5植物生長物質(zhì)優(yōu)秀公開課件

植物生理學(xué)第五章第五章植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)：是指具有調(diào)控植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。分為兩類：植物激素植物生長調(diào)節(jié)劑

植物激素：是指在植物體內(nèi)合成，并經(jīng)常從產(chǎn)生部位輸送到其它部位，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。植物激素具有以下特點(diǎn)：①內(nèi)生性：在植物體內(nèi)合成；②可運(yùn)性：從產(chǎn)生部位→作用部位；

③調(diào)節(jié)性：極低的濃度(一般1μmol/L以下)就有調(diào)節(jié)功能。植物生長調(diào)節(jié)劑：是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。目前公認(rèn)的植物激素有生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯等五大類。1928年荷蘭人溫特(F.W.Went)通過燕麥實(shí)驗(yàn)證明，促進(jìn)生長的影響是化學(xué)本質(zhì)(物質(zhì))，溫特稱之為生長素。1934年荷蘭的郭葛(F.K?gl)等人從人尿中首次分離出生長素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸(IAA)，其分子式為C10H9O2N。吲哚乙酸是植物體內(nèi)最普遍存在的生長素。植物體內(nèi)其它的生長素類物質(zhì)還有：吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4–D等。㈡、運(yùn)輸有兩種方式：

韌皮部運(yùn)輸：被動(dòng)的，通過韌皮部的長距離運(yùn)輸，運(yùn)輸方向決定于兩端濃度差。速度為1-2.4cm/h。極性運(yùn)輸：只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運(yùn)輸，僅限于胚芽鞘、幼莖、幼芽的薄壁細(xì)胞之間。

極性運(yùn)輸是需能的主動(dòng)過程，證據(jù)：①極性運(yùn)輸比物理擴(kuò)散約快10倍。

②能逆著濃度梯度運(yùn)輸。

③缺O(jiān)2條件嚴(yán)重阻礙運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)行。三、生長素的存在形式與代謝

㈠、生長素的存在形式兩種形式：游離型、結(jié)合型游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，活性很高，是IAA發(fā)揮生理效應(yīng)的存在形式。

結(jié)合型：可與氨基酸(如天冬氨酸)、單糖(如葡萄糖)、肌醇等結(jié)合成復(fù)合物，活性極低或無活性，是IAA貯藏或運(yùn)輸?shù)拇嬖谛问?。在一定條件下(如種子萌發(fā))，結(jié)合型IAA經(jīng)水解變成游離型IAA，又恢復(fù)生物活性。

①吲哚丙酮酸途徑②色胺途徑③吲哚乙腈途徑④吲哚乙酰胺途徑①②③④2、IAA的降解

①酶促降解分為脫羧降解和不脫羧降解:

脫羧降解：由IAA氧化酶催化。這種酶需要Mn2+和一元酚2個(gè)輔因子，所在部位活性與IAA含量相反。產(chǎn)物：CO2、3－亞甲基羥吲哚、3－羥甲基羥吲哚等。

不脫羧降解：降解產(chǎn)物仍然保留IAA側(cè)鏈的2個(gè)C原子。如羥吲哚-3-乙酸和二羥吲哚-3-乙酸②光氧化IAA在強(qiáng)光下被分解而失去活性，藍(lán)光的破壞作用最強(qiáng)，光抑制植物的生長可能與此有關(guān)。

3、游離型(自由)生長素水平的調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的游離型(自由)IAA水平可通過生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在液泡）等途徑來調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要。㈡、促進(jìn)器官與組織的分化

如促進(jìn)插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化(插條生根)。在組織培養(yǎng)中IAA常用于器官與組織的分化。當(dāng)IAA／CTK的比例高時(shí)有利于愈傷組織分化出根，比例低時(shí)有利于分化出芽，比例適宜時(shí)既分化出根又分化出芽。㈢、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，形成無籽果實(shí)在授粉之前用IAA處理(噴灑或涂抹)柱頭與子房，可不經(jīng)受精作用引起子房膨大而發(fā)育成果實(shí)，其內(nèi)不含種子(無籽果實(shí))單性結(jié)實(shí)。

