng)物的影響［23］。筆者以崇明東灘自然保護(hù)區(qū)越冬白頭鶴作為研究對象,對其警戒行為開展初步研究.研究內(nèi)容包括:群體大小對白頭鶴警戒行為持續(xù)時(shí)間的影響;群體大小對白頭鶴警戒個(gè)體比例的影響；白頭鶴的警戒距離.旨在進(jìn)一步了解野生白頭鶴的行為生態(tài)學(xué)特性和生態(tài)需求，及其對不同環(huán)境所采取的適應(yīng)性對策,為該物種的科學(xué)管理和有效保護(hù)提出切實(shí)有效的指導(dǎo)方針和對策。1研究區(qū)概況崇明東灘鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)位于長江入?？冢缑鲘u的最東端（１21°5０′~12２°05′Ｅ,31°25′～31°38′Ｎ）.保護(hù)區(qū)區(qū)域面積２4１。55km２，是河口型潮汐灘涂濕地，區(qū)內(nèi)潮溝密布，高、中、低潮灘分帶十分明顯.東灘地處北亞熱帶的南緣，氣候溫和濕潤，四季分明，年平均氣溫為1５．３℃,無霜期長達(dá)2２９d。保護(hù)區(qū)內(nèi)以蘆葦(Ｐｈragmitesaustrａlis）、糙葉苔草（Cａｒexscabｒiｆｏlia）、互花米草(Sparｔinaalteｒniflｏra）、藨草（Scirpｕstriqueteｒ）、堿蓬(Suaedaglauｃa)和藜（Chｅnopｏｄｉuｍalbｕm)等為主。這些高生產(chǎn)量的植物資源為多種生物的生存繁衍提供了天然的棲息場所.保護(hù)區(qū)鳥類有17目50科288種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)鳥類東方白鸛（Ｃicoｎiａboyｃiａｎa)、黑鸛(Cicｏnｉa

nigra)、白枕鶴（Grｕsvｉpｉo）、黑臉琵鷺(Pｌａｔaｌea

miｎor）和小天鵝(Cygnuscoｌuｍbiaｎus）等3４種，每年在崇明東灘過境中轉(zhuǎn)和越冬的水鳥總量逾百萬只.此外,崇明東灘還具有魚類、兩棲爬行類、無脊椎動(dòng)物資源［24—25］。野生白頭鶴在崇明島東灘自然保護(hù)區(qū)越冬時(shí)間一般為每年的10月下旬至翌年3月底，數(shù)量約為１30~14０只，偶有灰鶴(Grusgｒus)混在群中一起越冬［1１］2研究方法2００7年1月至20０7年2月,2007年1１月至200８年2月，利用單筒望遠(yuǎn)鏡(Kowａ,TSN—８24Ｍ,20～60×,物鏡口徑8２mm）觀察和記錄白頭鶴的警戒行為并測定其警戒距離。敬凱等認(rèn)為,白頭鶴的警戒行為會(huì)因時(shí)間的不同而有所差異［1０］,為避免這種情況，對白頭鶴警戒行為的觀察時(shí)間定為每日的９:00—2。1警戒行為觀察記錄調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)的鶴群可能彼此分散，為此筆者選視線較好的最大群作為觀測對象，對其他小群則不予考慮。首先從2個(gè)不同觀測點(diǎn)統(tǒng)計(jì)鶴群數(shù)量，以減小計(jì)數(shù)錯(cuò)誤。待10mｉn鶴群恢復(fù)自然后,采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和瞬時(shí)掃描法觀察記錄白頭鶴的警戒行為。觀察時(shí)，隨機(jī)選取3只焦點(diǎn)個(gè)體，連續(xù)記錄５min其抬頭張望警戒的持續(xù)時(shí)間；每隔5mｉn對鶴群中所有個(gè)體進(jìn)行掃描，記錄抬頭張望警戒個(gè)體數(shù)量。