包括細(xì)胞質(zhì)骨架微管微絲和中間纖維

包括細(xì)胞質(zhì)骨架微管微絲和中間纖維細(xì)胞骨架是廣泛存在于真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架系統(tǒng)。包括細(xì)胞質(zhì)骨架(微管、微絲和中間纖維)、細(xì)胞核骨架(核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合物)。廣義的細(xì)胞骨架：包括細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。提醒細(xì)胞骨架體系在細(xì)胞構(gòu)造與生命活動中的重要意義。細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運動2021/1/1222021/1/123細(xì)胞骨架對于維持細(xì)胞的形態(tài)及內(nèi)部構(gòu)造的有序性，以及在細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細(xì)胞分化等方面起重要作用。作為支架,為維持細(xì)胞的形態(tài)提供支持構(gòu)造。在細(xì)胞內(nèi)形成一個框架構(gòu)造,為細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器提供附著位點。參與細(xì)胞器的運動和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸。參與細(xì)胞的運動促進(jìn)翻譯成多肽參與細(xì)胞的信號傳導(dǎo)2021/1/124細(xì)胞骨架的多功能性依賴于三類蛋白質(zhì)纖維：微管、微絲、中間纖維。每一種纖維由各自的蛋白質(zhì)亞單位形成，三類骨架成分既分散地存在于細(xì)胞中，又互相聯(lián)絡(luò)形成一個完好的骨架體系。組成：微管20-30微絲5-6，肌動蛋白纖維中間纖維7-112021/1/125MicrobubulesMicrofilamemtsIntermediatefilaments細(xì)胞骨架體系是一個高度動態(tài)構(gòu)造，可隨著生理條件的改變不斷進(jìn)展組裝和去組裝，并受各種結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)以及細(xì)胞內(nèi)外各種因素的調(diào)控。2021/1/126一、微管細(xì)胞質(zhì)骨架系統(tǒng)的主要成分微管是存在于真核細(xì)胞中由微管蛋白組裝成的長管狀細(xì)胞器，于1963年首次在動物和植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)并命名。1.微管直徑為24～26，呈中空圓柱狀構(gòu)造，內(nèi)徑為14。2.微管管壁由13條原纖維絲平行排列而成，每條原纖維由α微管蛋白和β微管蛋白形成的異二聚體長鏈組成。3.微管主要分布在核周，呈放射狀分布。4.微管的根本單位是微管蛋白，以異二聚體形式存在。2021/1/1272021/1/128細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布,控制膜性細(xì)胞器的定位及胞內(nèi)物質(zhì)的運輸，并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、中心體、纖毛、鞭毛等構(gòu)造，參與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運動和細(xì)胞分裂等。2021/1/129微管的根本構(gòu)造單位構(gòu)件—微管蛋白()微管是以微管蛋白異源二聚體為根本構(gòu)件構(gòu)成的微管蛋白是球形分子,有兩種類型:α微管蛋白(α)和β微管蛋白(β),這兩種微管蛋白具有相似的三維構(gòu)造,可以嚴(yán)密地結(jié)合成二聚體,作為微管組裝的亞基。