㈣、影響性別分化

IAA對瓜類的花器分化有一定的影響。如IAA促進(jìn)黃瓜的雌花分化。㈤、保持頂端優(yōu)勢此外，IAA還可促進(jìn)某些植物(如菠蘿)開花，引起向光性、疏花疏果等。二、GA的分布與運(yùn)輸㈠、分布1、分布場所：各個(gè)組織與器官，其中生長旺盛的部位，發(fā)育中的果實(shí)、種子含量高。

2、合成部位：幼芽、幼根、未成熟種子、胚等。3、含量：1~1000ng/gFW。4、存在類型：游離型、結(jié)合型。是GA的貯藏和運(yùn)輸形式主要有GA—葡萄糖酯和GA—葡萄糖苷等。㈡、運(yùn)輸運(yùn)輸無極性，可上下雙向，通過木質(zhì)部、韌皮部進(jìn)行。三、赤霉素的生物合成（前體物質(zhì)：甲瓦龍酸）

㈢、打破休眠

GA能有效地打破種子、塊莖、芽的休眠，促進(jìn)萌發(fā)。例如，GA可打破人參種子的休眠，促進(jìn)人參、馬鈴薯等的休眠芽萌發(fā)。剛收獲的馬鈴薯塊莖處于休眠狀態(tài)，用0.5-1ppmGA3處理可促使其萌發(fā)。㈣、促進(jìn)座果GA可提高座果率。如花期噴灑10～20ppmGA3可提高梨與蘋果的座果率。㈤、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)GA能促進(jìn)未受精的子房膨大，發(fā)育成無籽果實(shí)。㈥、影響性別分化GA對瓜類作物的雌雄花分化產(chǎn)生影響。如對黃瓜：GA促進(jìn)雄花分化，IAA促進(jìn)雌花分化。五、赤霉素的作用機(jī)理㈠、赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平

目前有三種看法：

1、GA促進(jìn)IAA的生物合成

GA能促進(jìn)色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA；且GA能提高蛋白酶活性，促使蛋白質(zhì)分解形成較多的色氨酸，這也能提高IAA的含量。第三節(jié)細(xì)胞分裂素類一、細(xì)胞分裂素(CTK)的發(fā)現(xiàn)1955年，美國的斯庫格(Skoog)等在培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)發(fā)現(xiàn)，DNA的降解物能促進(jìn)細(xì)胞分裂，并證明這種物質(zhì)是激動(dòng)素(KT)，但至今尚未發(fā)現(xiàn)植物組織中存在這種物質(zhì)。1963年，新西蘭的D.S.Letham從未成熟的玉米種子中分離出第一個(gè)內(nèi)源CTK，命名為玉米素(ZT)，1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。目前已發(fā)現(xiàn)30多種CTK。當(dāng)前，把具有和激動(dòng)素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都叫細(xì)胞分裂素(CTK)。二、種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)所有CTK都是腺嘌呤的衍生物。分：

天然CTK:

游離的CTK：ZT，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP),異戊烯基腺苷(iPA)等。

在tRNA中的CTK：本身為tRNA的組成成分。有異戊烯基腺苷、玉米素核苷等

人工合成的CTK：KT、6-BA,應(yīng)用最廣。四氫吡喃芐基腺嘌呤（PBA）常見天然CTK和人工合成CTK的結(jié)構(gòu)式三、CTK的分布和運(yùn)輸存在部位：莖尖、根尖、未成熟的種子等1～1000ng·g-1FW運(yùn)輸：在植物體內(nèi)的運(yùn)輸無極性。

主要從根部運(yùn)往地上部，四、CTK的生物合成與代謝合成器官:根尖為主合成部位：微粒體合成途徑：3條①由tRNA水解產(chǎn)生提供自由型CTK，因?yàn)樵谠S多低等植物和高等植物中已發(fā)現(xiàn)CTK是結(jié)合在tRNA上的。②由果實(shí)或種子自身合成有人認(rèn)為腺嘌呤可能是CTK生物合成的前體物質(zhì)。③由根尖合成CTK合成的前體物質(zhì)，除上面提到的腺嘌呤與tRNA外，尚有甲瓦龍酸(甲羥戊酸)。CTK的降解：由CTK氧化酶催化，O2為氧化劑，產(chǎn)生腺嘌呤等而失去活性。(結(jié)合型CTK上的有機(jī)物被葡萄糖苷酶分解，產(chǎn)生游離型CTK。)五、CTK的生理效應(yīng)㈠、促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大CTK的最主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞分裂，還可誘導(dǎo)細(xì)胞體積擴(kuò)大(即橫軸方向擴(kuò)大)。㈡、誘導(dǎo)芽的分化組織培養(yǎng)中：

