糖類分解代謝優(yōu)秀公開課件

第五章糖類分解代謝前言：新陳代謝的概念

新陳代謝是所有生物維持其生命活動的最基本的特性，是生物體內(nèi)有機物合成和分解作用，包括物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化。

合成代謝物質(zhì)上---小分子---大分子（同化作用）能量上---積能過程生物體新陳代謝

分解代謝物質(zhì)上---大分子---小分子（異化作用）能量上---放能過程

前言：新陳代謝的概念新陳代謝就是在合成和分解過程中不斷就得平衡。若合成大于分解，生命體旺盛；反之，則衰老。合成代謝（同化作用）分解代謝（異化作用）生物體的新陳代謝物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一生物小分子合成生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝二者相輔相成，研究物質(zhì)代謝就是研究能量代謝新陳代謝的共性生物雖然形貌各異，習性萬千，但體內(nèi)的新陳代謝卻有著許多相同之處。提問：為什么具有許多相同之處呢？共同的祖先！A.代謝途徑相似大同各類生物的物質(zhì)的代謝途徑十分相似小異也有偏向低等的厭氧生物尚沒有發(fā)展出好氧代謝途徑，而高等生物包括好氧細菌都發(fā)展出了更為高效的好氧代謝，但同時保存了厭氧代謝途徑。B.反應步驟繁多，具有嚴格的順序性；C.與環(huán)境相適應，自動調(diào)節(jié)；通過酶活性調(diào)節(jié)來進行調(diào)節(jié)。代謝的研究方法A.同位素示蹤法將含有放射性同位素的物質(zhì)參與代謝反應，測試該基團在不同物質(zhì)間的轉(zhuǎn)移情況，來認識代謝過程。例

γβ高能化合物ATP通過巧妙的實驗設計、嚴密的邏輯推斷與重復性的驗證。B.整體方法純化合物排泄物的化學分析典型案例脂肪酸的β氧化C.組織提取法各類組織細胞各種破碎方法碎片置于試管中向該試管中加入純化合物（如葡萄糖）分析各類代謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推斷。典型案例

糖代謝、生物氧化等等前言：新陳代謝的概念2.作為合成生物體內(nèi)重要代謝物質(zhì)的碳架和前體

葡萄糖、果糖等在降解過程中除了能提供大量能量外，其分解過程中還能形成許多中間產(chǎn)物或前體，生物細胞通過這些前體產(chǎn)物再去合成一系列其它重要的物質(zhì)，包括：(1)乙酰輔酶A、氨基酸、核苷酸等，它們分別是合成脂肪、蛋白質(zhì)和核酸等大分子物質(zhì)的前體。(2)生物體內(nèi)許多重要的次生代謝物、抗性物質(zhì)，如生物堿、黃酮類等物質(zhì)，它們對提高植物的抗逆性起著重要的作用。前言：新陳代謝的概念3.細胞中結(jié)構(gòu)物質(zhì)

細胞中的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如植物細胞壁等是由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等物質(zhì)組成；甲殼質(zhì)或幾丁質(zhì)為N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是組成蝦、蟹、昆蟲等外骨骼的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。這些物質(zhì)都是由糖類轉(zhuǎn)化物聚合而成。前言：新陳代謝的概念4.參與分子和細胞特異性識別

由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細胞表面，形成糖脂和糖蛋白，參與分子或細胞間的特異性識別和結(jié)合，如抗體和抗原、激素和受體、病原體和宿主細胞、蛋白質(zhì)和抑制劑等常通過糖鏈識別后再進行結(jié)合。第一節(jié)重要糖類結(jié)構(gòu)和雙糖、多糖的降解

單糖（monosaccharide）是指最簡單的糖，即在溫和條件下不能再分解成更小的單體糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的數(shù)目單糖又可分為三碳（丙）糖、四碳（?。┨?、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)三糖甘油醛

二羥丙酮四碳糖赤蘚糖

一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)六碳糖葡萄糖果糖一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)通式醛糖酮糖