如果觀察過程中有焦點(diǎn)個(gè)體走失，則停止對該個(gè)體的觀察.對每個(gè)鶴群連續(xù)觀察１5min，然后測定其警戒距離.2．2警戒距離測量警戒距離測定時(shí)，鶴群的選擇方法２．1。具體方法為在干擾源逐漸接近鶴群的過程中，應(yīng)用GPS以UTM格式分別測定干擾源在引起鶴群不同反應(yīng)時(shí)各自的地理坐標(biāo)，計(jì)算鶴群中心至干擾源之間的距離。觀測者出發(fā)前必須選好參照物，以確定鶴群的具體位置.依據(jù)白頭鶴集群對外來干擾源的距離及產(chǎn)生的行為反應(yīng),將其警戒距離劃分為觀望距離、躁動(dòng)距離和逃逸距離3大類，并定義如下。觀望距離（Wａｔcｈingdisｔance):干擾源距離鶴群雖然較遠(yuǎn)，但對其活動(dòng)有一定影響，鶴群中50％以上個(gè)體呈現(xiàn)抬頭警戒行為.躁動(dòng)距離（Drｅadingdistaｎce）：受干擾源的影響,鶴群50%以上個(gè)體明顯表現(xiàn)出驚恐不安、不斷發(fā)出叫聲，部分個(gè)體展翅準(zhǔn)備低飛,鶴群整體向與干擾源反方向移動(dòng)。逃逸距離(Fｌeeiｎgdistaｎce):鶴群受到嚴(yán)重干擾，整群起飛，在空中盤旋,不斷發(fā)出鳴叫。為避免群體過大或過小會(huì)影響集群個(gè)體的警戒行為［2６］，選定的觀察群體數(shù)量為50~90只.如果在調(diào)查過程中,與白頭鶴群突然相遇,則不作警戒距離的測量.根據(jù)白頭鶴的主要活動(dòng)景觀類型，將其活動(dòng)生境分為海邊灘涂和農(nóng)田兩大類，根據(jù)研究地區(qū)對白頭鶴形成的干擾情況,將干擾源分為人和機(jī)動(dòng)車（或船）.測量過程中白頭鶴對機(jī)動(dòng)車（或船）的警戒距離由于條件有限,只進(jìn)行了觀望距離的測定。對農(nóng)田生境中白頭鶴群進(jìn)行二次干擾，即對受過干擾的鶴群進(jìn)行第二次干擾,測定了白頭鶴對人為二次干擾的警戒距離。２.3統(tǒng)計(jì)分析將鶴群大小(S）劃分為S＜30只、30只＜S≤5０只、50只＜S≤７0只、7０只〈S≤90和S＞90只，統(tǒng)計(jì)白頭鶴群中警戒個(gè)體數(shù)量百分比隨鶴群大小的變化情況及白頭鶴掃描持續(xù)時(shí)間隨鶴群大小的變化情況。應(yīng)用Koｌmogorov-sｍirnoｖ法［27]檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,然后應(yīng)用單因素方差分析(符合正態(tài)分布）或非參數(shù)檢驗(yàn)法(不符合正態(tài)分布)分析群體規(guī)模對白頭鶴警戒個(gè)體數(shù)量百分比和平均警戒持續(xù)時(shí)間的影響。應(yīng)用相同方法檢驗(yàn)了白頭鶴不同類型警戒距離之間的差異性，差異性顯著水平為P<0.0５。3結(jié)果與分析３。１群體規(guī)模對白頭鶴警戒行為的影響共記錄白頭鶴警戒個(gè)體比例數(shù)據(jù)154次,掃描持續(xù)時(shí)間數(shù)據(jù)203次,警戒距離數(shù)據(jù)78次。結(jié)果表明，白頭鶴警戒個(gè)體百分比和掃描持續(xù)時(shí)間數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布（Ｋoｌmｏgorｏv—smirnovＴeｓt,P＞0．０５)。白頭鶴集群大小對集群個(gè)體的掃描時(shí)間產(chǎn)生顯著影響（One—ｗayAＮOＶA，P〈0．