愈傷組織CTK/IAA高———形成芽CTK/IAA低———形成根CTK/IAA中———保持生長而不分化(KT:0.01-1mg/L，NAA:0.1-2mg/L)㈢、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育CTK具有消除植物頂端優(yōu)勢的作用，使側(cè)芽發(fā)育。㈣、延遲葉片衰老延遲葉片衰老是CTK特有的作用。其原因：一是CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成，因而延緩核酸、蛋白質(zhì)與葉綠素的降解速率；二是CTK能“吸引”營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在的部位運(yùn)輸(見下圖)。㈤、其他生理作用促進(jìn)色素(葉綠素)合成，刺激塊莖形成，促進(jìn)果樹花芽分化等。第四節(jié)脫落酸一、脫落酸(ABA)的發(fā)現(xiàn)1963年美國的阿迪科特(Addicott)等人在研究棉花幼果脫落時(shí)，從棉鈴中分離出一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)→脫落素Ⅱ；同期，英國的韋爾因(Wareing)從樺樹葉中分離出一種促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)→休眠素。后來證明它們是同一種物質(zhì)，1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，1967年在第六屆國際植物生長物質(zhì)會(huì)議上被命名為脫落酸(ABA)。二、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布

ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜，分子式為C15H20O4。在ABA分子中有一個(gè)不對稱C原子(1處)，故它有兩個(gè)旋光異構(gòu)體：右旋(S或+)-ABA和左旋(R或-)-ABA。內(nèi)源ABA為右旋的，有生物活性；而左旋-ABA無生物活性。人工合成的ABA為外消旋體(RS或±)，其活性約為內(nèi)源ABA的一半。

(右旋)

(左旋)三、ABA的生物合成、代謝和運(yùn)輸

ABA存在于各種器官，含量為10-4000ng/gFW。將要脫落或休眠的組織器官中，含量會(huì)更多一些。

ABA生物合成的場所主要為葉綠體和質(zhì)體。ABA生物合成的前體是甲瓦龍酸。ABA與GA生物合成的前體都是甲瓦龍酸，合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸開始分道揚(yáng)鑣，在長日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA。

長日照GA→促進(jìn)生長甲瓦龍酸→→法尼基焦磷酸

短日照ABA→促進(jìn)休眠

ABA在單加氧酶作用下可被氧化，產(chǎn)物是紅花菜豆酸和二氫菜豆酸。二者活性極低或無生理活性。ABA與細(xì)胞內(nèi)的單糖或氨基酸結(jié)合而失去活性。是的ABA是貯藏形式。ABA的運(yùn)輸沒有極性，可通過木質(zhì)部或韌皮部進(jìn)行。四、脫落酸的生理效應(yīng)㈠、促進(jìn)脫落ABA是促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落的物質(zhì)，在衰老的葉片和成熟的果實(shí)中ABA的含量很高，因而導(dǎo)致脫落。但在幼嫩與成長的葉片及果實(shí)中有IAA、GA、CTK，對ABA有抵消作用，因而不會(huì)脫落。㈡、抑制生長