仲碳原子是不對稱的，單糖具有光旋異構(gòu)現(xiàn)象，（＋）、（—）,以及對映體D、L型醛糖的判斷依據(jù)是D型、L型甘油醛

L-甘油醛D-甘油醛

D—葡萄糖

D—甘露糖？L－甘露糖討論一種單糖的構(gòu)型次序為：

確定總D、L型確定歸屬(醛、酮）確定名稱確定對映體C原子數(shù)目相同單糖異構(gòu)體，除對映體外“命”不同名稱加以區(qū)分。戊糖、己糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)與構(gòu)象自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大，結(jié)構(gòu)分多羥基醛、酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種形式，天然情況以環(huán)狀占絕大多數(shù)。以葡萄糖為例吡喃環(huán)開鏈O？命名時為α（β）—D（L）—糖名椅式構(gòu)象與糖命名名？α—D—葡萄糖名？β—D—葡萄糖平面結(jié)構(gòu)空間構(gòu)象戊糖，多為五元環(huán)呋喃糖，如核糖脫氧核糖oo一、一些重要單糖的結(jié)構(gòu)D-7-磷酸-景天庚酮糖

麥芽糖二、一些重要雙糖的結(jié)構(gòu)α-葡萄糖（1→4）葡萄糖苷蔗糖α-葡萄糖（1→2）β-果糖苷二、一些重要雙糖的結(jié)構(gòu)乳

糖二、一些重要雙糖結(jié)構(gòu)乳糖（半乳糖--1,4-葡萄糖）

淀粉直鏈：

a-1,4-糖苷鍵分支點：

a-1,6-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)淀粉直鏈：

a-1,4-糖苷鍵分支點：

a-1,6-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)纖維素b-1,4-糖苷鍵三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)

Chitin三、一些重要多糖的結(jié)構(gòu)淀粉分解有兩條途徑：四、淀粉的降解

水解→產(chǎn)生葡萄糖磷酸解→產(chǎn)生磷酸葡萄糖1.淀粉的水解參與淀粉水解的酶主要有三種：淀粉酶、脫支酶、麥芽糖酶

淀粉酶是指參與淀粉a-1,4-糖苷鍵水解的酶。有a-淀粉酶和b-淀粉酶兩種。(1)淀粉酶：四、淀粉的降解其產(chǎn)物為：若直鏈淀粉→葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖若支鏈淀粉→葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+極限糊精

a-淀粉酶：（a-1,4-葡聚糖水解酶）可水解任何部位的a-1,4-糖苷鍵，所以又稱為內(nèi)切淀粉酶。該酶對非還原末端的5個葡萄糖基不發(fā)生作用。Ca2+需要。(1)淀粉酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解

也水解a-1,4-糖苷鍵，但須從非還原末端開始切，每次切下兩個葡萄糖基。又稱為外切淀粉酶。

β-淀粉酶：其產(chǎn)物為：若直鏈淀粉→麥芽糖若支鏈淀粉→麥芽糖+極限糊精（P140）(1)淀粉酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解(2)脫支酶(R-酶)：（a-1,6-葡萄糖苷酶）水解a-1,6-糖苷鍵，但只能作用于外圍的這種鍵，而不能水解內(nèi)部的分支。植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時存在，并配合使用，從而使淀粉徹底水解成葡萄糖。(3)麥芽糖酶：1.淀粉的水解四、淀粉的降解1.淀粉的水解Hydrolysisofglycogenandstarchby-amylaseand-amylase四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解其中，淀粉磷酸化酶又叫P-酶。

此反應為可逆反應，但在植物體內(nèi)，由于（1）[Pi]很高（如施肥）（2）[G-1-P]低（因不斷被利用）所以，反應向正方向進行。四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解

淀粉磷酸化酶從淀粉的非還原端開始，一個一個地磷酸解a-1,4-糖苷鍵，直到距分支點4個葡萄糖基為止。

所以，如果是支鏈淀粉，還需要另外兩個酶的參與，即轉(zhuǎn)移酶和脫支酶。四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解與水解相比，其優(yōu)越性有：1.耗能少2.產(chǎn)物不易擴散到胞外(?),而水解產(chǎn)物葡萄糖會因擴散而流失(?)四、淀粉的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解

糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性兩種形式，分別稱為糖原磷酸化酶a（活化態(tài)）和糖原磷酸化酶b（非活化態(tài)），兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)變。糖原磷酸解時，在磷酸化酶a作用下，從糖原非還原端開始逐個加磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原分支點4個葡萄糖殘基處為止。五、糖原的降解糖原的磷酸解

轉(zhuǎn)移酶（transferase）又稱1,41,4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶，它主要作用是將連接與分支點上4個葡萄糖基的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個分支點的另一個葡聚四糖鏈的末端，使分支點僅留下一個α（16）糖苷鍵連接的葡萄糖殘基。五、糖原的降解糖原的磷酸解

脫支酶，即水解α（16）糖苷鍵的酶，再將這個葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)變成直鏈結(jié)構(gòu)，磷酸化酶再進一步將其降解為1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將糖原（或支鏈淀粉）徹底降解。糖原磷酸化酶主要存在于動物肝臟中，通過糖原分解直接補充血糖。

五、糖原的降解Thereactionsofglycogendebranchingenzyme1.蔗糖的水解六、蔗糖的降解由蔗糖酶催化：

由于底物和產(chǎn)物的旋光方向發(fā)生了改變，所以蔗糖酶又稱為轉(zhuǎn)化酶。產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。2.形成糖核苷酸由蔗糖合酶催化：蔗糖＋NDP

NDPG＋果糖六、蔗糖的降解2.形成糖核苷酸ThestructureofUDP-glucose,asugarnucleotide六、蔗糖的降解2.形成糖核苷酸NDP主要是ADP和UDP，其產(chǎn)物分別為ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖)和UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)。UDPG和ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖時作為葡萄糖基的供體。這比將蔗糖水解要經(jīng)濟，因為從水解產(chǎn)物葡萄糖合成NDPG需要消耗能量。

蔗糖的這種降解方式在高等植物中普遍存在。例如，在正在發(fā)育的谷類作物的籽粒能夠?qū)⑤斎氲恼崽欠纸鉃锳DPG，然后用以合成淀粉。六、蔗糖的降解第二節(jié)糖酵解glycolysisLouisPasteurinhislaboratory一.糖酵解的概念指葡萄糖通過一系列步驟，降解成三碳化合物（丙酮酸）的過程。糖酵解途徑又稱EMP途徑(Embden-MeyerhofParnaspathway)

定義一.糖酵解的概念

Glucoseoccupiesacentralpositioninthemetabolismofplants,animals,andmanymicroorganisms.Itisrelativelyrichinpotentialenergy,andthusagoodfuel;thecompleteoxidationofglucosetocarbondioxideandwaterproceedswithastandardfree-energychangeof2,840kJ/mol.定義一.糖酵解的概念

Glucoseisnotonlyanexcellentfuel,itisalsoaremarkablyversatileprecursor,capableofsupplyingahugearrayofmetabolicintermediatesforbiosyntheticreactions.

AbacteriumsuchasEscherichiacolicanobtainfromglucosethecarbonskeletonsforeveryaminoacid,nucleotide,coenzyme,fattyacid,orothermetabolicintermediateitneedsforgrowth.

一.糖酵解的概念

Inglycolysis(fromtheGreekglykys,meaning“sweet,”andlysis,meaning“splitting”),amoleculeofglucoseisdegradedinaseriesofenzyme-catalyzedreactionstoyieldtwomoleculesofthethree-carboncompoundpyruvate.derivemostoftheirenergyfromglycolysis;manyanaerobicmicroorganismsareentirelydependentonglycolysis.二.糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一階段激酶：催化將ATP上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。二.糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一階段二.糖酵解的過程二.糖酵解的過程第二步：6-磷酸果糖的生成第一階段二.糖酵解的過程第二步：6-磷酸果糖的生成第一階段二.糖酵解的過程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個途徑的進程。二.糖酵解的過程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個途徑的進程。二.糖酵解的過程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteandfructose-6-Pinred二.糖酵解的過程第一階段碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團，為斷裂作好準備。消耗兩個ATP。二.糖酵解的過程第二階段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解