０5)。鶴群較小(0～30只)時(shí),群中個(gè)體警戒行為持續(xù)時(shí)間長，掃描時(shí)間從10至1３4s不等(４9.9±37．１)s。在３~4只的家族群中,掃描時(shí)間長（＝6２．９ｓ)，并且呈現(xiàn)明顯的交替警戒現(xiàn)象。隨著集群的增大,警戒個(gè)體的掃描時(shí)間較少，大群中（>９0只)個(gè)體的平均警戒時(shí)間為(1０．3±５.0)ｓ(表１）。白頭鶴集群大小對警戒個(gè)體的比例存在顯著影響（Ｏnｅ-wayAＮOVA，P〈0．05）（表1）.鶴群中約有１7.9%~41．2％的個(gè)體保持警戒狀態(tài)，在數(shù)量小于１5只的群體中，警戒個(gè)體的比例最高(=4１.２％),在1５~30只的鶴群中,警戒個(gè)體比例有所降低（=37.７%）。隨著群體數(shù)量的增加,警戒個(gè)體數(shù)量百分比逐漸降低，當(dāng)種群數(shù)量超過90只時(shí),警戒個(gè)體的比例為17。8％，并且基本保持穩(wěn)定，不再繼續(xù)隨鶴群數(shù)量的增多而降低（表２)。表1群體規(guī)模對白頭鶴警戒行為的影響（Oｎe-wａyAＮＯVA)變異來源Ｆ值Ｐ值掃描持續(xù)時(shí)間(n＝203)１０.399<0．001警戒個(gè)體比例（ｎ=１54）6０.0０3＜0。00１表2白頭鶴種群大小對警戒個(gè)體比例的影響群體大小S/只S<15１5<Ｓ<30３0〈S〈50５0〈S〈7０70〈Ｓ<９０90＜Ｓ<100S>100警戒個(gè)體比例％平均值14。８１５.９１4.321。025.533.33９．２最小值19．6２１。５29.834。535.3４6．748.1最大值56．2５3。2４3．739。533.327.22６.13．2白頭鶴的警戒距離白頭鶴為高警惕性鳥類，對外來干擾反應(yīng)比較強(qiáng)烈，農(nóng)田或海邊人類的活動(dòng)會(huì)對它們產(chǎn)生影響。人為干擾條件下,不同警戒距離(觀望距離、躁動(dòng)距離和逃逸距離)間存在顯著差異(Ｏｎe—wａyＡNＯVA，Ｆ=６3。66５，P〈0。０01)。白頭鶴對人類活動(dòng)較敏感，保持較高的警惕性,對機(jī)動(dòng)車（或船)的警惕性次之，農(nóng)田和灘涂生境中白頭鶴對不同干擾源的觀望距離間均存在顯著差異(Ｏｎe-ｗayANOVA，F(xiàn)=24．981,P＜０.001;F=１14．6２1，P＜０．０0１)。單因素方差分析表明,在人類二次干擾條件下，白頭鶴的觀望距離(F=11。７9７,P=0。0０３）、躁動(dòng)距離（Ｆ＝44．058，Ｐ〈0。0０１)和逃逸距離（Ｆ=130．０35,P<0。００1）均顯著增加，其中逃逸距離增加最多（表3）（表4）表3不同干擾及生境條件下白頭鶴的警戒距離（m）人為干擾機(jī)動(dòng)車（或船)干擾距離類別農(nóng)田SD灘涂ＳＤP值農(nóng)田SD灘涂SＤP值觀望距離408.8４3.3(n＝１5)378．632。5(ｎ=9)0.０28３１0.048．6（n=8）150。0３0.0（n＝３）0。10９躁動(dòng)距離３02。641.7（n=9）238。23０.3(n＝6）0．０2９2２６。1４4。0(n=5)—－—--—逃逸距離2２7．714。５（n=12)１50。8１8．５（n=6)０.027170。９２６.4（n=5)—--—--表4二次干擾條件下白頭鶴種群的警戒距離干擾類型觀望距離m躁動(dòng)距離m逃逸距離m一次干擾４08．８43。3３０2。6４1。72２7。714。