ABA可抑制整株植物或離體器官的生長，原因是ABA能抑制植物細(xì)胞的分裂與伸長。㈢、促進(jìn)休眠

ABA能促進(jìn)芽和種子休眠，抑制其萌發(fā)。例如，用ABA處理白樺、白楊、的幼苗，在半個(gè)月內(nèi)即引起幼苗產(chǎn)生休眠芽，停止生長，進(jìn)入休眠狀態(tài)。㈣、加速衰老ABA能加速器官的衰老進(jìn)程。原因是ABA抑制蛋白質(zhì)的合成，加速核酸與蛋白質(zhì)的降解。例如，把離體葉片置于ABA溶液中，2～3天內(nèi)葉片中的蛋白質(zhì)破壞、核酸含量下降，葉綠素的降解破壞，葉片由綠變黃。㈤、促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA能促使氣孔關(guān)閉。缺水時(shí)→葉片→(約7分鐘)積累游離ABA→氣孔關(guān)閉外施ABA溶液于葉片→氣孔關(guān)閉，降低蒸騰因此，ABA是一種抗蒸騰劑。鴨趾草ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A:pH6.8，50mmolL-1KClB:轉(zhuǎn)移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10~30min內(nèi)氣孔關(guān)閉第五節(jié)乙烯一、ETH的發(fā)現(xiàn)乙烯(ETH)是一種結(jié)構(gòu)簡單的不飽和碳?xì)浠衔?，其結(jié)構(gòu)式為CH2＝CH2，常溫常壓下呈氣態(tài)。30年代發(fā)現(xiàn)，ETH對果實(shí)、蔬菜、花卉具有強(qiáng)烈的促進(jìn)成熟的作用。但因是氣體，在植物體內(nèi)含量很低，無法檢測而影響了研究。直到60年代初，由于氣相色譜技術(shù)的發(fā)展，才發(fā)現(xiàn)ETH具有植物內(nèi)源激素的一切特點(diǎn)。

1966年正式確定ETH是植物的內(nèi)源激素。二、ETH的分布、生物合成和代謝㈠、ETH的分布

ETH廣泛地存在于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)、種子、塊莖、塊根等，含量一般為0.01-10ng/gFW，其中以正在成熟的果實(shí)中含量最高。㈡、ETH的生物合成前體物質(zhì):蛋氨酸促進(jìn)作用：成熟、衰老、IAA、O2、逆境抑制作用：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、厭氧、Co2+、Ni2+、Ag+

調(diào)節(jié)㈢、ETH的代謝

ETH在植物體內(nèi)的氧化分解，主要產(chǎn)物是CO2，乙烯氧化物和乙二醇等，使植物體內(nèi)ETH含量達(dá)到適合植物生長發(fā)育的水平。三、ETH的生理效應(yīng)㈠、三重反應(yīng)與偏上性反應(yīng)把豌豆黃化幼苗放在微量ETH氣體中，其上胚軸就表現(xiàn)出“三重反應(yīng)”。①抑制莖的伸長生長；②促進(jìn)上胚軸橫向加粗；③上胚軸失去負(fù)向地性而橫向生長

偏上性反應(yīng)：

是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。例如，把番茄植株的莖和葉放在含有ETH的空氣中，數(shù)小時(shí)后由于葉柄上方比下方生長快，葉柄即向下彎曲成水平方向，甚至與莖平行下垂。㈡、促進(jìn)果實(shí)成熟ETH能夠增加細(xì)胞膜透性，使呼吸作用加強(qiáng)。引起果實(shí)內(nèi)的各種有機(jī)物質(zhì)發(fā)生強(qiáng)烈變化(甜度增加，酸味減少、澀味消失、香味產(chǎn)生、色澤變艷等)，果實(shí)由硬變軟，趨于成熟，最后達(dá)到可食程度。ETH是氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便。現(xiàn)在已經(jīng)人工合成了多種乙烯釋放劑，其中活性較高的是乙烯利，化學(xué)名稱是2-氯乙基膦酸。

乙烯利是一種強(qiáng)酸性液體，可溶于水。在pH3以下比較穩(wěn)定，加水稀釋或加堿中和到pH4以上時(shí)開始分解，釋放乙烯氣體。乙烯利的使用濃度一般為200-1000ppm，可采用浸泡、涂抹、噴灑等方式。㈢、促進(jìn)脫落與衰老空氣中只要含有極微量的ETH時(shí)便可促使植物的葉片和果實(shí)脫落。果樹栽培中為防止大小年現(xiàn)象，常常采用乙烯利疏花疏果。如在梨的盛花和末花期，噴灑240-480ppm乙烯利，可達(dá)到疏花疏果的效果。㈣、促進(jìn)某些植物的開花與雌花分化ETH能促進(jìn)菠蘿開花，可使芒果的幼樹提早進(jìn)入開花期；還可誘導(dǎo)瓜類作物(黃瓜、南瓜等)雌花的形成。㈤、促進(jìn)次生物質(zhì)排出ETH可促進(jìn)橡膠樹、漆樹、松樹等植物次生物質(zhì)的排出，提高其產(chǎn)量。四、乙烯的作用機(jī)理①引起特定mRNA合成纖維素酶纖維素離層區(qū)的細(xì)胞彼此分開葉片、果實(shí)等器官脫落②提高許多酶的活性，如過氧化物酶、磷酸酯酶以及許多與果實(shí)成熟有關(guān)的酶類。合成分解第六節(jié)其它天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素內(nèi)酯(BR)1970年，美國的米切爾(Mitchell)等在油菜花粉中發(fā)現(xiàn)一種提取物，能夠強(qiáng)烈促進(jìn)菜豆幼苗生長。1979年命名為油菜素內(nèi)酯(BR)。㈠、BR的結(jié)構(gòu)、種類及分布BR是甾體類物質(zhì)。在高等植物中普遍存在，目前已發(fā)現(xiàn)至少24種天然BR。