2021/1/1210微管的類型單管：大部分細(xì)胞質(zhì)微管是單管微管,它在低溫、2+和秋水仙素作用下容易解聚,屬于不穩(wěn)定微管。二聯(lián)管：常見于特化的細(xì)胞構(gòu)造。二聯(lián)管構(gòu)成纖毛和鞭毛桿狀部分,是運動類型的微管,它對低溫、2+和秋水仙素都比較穩(wěn)定。三聯(lián)管：見于中心粒和基體，對于低溫、2+和秋水仙素的作用是穩(wěn)定的。2021/1/1211微管結(jié)合蛋白微管中除含有微管蛋白外，還有一些結(jié)合在微管表面的輔助蛋白，稱為微管結(jié)合蛋白〔〕。參與微管的裝配，將微管在胞質(zhì)溶膠中進(jìn)展交聯(lián)；維持微管的穩(wěn)定及與其他細(xì)胞器間的連接；作為微管動力蛋白參與沿微管轉(zhuǎn)運囊泡和顆粒物質(zhì)。2021/1/1212的構(gòu)造中具有兩個構(gòu)造域,一個是堿性的微管蛋白結(jié)合構(gòu)造域,另一個是酸性的外伸的構(gòu)造域。在電子顯微鏡下觀察,外伸的構(gòu)造域像是從微管壁上伸出的纖維臂。從微管上伸出的臂能與膜、中間纖維及其它微管結(jié)合。2021/1/1213微管的組裝與去組裝除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管都是不穩(wěn)定的，可以很快地組裝()和去組裝()，從而改變微管的構(gòu)造與分布。低溫、進(jìn)步2+濃度、用某些化學(xué)試劑(如秋水仙素)處理活細(xì)胞都會破壞細(xì)胞質(zhì)微管的動態(tài)變化，這些化學(xué)試劑與微管蛋白亞基或同微管多聚體結(jié)合，阻止微管的組裝或去組裝。微管的裝配過程：延遲期〔成核期〕、聚合期〔延長期〕、穩(wěn)定期2021/1/1214微管組裝的起始點∶微管組織中心(,)存在于細(xì)胞質(zhì)中決定微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒炋幚斫饩酆笾匦陆M裝的構(gòu)造叫微管組織中心。的主要作用是幫助大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管組裝過程中的成核反響，微管從開場生長，這是細(xì)胞質(zhì)微管組裝的一個獨特的性質(zhì)，即細(xì)胞質(zhì)微管的組裝受統(tǒng)一的功能位點控制。包括中心體、動粒、纖毛和鞭毛的基體等。2021/1/1215不僅為微管提供了生長的起點，而且還決定了微管的方向性?？拷囊欢擞捎谏L慢而稱之為負(fù)端(),遠(yuǎn)離一端的微管生長速度快,被稱為正端(),所以(+)端指向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，常?？拷?xì)胞質(zhì)膜。陰影部分是.,包含一對中心粒和一個中心體。圖中標(biāo)出了生長中微管的正端,靠近部分是微管的負(fù)端。2021/1/1216中心體()是動物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器,包括中心粒和中心粒周圍基質(zhì)()。在細(xì)胞間期,位于細(xì)胞核的附近,在有絲分裂期,位于紡錘體的兩極。中心粒()是中心體的主要構(gòu)造,成對存在,即一個中心體含有一對中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。圓柱的壁由9組間距均勻的三聯(lián)管組成2021/1/1217每個中心粒都是由9個三聯(lián)管組成,外面還有中心粒周圍基質(zhì)。微管從中心粒上開場形成間期：組織胞質(zhì)微管形成分裂期：組織形成紡錘體微管組織中心〔〕2021/1/1218基體：是纖毛和鞭毛的微管組織中心基體與中心粒具同源性，構(gòu)造、功能可以互換2021/1/12192021/1/1220影響微管組裝與解聚的因素濃度、微管蛋白臨界濃度、最適、2+濃度、溫度、藥物作用等秋水仙素和長春堿：微管蛋白異二聚體上有秋水仙素和長春堿結(jié)合的位點，與微管蛋白異二聚體結(jié)合之后，使微管蛋白異二聚體構(gòu)造發(fā)生改變，從而阻止了微管的聚合，抑制了中期紡錘絲的形成，使細(xì)胞不能進(jìn)入分裂后期而獲得大量中期染色體。紫杉醇：只結(jié)合于聚合的微管上，使微管在細(xì)胞內(nèi)大量積累，影響細(xì)胞的正常分裂。2021/1/1221微管參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸通過馬達(dá)蛋白()細(xì)胞內(nèi)有一類蛋白質(zhì)可以用供能,產(chǎn)生推動力，介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運輸，這種蛋白分子稱為馬達(dá)蛋白。2021/1/1222至今所發(fā)現(xiàn)的馬達(dá)蛋白可分為三個不同的家族∶肌球蛋白()家族、驅(qū)動蛋白()家族、動力蛋白()家族。其中驅(qū)動蛋白和動力蛋白是以微管作為運行的軌道，而肌球蛋白則是以肌動蛋白纖維作為運行的軌道。尚未發(fā)現(xiàn)以中間纖維為運行軌道的馬達(dá)蛋白。