５二次干擾４3８.8５５．135７。0４８．2３２８。331。６P值0。0030．0000．00０4結(jié)論與討論鳥類所形成的集群大小與其所在的棲息地結(jié)構(gòu)特征,如食物的豐富度、隱蔽條件和捕食壓力等是相適應(yīng)的[2８—33］。Ｃｈristoph認(rèn)為集群鳥類的警戒行為往往與多眼效應(yīng)（Many-eyeshypｏｔｈesis）和稀釋效應(yīng)(Dilutioneｆfect)等假說相關(guān)[34]。本研究中白頭鶴常集群活動(dòng)，其警戒行為呈現(xiàn)相似的生物學(xué)特性,隨著集群的增大，平均警戒時(shí)間及警戒個(gè)體比例均減小。動(dòng)物集群是躲避敵害并進(jìn)行有效捕食的重要手段,隨著動(dòng)物集群的增大,群中每個(gè)個(gè)體的被捕食風(fēng)險(xiǎn)相應(yīng)降低[3５－36］,平均警戒時(shí)間減少[37—４3］，從而允許該個(gè)體將更多的能量和時(shí)間用于提高自身的捕食效率[44—45]。Pulｌｉam提出，鳥類集群大小在達(dá)到一定閾值后,個(gè)體的警戒行為將不再受到集群大小的影響[46]。本研究中，白頭鶴集群的增大可以使群中個(gè)體減少警戒時(shí)間，并且少量個(gè)體保持警戒，而集群達(dá)到９０只，則警戒行為不會(huì)隨集群增大而繼續(xù)減弱.動(dòng)物警戒行為序列包括:停止活動(dòng)、掃描觀察、警戒鳴叫、最終逃逸等［47—49]。鳥類在長期進(jìn)化過程中,形成一定的適應(yīng)和判斷能力，對捕食風(fēng)險(xiǎn)的迅速逃脫是其維持生存的重要因素，與捕食風(fēng)險(xiǎn)保持一定的距離在白頭鶴種群的生態(tài)進(jìn)程中具有重要的生物學(xué)意義。本研究中，白頭鶴對人類干擾表現(xiàn)出明顯的警戒和逃避行為,而隨著干擾源的靠近,行為反應(yīng)越來越明顯,直至最后逃離地面。據(jù)Bｉｒｄlifｅｉntｅrnaｔional報(bào)道,韓國順天海灣白頭鶴通常夜晚?xiàng)⒃诔毕珴竦?，白天在農(nóng)田附近覓食[５0］，它們與人保持約5０0m的距離。本研究中白頭鶴在農(nóng)田生境中的觀望距離為（408.８±４3．3)m，在灘涂中為（３78.6±３2.5)ｍ,其差異可能源于研究個(gè)體或研究地區(qū)的差異。此外,本研究中生境類型對白頭鶴警戒距離存在影響。筆者認(rèn)為農(nóng)田生境多靠近居民點(diǎn)，常有行人或車輛（摩托車、拖拉機(jī)等)出現(xiàn),并且行進(jìn)速度較快，使白頭鶴保持較高的警惕性，形成較大的警戒距離；而灘涂生境視野開闊，行人或船只的行進(jìn)速度較慢,存在的潛在威脅較小，從而形成小的警戒距離。值得探討的是，白頭鶴對人為干擾保持較高的警惕性，而對于機(jī)動(dòng)車（或船）的警惕性次之。有研究者認(rèn)為，人類活動(dòng)對動(dòng)物的影響與捕食風(fēng)險(xiǎn)相類似[51］，動(dòng)物面對人類的時(shí)候，通常會(huì)把人類作為潛在的捕食者,同時(shí)調(diào)整其行為[15］，因此白頭鶴對人類活動(dòng)保持較大的警戒距離,機(jī)動(dòng)車雖然具有更高的速度和噪音，但相對于白頭鶴來講,并未形成類似于捕食者一樣的威脅。汽車或輪船的鳴笛往往使白頭鶴中斷取食，抬頭觀望,但不會(huì)在很大程度上影響其行為模式.二次干擾過程中，白頭鶴由于先前的驚嚇而保持高度警戒,因此干擾源更容易使其形成產(chǎn)生相應(yīng)的警戒行為，從而使警戒距離加大。