1個己糖分裂成2個丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩?gòu)體。二.糖酵解的過程第二階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。二.糖酵解的過程第三階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了還原劑NADH。催化此反應的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。

二.糖酵解的過程第三階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化

二.糖酵解的過程第三階段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成糖酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP。

二.糖酵解的過程第三階段醛氧化成羧酸NAD+還原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP二.糖酵解的過程第四階段第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)Mg2+二.糖酵解的過程第四階段Thephosphoglyceratemutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecularphosphoryltransfer二.糖酵解的過程第四階段第九步：PEP的生成

這一步其實是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。Mg2+二.糖酵解的過程第四階段第十步：丙酮酸的生成糖酵解過程中第二次產(chǎn)生ATP。

Mg2+或K+二.糖酵解的過程通過分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸Summary三.糖酵解的能量計算三.糖酵解的能量計算要點：1.全過程：三個階段，10步反應，需10種酶2.三個關(guān)鍵酶？不可逆反應！3.調(diào)節(jié)位點：已糖激酶G-6-P；

磷酸果糖激酶

ATP、檸檬酸、脂肪酸；ADP、AMP；

丙酮酸激酶乙酰CoA、ATP；ADP、AMP三.糖酵解的能量計算要點：4.定位：細胞質(zhì)5.意義：產(chǎn)生少許能量，產(chǎn)生一些中簡產(chǎn)物如，丙酮酸和甘油等6.底物水平的磷酸化

四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——酒精發(fā)酵四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(2)在無氧或相對缺氧時——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過程乳酸脫氫酶在動物體內(nèi)有5種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(2)在無氧或相對缺氧時——乳酸發(fā)酵

許多微生物常進行這種過程。此外，高等動物在氧不充足時，也可進行這條途徑，如肌肉強烈運動時即產(chǎn)生大量乳酸。四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(3)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化

丙酮酸被徹底氧化成CO2。

這一過程在線粒體中進行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(1)在無氧或相對缺氧時酒精發(fā)酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體∴1分子葡萄糖通過無氧酵解，只能生成2個ATP四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(2)在有氧條件下原核生物中：1分子的NADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生3個ATP，真核生物中：在植物細胞或動物的肌細胞中，1分子的NADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生2個ATP?！?分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+2×2=6個ATP∴1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+3×2=8個ATP五.糖酵解的生物學意義1.

為生物體提供一定的能量

；2.

糖酵解的中間物為生物合成提供原料；如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑。六.糖酵解的調(diào)控在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應的地方常常是整個途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應速度，進而影響整個途徑的進程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應——己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。第三節(jié)丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán)Chapter3

Thepyruvate

oxidizationand

citricacidcycle在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA，后者可進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。一、丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體Theoxidativedecarboxylationofpyruvateinmitochondria:theoverallchemicaltransformation,involvingfivecofactorsandthreeenzymes.一、丙酮酸氧化脫羧E1——丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，形成二碳單位乙?；?。具有輔基TPP。E2——二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；?dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸。E3——二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD。催化此過程的是丙酮酸脫氫酶復合體，它由3種酶有機地組合在一起：一、丙酮酸氧化脫羧整個過程涉及到的6個輔因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脫氫酶復合體呈圓球形，每個復合體含有：6個PDH、24個TA、6個DLD其中TA為復合物的核心，它的一條硫辛酸臂可以旋轉(zhuǎn)。一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧Pyruvatedehydrogenasecomplexes

fromE.coli:theelectronmicrographahugemultimericassemblyofthreekindsofenzymes,having60subunitsinbacteriaandmoreinmammals.AmodeloftheE.coli

pyruvatedehydrognasecomplex

showingthethreekindsofenzymesandtheflexiblelipoamidearmscovalentlyattachedtoE2E2(dihydrolipoyltransacetylase):consistingthecore,24subunits;E1(pyruvatedehydrogenase):boundtotheE2core,24subunits;E3

(dihydrolipoyldehydrogenase):boundtotheE2core,12subunits.

PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoACoenzymeA(CoA-SH):discoveredin1945byLipmann,deliversactivatedacylgroups(with2-24carbons)fordegradationorbiosynthesis.