2021/1/1223二、微絲微絲〔,〕是普遍存在于真核細(xì)胞中由肌動蛋白〔〕組成的骨架纖維。微絲的構(gòu)造單位:肌動蛋白目前已發(fā)現(xiàn)3種肌動蛋白異構(gòu)體：αβγ，人有6種基因型α肌動蛋白：橫紋肌型，心肌型，血管平滑肌型β肌動蛋白：細(xì)胞質(zhì)型，存在于非肌肉細(xì)胞質(zhì)中γ肌動蛋白：細(xì)胞質(zhì)型，腸平滑肌型2021/1/1224肌動蛋白的兩種存在方式肌動蛋白以兩種形式存在,即單體和多聚體。單體的肌動蛋白是由一條多肽鏈構(gòu)成的球形分子,又稱球狀肌動蛋白(,),肌動蛋白的多聚體形成肌動蛋白絲,稱為纖維狀肌動蛋白(,)。在電子顯微鏡下,肌動蛋白呈雙股螺旋狀,直徑為8,螺旋間的間隔為37。2021/1/1225單體肌動蛋白和纖維狀肌動蛋白的構(gòu)造2021/1/1226微絲的組裝過程三個根本過程：成核期：肌動蛋白漸漸地聚合形成短的、不穩(wěn)定的寡聚體，該過程較慢。延長期〔生長期〕：肌動蛋白單體快速地從短纖維的兩端添加上去。平衡期：之所以稱為平衡期，是因為在這個時期，肌動蛋白同肌動蛋白纖維末端上的亞基進(jìn)展交換，但不改變肌動蛋白纖維的量。2021/1/12272021/1/1228影響微絲組裝的因素肌動蛋白濃度、2+濃度、K+濃度、等細(xì)胞松馳素B：切斷微絲并結(jié)合于微絲的末端，阻止新的單體參加，抑制其組裝過程。常用于研究微絲的功能。鬼筆環(huán)肽：它同聚合的微絲結(jié)合后,抑制了微絲的解體,因此破壞了微絲的聚合和解聚的動態(tài)平衡。用熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽對細(xì)胞進(jìn)展染色可以在熒光顯微鏡下觀察微絲在細(xì)胞中的分布。2021/1/1229微絲結(jié)合蛋白()純化的肌動蛋白在體外可以聚合形成肌動蛋白纖維，但是這種纖維不具有互相作用的才能，電鏡下呈雜亂無章的堆積狀態(tài)，也不能行使某種功能,原因是缺少微絲結(jié)合蛋白。2021/1/1230單體隔離蛋白交聯(lián)蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白膜結(jié)合蛋白肌動蛋白纖維去聚合蛋白2021/1/1231微絲的功能構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞皮層：指細(xì)胞膜下由微絲和微絲結(jié)合蛋白互相作用形成的網(wǎng)狀構(gòu)造，為細(xì)胞提供了強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)。應(yīng)力纖維：細(xì)胞中由大量平行的微絲束構(gòu)成的纖維狀構(gòu)造。2021/1/1232參與細(xì)胞的運動變形運動、胞質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞的內(nèi)吞和外吐、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運輸?shù)葏⑴c細(xì)胞質(zhì)的分裂胞質(zhì)分裂通過收縮環(huán)來完成，由大量平行排列的微絲組成，動力：肌動蛋白和肌球蛋白的相對滑動；微絲的解聚參與受精作用參與肌肉收縮2021/1/1233三、中間纖維中間纖維是細(xì)胞的第三種骨架成分，由于這種纖維的平均直徑介于微管和微絲之間,故稱為中間纖維。由于其直徑約為10,故又稱10纖維。微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來的，而中間纖維則是由長的、桿狀的蛋白裝配的。中間纖維是一種堅韌的、耐久的蛋白質(zhì)纖維。它相對較為穩(wěn)定,既不受細(xì)胞松弛素影響也不受秋水仙素的影響。2021/1/1234角蛋白結(jié)蛋白波形纖維蛋白膠質(zhì)纖維酸性蛋白神經(jīng)纖絲蛋白2021/1/1235中間纖維蛋白結(jié)構(gòu)頭部區(qū)—氨基端尾部區(qū)—羧基端桿狀區(qū)—310aa中心區(qū)（螺旋區(qū)）形成聚合體的關(guān)鍵部位非螺旋區(qū)，高度可變2021/1/1236中間纖維的組裝*兩個單體形成雙股超螺旋—二聚體*兩個二聚體反向平行形成四聚體—原纖絲*兩個四聚體交織排列—原纖維*四個原纖維互相纏繞—中間纖維2021/1/1237單體

超螺旋（平行對齊）

原纖絲（反向平行）原纖維中間纖維2021/1/1238中間纖維組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)：通過中間纖維蛋白特殊氨基酸殘基〔