本研究未能探究除集群大小以外對白頭鶴警戒行為產(chǎn)生影響的環(huán)境因子,例如與隱蔽物之間的距離，食物豐富度等。另外，調(diào)查中未能鑒別白頭鶴的性別,幼年個(gè)體和成年個(gè)體的行為差異等，關(guān)于白頭鶴對警戒距離的形成機(jī)制和生物學(xué)適應(yīng)機(jī)理，有待于進(jìn)一步展開和完善.參考文獻(xiàn)[1]鄭光美．中國鳥類分類與分布名錄［Ｍ]．北京：科學(xué)出版社，2005:65.［2］鄭光美，王岐山。中國瀕危動(dòng)物紅皮書:鳥類［M］．北京：科學(xué)出版社，198８：201-203.[３]ＭeinｅＣD，ArchｉｂａldCW.Ｔhecranes:statussurveyandｃoｎservａt(yī)iｏnactionｐlan［M]．Caｍbridge，［４]劉政源，徐文彬，王岐山，等．白頭鶴在升金湖上湖越冬期環(huán)境容納量的研究［J］.長江流域資源與環(huán)境，20０1，10（5）:454-459.［5］CｏllarNＪ。ＴhｒeaｔenedbiｒdｓofAsia:thｅbirdlifeinｔernatiｏnaｌRedDaｔaBｏok[M］.Cambｒｉｄge，ＵK：ＢiｒdLifeInternａt(yī)ioｎal,2001:1１7４－１197。［6]郭玉民,錢法文，劉相林，等。小興安嶺白頭鶴繁殖習(xí)性初報(bào)［Ｊ］。動(dòng)物學(xué)報(bào)，20０5,51(５）：9０3—９０8.[7]郭玉民，劉相林，徐純柱，等。小興安嶺白頭鶴繁殖地種群數(shù)量初步調(diào)查［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，20０５,40（4）:5１—５４。[8］徐純柱，郭玉民,趙文閣．繁殖期白頭鶴覓食地活動(dòng)的時(shí)間分配和日節(jié)律[J]。應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),２００６，12（4）：533—53６。［9］徐純柱,郭玉民,趙文閣。白頭鶴孵卵后期的行為節(jié)律觀察[J],動(dòng)物學(xué)雜志，2006,４1（3):４3－４7。[１0］敬凱，唐仕敏，陳家寬，等．崇明東灘白頭鶴的越冬生態(tài)[J］。動(dòng)物學(xué)雜志,20０2,37（6):2９-３4。[１１］趙雨云，馬志軍，陳家寬．崇明東灘越冬白頭鶴食性的研究[Ｊ].復(fù)旦學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,200２，41(6):609－６13.［1２]BｌuｍstｅinDT，DａｎｉelJC，EｖansCS．Yellｏw-footedrocｋ-wallabｙgroupｓｉzeefｆectsｒｅflectatrade-ｏff[J］。Etｈologｙ，200１,1０7(7）：65５—6６4。[１3］ＣhｉldressMJ，LungMＡ。Ｐｒedaｔionrｉsk,gｅndｅraｎｄｔhｅgrｏupsizｅｅffｅcｔ：doeselkvigilaｎｃedependupontｈeｂｅhavｉoｕrｏｆcoｎｓpecifｉcｓ[J］．AｎｉmalBeｈaｖior,200３,６6（２）：389-398．[14]LｉmaSL，ＤillＬＭ。Beｈavioｒalｄecｉｓiｏnｓmadeｕnderｔｈerｉskofｐredaｔion：ａrevieｗａndprｏspeｃtus［Ｊ］.ＣａnａｄianJｏuｒnａloｆZoolｏgｙ,１99０,68:619-64０．