三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循環(huán)，是由于該循環(huán)的第一個產(chǎn)物是檸檬酸，它含有三個羧基，故此得名。

該循環(huán)的提出的主要貢獻者是英國生化學家Krebs，所以又稱Krebs循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。

1.化學反應過程二、TCA循環(huán)Step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸1.化學反應過程二、TCA循環(huán)AnaldolcondensationThemethylcarbonofacety-CoAjoinsthecarbonylcarbonofoxaloacetate;citroyl-CoAisatransientintermediate;hydrolysisofthethioesterbondreleasesalargeamountoffreeenergy.Step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸這步反應由C4→C6。1.化學反應過程Citratesynthase.CitrateisshowningreenandCoApink二、TCA循環(huán)Step1.

乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸

反應的能量由乙酰CoA的高能硫酯鍵提供，所以使反應不可逆。此為醇醛縮合反應，先縮合成檸檬酰CoA，然后水解。這步反應由C4→C6。1.化學反應過程二、TCA循環(huán)Step2.檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸1.化學反應過程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitrate(white)二、TCA循環(huán)Step3.

異檸檬酸氧化脫羧1.化學反應過程二、TCA循環(huán)

這階段放出了1分子CO2，由C6→C5；產(chǎn)生1分子NADHStep3.

異檸檬酸氧化脫羧1.化學反應過程NADP+(gold);Ca2+(red))二、TCA循環(huán)

a-酮戊二酸脫氫酶復合體與丙酮酸脫氫酶復合體非常相似，也包含三種酶、五六種輔因子。Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧1.化學反應過程二、TCA循環(huán)

TPPlipoateFAD(E1,E2,E3)Decarboxylatedfirst,thenoxidized;thecarbonreleasedasCO2isnotfromtheacetylgroupjoined;The

a-ketoglutaratedehydrogenasecomplex

closelyresemblesthe

pyruvatedehyrogenasecomplex

instructureandfunction(thetwoE1sandtwoE2saresimilar,thetwoE3sareidentical).Reaction4Step4.

a-酮戊二酸氧化脫羧1.化學反應過程這階段又放出了1分子CO2，由C5→C4；又產(chǎn)生1分子NADH；形成1個高能硫酯鍵。

二、TCA循環(huán)這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTPStep5.

由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵1.化學反應過程Malonate(丙二酸)isastrongcompetitiveinhibitor二、TCA循環(huán)Step6.

琥珀酸氧化成延胡索酸這一階段的反應為C4的變化；產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。1.化學反應過程二、TCA循環(huán)這階段需要經(jīng)歷三步反應——脫氫、加水、脫氫Step7.延胡索酸至蘋果酸這一階段的反應為C4的變化；產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。1.化學反應過程二、TCA循環(huán)Step8.

蘋果酸至草酰乙酸（再生）1.化學反應過程Oxaloacetateisregenerated!二、TCA循環(huán)Theactivesiteofmalatedehydrogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.1.化學反應過程Step8.

蘋果酸至草酰乙酸（再生）二、TCA循環(huán)2.TCA循環(huán)的總反應二、TCA循環(huán)每經(jīng)歷一次TCA循環(huán)

有2個碳原子通過乙酰CoA進入循環(huán)，以后有2個碳原子通過脫羧反應離開循環(huán)。有4對氫原子通過脫氫反應離開循環(huán)，其中3對由NADH攜帶，1對由FADH2攜帶。產(chǎn)生1分子高能磷酸化合物GTP，通過它可生成1分子ATP。

消耗2分子水，分別用于合成檸檬酸（水解檸檬酰CoA）和延胡索酸的加水。2.TCA循環(huán)的總反應二、TCA循環(huán)

由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2必須經(jīng)呼吸鏈將電子交給O2，才能回復成氧化態(tài)，再去接受TCA循環(huán)脫下的氫。產(chǎn)物NADH和FADH2的去路:

所以，TCA循環(huán)需要在有氧的條件下進行。否則NADH和FADH2攜帶的H無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無法進行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循環(huán)中的脫氫反應因缺乏氫的受體而無法進行。2.TCA循環(huán)的總反應二、TCA循環(huán)