BR在植物體內(nèi)各部位都有分布，花粉含BR最高，可達(dá)102-103ug/kg，莖葉中的含量低。㈡、BR的生理效應(yīng)1、促進(jìn)生長試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，BR能促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長，促進(jìn)植物生長。2、促進(jìn)葉綠素的形成BR能促進(jìn)葉綠素的生物合成，加強(qiáng)光合作用。3、延緩衰老BR也具有延緩衰老的作用。BR延緩衰老的原因在于提高過氧化物酶的活性，防止膜質(zhì)的過氧化傷害，從而對生物膜有一定的保護(hù)作用,二、多胺(PA)㈠、PA的種類與分布PA是脂肪族含氮堿的化合物。種類：在高等植物，二胺有腐胺和尸胺等；三胺有亞精胺、高精胺等；四胺有精胺。還有其它胺類。分布：廣泛分布于植物界。一般，細(xì)胞分裂旺盛的地方，多胺的含量較多。㈡、PA的生理效應(yīng)1、促進(jìn)生長

2、延緩衰老

3、提高植物的抗性4、促進(jìn)花芽分化三、茉莉酸類包括茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)。

生理效應(yīng)：

促進(jìn)作用：乙烯合成、葉片衰老與脫落、呼吸作用、氣孔關(guān)閉、蛋白質(zhì)合成。

抑制作用：種子及花粉萌發(fā)、花芽形成、光合作用、營養(yǎng)生長。另外，JA還能提高植物的抗逆性，增強(qiáng)對病蟲和機(jī)械傷害的防衛(wèi)能力。四、水楊酸（SA）SA是從柳樹皮中分離出的有效成分，是桂皮酸的衍生物。生理效應(yīng)：1、延緩衰老—切花保鮮。2、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花。3、誘導(dǎo)抗氰呼吸—吸引昆蟲傳粉和適應(yīng)低溫環(huán)境(放熱)。4、抗病作用—誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累。5、抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH。第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑一、植物生長刺激劑㈠、生長素類1、種類①吲哚化合物有吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。②萘化合物有萘乙酸(NAA)、萘丙酸(NPA)、萘氧乙酸(NOA)等。③苯氧化合物有2，4－二氯苯氧乙酸(2，4－D)、2，4，5－三氯苯氧乙酸(2，4，5－T)等。2、特點(diǎn):①均有一個(gè)不飽和的芳香族環(huán)(如吲哚環(huán)、萘環(huán)、苯環(huán)等)；②環(huán)上帶有酸性的側(cè)鏈(-RCOOH)；③環(huán)與側(cè)鏈上的羧基之間至少有1個(gè)碳原子；④環(huán)與側(cè)鏈上的羧基之間應(yīng)該存在一定的特殊空間關(guān)系，如:環(huán)與羧基應(yīng)成垂直角度等。3、應(yīng)用主要用于：①促進(jìn)插枝生根

如10-100ppmIBA、NAA浸泡插枝基部，可促使不定根的形成。②防止器官脫落

如10ppmNAA噴施棉株，可保蕾保鈴。

③疏花疏果如蘋果5-20ppmNAA于盛花后噴施，效果很好。

④殺除雜草高濃度2，4－D(1000ppm)被廣泛用于禾谷類大田除草，殺死雙子葉雜草。㈡、赤霉素類1、種類應(yīng)用最多的是GA3，也有應(yīng)用GA4+7(30%GA4