［１5］ＦｒiｄA,DillＬＭ．Human－causeddiｓturbancｅｓｔimuliａsafoｒmｏfｐｒｅdationrisk[Ｊ］．ＣonservationEcoloｇy,200２,６(1)：11.［16］GutzｗiｌlerKJ，ＷiedｅmanｎＲT，ClｅmentsKL，etａl．Efｆeｃtsofｈumaniｎｔrusｉonｏnsongｏcｃurreｎceaｎdｓiｎgingcｏnｓistencyinsubａlｐinebiｒｄｓ［J］。Ａuk，１994，111（1）:2８-37。［17］ＳtｅiｄｌRJ，AnthonyRG.EｘｐｅｒimｅnｔaｌeffｅctsoｆhumanａｃｔｉvityonbreｅdingBaｌdEaｇles［Ｊ]。ＥcolｏｇicａｌＡｐｐlicａｔions,2000，10(１）：258—268．［18］RitｚＤA。Cｏstsanｄbenｅｆitsasafunctionofgroｕｐｓiｚe：exｐerｉmｅｎｔｓonａswarmｉngmyｓidＰaramesopｏdopsisｒufaＦenｔon［M］／/ＰａrrｉshJK，HaｍｍerWM。Aniｍalgroｕｐsinthrｅe(cuò)ｄimｅnsionｓ.Camｂrｉdge:CaｍbｒｉｄgeＵnivPress，１998：194—206。[１９］PullｉamＨR，ＣaｒacoＴ．Livinginｇroups：iｓｔhereanｏpｔｉmaｌgｒｏupsize?[M］／/KrｅbsＪR，DａvieｓNＢ.Ｂehａviourａlｅcoｌｏgy:aneｖｏｌｕtｉonaryａpproach.Oxｆorｄ:BlackwellSciｅｎtiｆicPｕblｉcａｔionｓ，19８４：122-147.［20]ＭarｔｅllaMB，ＲeｎisoｎD,NａvarroJＬ．Vｉgiｌanceinｔhegｒeaterrhea：effectsｏfvegetａt(yī)ionhｅighｔａndgrouｐsiｚe［J]．JouｒｎａlofFieｌdOrnｉthoｌogy，1995，56：215—220。[21]GustａｖoJＦ,AngelFC，JｕanCＲ.Effｅcｔofgroupsizｅonindivｉdｕalandcｏlｌeｃtiｖevigｉｌａnｃeiｎgｒｅaterrheaｓ[M］。Ecｏlｏgｙ,20０３，109（5)：413—４25.［２2]Fｅrnáｎdez－JuriciｃE，JimenezMD，LucasＥ.Ａleｒtｄiｓtanｃeasａｎａｌternatｉveｍｅａsureofbｉrdtｏlｅranｃetohｕmandisｔｕrbance:implｉcａt(yī)iｏｎsｆｏrpａrkdeｓign［J］.ＥｎvｉronmentalConservatiｏn，２001，2８（3）：2６3—269．［23]Feｒnández—JｕricｉｃE，VｅｎｉerMＰ，ＲeｎｉｓonＤ,ｅｔａｌ.Sensitｉvitｙofｗｉldlifｅtosｐａt(yī)ｉalpaｔｔｅrnsofｒeｃreatioｎistbeｈaviｏr:Acｒｉtｉcaｌassesｓmenｔofminiｍuｍapprｏａｃｈinｇdistancｅｓandbｕffｅrarｅａsｆｏrgrasslanｄbiｒdｓ［J］.ＢioｌoｇiｃalCoｎservaｔion，2０0５，1２5（2）:225—235.［２4]謝一民.上海濕地［M]．上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2004。［25］徐宏發(fā),趙云龍。上海市崇明東灘鳥類自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集［Ｍ].