乙酰CoA通過TCA循環(huán)脫下的氫由NADH及FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，由此而形成大量ATP碳源乙酰CoA→

2CO2能量1GTP→1ATP共12ATP3NADH→3ATP×3=9ATP1FADH2→2ATP×1=2ATP

由乙酰CoA氧化產(chǎn)生的ATP中，只有1/12來自底物水平的磷酸化，其余都是由氧化磷酸化間接產(chǎn)生3.能量的化學計量二、TCA循環(huán)碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能量丙酮酸氧化脫羧：1NADH→3ATP共15ATPTCA循環(huán)：12ATP3.能量的化學計量二、TCA循環(huán)碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖有氧酵解：2ATP+2NADH→8ATP共38ATP丙酮酸有氧氧化：15×2=30ATP葡萄糖徹底氧化經(jīng)由的途徑：EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、TCA循環(huán)、呼吸鏈氧化磷酸化。對于原核生物：3.能量的化學計量二、TCA循環(huán)對于原核生物：

由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外，其磷氧比為2，所以1分子葡萄糖徹底氧化只能合成36

ATP。對于真核生物（高等植物、真菌、動物的肌細胞）:3.能量的化學計量二、TCA循環(huán)Thecompleteoxidationofoneglucosemayyieldasmanyas32ATP

AlltheNADHandFADH2willeventuallypasstheirelectronstoO2afterbeingtransferredthroughaseriesofelectroncarriers.ThecompleteoxidationofeachNADHmoleculeleadstothegenerationofabout2.5ATP,andFADH2ofabout1.5ATP.freeenergychangesincells.1.定位：線粒體

A檸檬酸合酶:該酶有負變構(gòu)劑ATP，它使酶與底物的親和力下降，從而Km值增大。B異檸檬脫氫酶:該酶有正變構(gòu)劑ADP，它使酶與底物的親和力增加。此外，NAD+、底物異檸檬酸使酶活升高；NADH、ATP使酶活下降。C-酮二酸脫氫酶:ATP、NADH及產(chǎn)物琥珀酰CoA抑制酶的活性。2.不可逆反應與調(diào)節(jié)：4.注意點二、TCA循環(huán)Inhibitedbyproductsandhighenergycharge;Activatedbyalowenergychargeorasignalforenergyrequirement(Ca2+).Rateofthecitricacidcycleiscontrolledatthreeexergonicirreversiblestepscatalyzedby:Citratesynthase,isocitratedehydrogenaseanda-ketoglutaratedehydrogenase1.為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生ATP的途徑

；2.循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料；如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，琥珀酰CoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。3.糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。5.TCA循環(huán)的生物學意義二、TCA循環(huán)三、TCA的回補反應

三羧酸循環(huán)的一個重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料，但這些中間物必須得到補充，以保證TCA循環(huán)運轉(zhuǎn)。尤其是起始物草酰乙酸，缺乏它乙酰CoA就不能進入循環(huán)。

生物體中存在著及時補充草酰乙酸的反應，稱為回補反應。1.回補反應含義：1.丙酮酸羧化2.回補反應的途徑：丙酮酸羧化酶需要生物素作為其輔酶。這是動物中最重要的回補反應，在線粒體中進行。三、TCA的回補反應2.

PEP羧化酶（細胞質(zhì)）2.回補反應的途徑：三、TCA的回補反應3.蘋果酸酶（細胞質(zhì)）2.回補反應的途徑：三、TCA的回補反應4.

PEP羧激酶（液泡）2.回補反應的途徑：三、TCA的回補反應Thephosphoenolpyruvatecarboxykinasereaction第四節(jié)磷酸戊糖途徑

葡萄糖的降解除了EMP-TCA途徑外，是否還存在著另外的途徑？HMP途徑一、概念磷酸戊糖途徑。有，什么途徑？磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathwayorphosphogluconatepqthway)，又叫做PPP，是由于該途徑中有許多中間物是磷酸戊糖。該途徑又叫做磷酸葡萄糖酸途徑(hexosemonophosphateshuntpathwayH