北京:中國林業(yè)出版社,20０5.［26]BｅauchａmｐG.Sｈouｌdｖｉｇilanｃealwａｙsdｅcreaｓewithgrouｐsｉｚe？[J］.BeｈａvioｒａlEｃologyａndＳoｃiobiologｙ,２０01，51（1）:４7-52。［27]盧紋岱，朱一力,沙捷,等．SPSSｆorＷindowｓ[Ｍ]．北京：電子工業(yè)出版社,１997。［28]尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)[M]。北京：北京大學(xué)出版社，199８：141－149。[29］ＦretwelｌSＤ.Popuｌatioｎiｎaseasoｎalenviｒｏｎmeｎt［Ｍ］.Ｐrinceton:PｒincetoｎUniversｉty［30］張國鋼,鄭光美,張正旺，等．棲息地特征對褐馬雞種群密度和集群行為的影響［Ｊ］。生物多樣性，2005，13（２）：162－167.［31］孫悅?cè)A.長白山不同棲息地花尾榛雞冬季集群特點(diǎn)的研究[J］．動(dòng)物學(xué)報(bào)，199６（42）（Sｕpp１．）：１50—１51。[３2］FｒeifeldHB。ＨａbitatｒelatｉoｎshipsofforｅｓｔbｉrｄsonＴｕtuiｌａＩsland,ＡｍeｒiｃanSamｏａ［J］.ＪouｒｎaloｆBiogｅｏgrapｈｙ,［3３］Mａt(yī)thｅｗDＪ，ThomasＷＳ。EｆfｅctｓoffoｏdaｖailabilｉｔｙontheｄisｔｒibutｉonoｆmigratorywaｒblerｓａｍonghａｂitaｔsinJａmaiｃa[J].JournalofAnｉｍａｌEｃolｏgy,2001,70(4):546-551.[34］ChristophR.VｉgｉlaｎcedｕriｎｇpｒeeningincootsFulicaatrａ［Ｊ].Ｅthoｌogｙ,2０05，111（2):１69－178。［３5]孫儒泳。動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理[M]．3版。北京:北京師范大學(xué)出版社,200１。[３6]BurgerJ，ＳafinaＣ，ＧｏchfｅldM．Fａｃtorsaｆfectiｎｇｖigilancｅiｎspriｎｇbｏk:Impoｒtａnceoｆveｇｅtａt(yī)ivecｏｖｅr,lｏcatｉｏninｈeｒd,andｈeｒｄsｉze[J］。AｃｔａEtｈｏlogiｃa，2０00,2（2）：97-1０4．[37］McNａmａraJM,ＨｏｕｓtonAI．Ｅvolｕtionarilｙｓｔaｂlｅlevelsofvｉgｉlaｎceasafunｃtionｏfgroupsize［J］。ＡniｍalＢehaviｏur，19９2,4３（4）：641－658。[３8]ElgarMA。Predatoｒvigilaｎceａｎdｇroupsizeiｎmammalsaｎｄbｉｒds：aｃｒiticalreviewofｔhｅe(cuò)mpｉricaｌeviｄence［J]。BioｌｏgｉcalRevieｗs,1989，64（1）:13－３3．[39]DeｈnＭＭ.Ｖiｇilaｎcefｏrprｅdatoｒｓ：dｅtｅctｉｏｎａｎddｉlutioｎeｆfectｓ［J］.ＢｅhaviorａlＥcoｌｏgyａndSｏciｏbioloｇｙ，199０，2６(5）：337-3４２．［4０］ＬｉｍaSL.Bａcktothebasicsofaｎti－ｐredａt(yī)orｙvｉｇiｌance:Tｈegroupｓizeeffect[J]。AnｉmalBeｈaｖioｕｒ,１9９5,49(1)：1１—2０.[41］RobｅrtsG。Aｒeal—timｅｒｅsponｓeｏfvigｉlancｅbehavｉoｕrtocｈaｎgeｓingrｏupｓizｅ[J］．AnｉmalＢehaｖｉouｒ，19９5，50（5）:13７1—１37４.［42］RobertsG．Wｈyindividuaｌｖigｉlａnｃedeclinesasgｒoupsizeinｃreaｓes?[J]。AｎiｍａｌBｅhaviour,１996,5１（5)：１０77-１08６。[4３]BａrnａrdＣJ,ThompsｏnDＢA。GｕllsaｎdPlovｅrｓ，thｅＥcologyofＭixed—SpecieｓFeｅdｉngGrｏups［J］．CｏｌoｎiａlWaｔeｒｂiｒdｓ,1987，１0（１)：１２3-１25。［44］LａgoryKE。Hａbｉｔaｔ，gｒoupsize，anｄthebehaｖiourｏｆwhｉtｅ－taiｌeddｅe(cuò)r［Ｊ］．Behavｉouｒ,１9８6,9８：168-17９.［4５]BeａｕchampG。Group—siｚeeffectsonｖigiｌancｅ：ａseａｒchfｏｒｍｅchanisｍs［J]。BehaviouralＰrｏcesses，２00３，63(3）：11１—１21.［4６]PulliaｍHR。Onthｅadvaｎｔagｅoffｌｏｃｋiｎg．JourｎalofTheｏrｅtｉｃBioｌogｙ,1973，38(２）：４１9-4２2。［47]QｕenettｅPY。Functioｎｓｏfｖigilancｅinmａmｍals：Ａrｅｖiｅｗ［J］。ＡctaOecｏｌogｉca,1990，１1:80１-818.［48］ＭcＡdaｍAG,KramerDL。Ｖigilaｎcｅasabenefitofｉntｅrmittｅntlｏcoｍoｔioninｓmallｍａmmals[J]．AniｍａlBｅhaｖioｕr，１998,55(１）：109-１17。［49］LimaSL,BｅdneｋｏffPA.Backｔotheｂasiｃsｏfantipｒｅdatｏｒyviｇilancｅ:Cannoｎviｇiｌaｎｔaniｍａｌsｄｅteｃｔattack?［J］.AｎimalＢehaviour，１999，５8（3)：53７-5４3。［50］ＢiｒdLｉfeInｔernatｉonａl．ＴｈreaｔｅnedｂｉrｄsoｆAsia：Thebｉrｄｌifeiｎternatiｏｎalreddａｔabooｋ[M］.Cａmbriｄgｅ，UK:BｉrｄLｉfｅIntｅrnatiｏｎaｌ，［51］李春旺,蔣志剛，湯宋華.散放麋鹿的警戒行為模式、警戒距離及其季節(jié)差異［J］．動(dòng)物學(xué)報(bào),2006，5２(５)：942－９47.ObserｖationｓoｎtheViｇilaｎceＢｅhaｖiｏrｏfＨoodedCｒａneＧrusmonachainDoｎgtanＮatｕｒeReｓeｒvｅ,Ｃhongｍing,ShａnｇhaiZhangBａｉliａn1,ＴｉanXｉuｈuａ2，ＳonｇGｕoxian3（1．ＳｈanghaiVocationａlanｄＴｅcｈｎiｃａlCollｅgｅofＡgricultureanｄForｅstrｙ，Sonｇjiaｎg，Shanghａi,201６00;2.CｏｌlｅgeｏｆＷildlifeResouｒcｅs，NｏrｔheaｓｔFｏｒestrｙUniveｒsｉtｙ,Harbｉｎ,Hｅｉlongjiang，150040；3.MaｎａgemeｎtDeｐaｒｔｍｅntｏfＣhongmingDongtanＮatureResｅｒve,Chｏｎgｍｉｎg，