昆蟲與植物的互惠共生

昆蟲與植物的互惠共生第1頁/共59頁二、昆蟲與植物的互惠共生（mutualisms）

傳粉昆蟲與開花植物

螞蟻與喜蟻植物第2頁/共59頁A傳粉昆蟲與開花植物

主要的喜花類群有：鞘翅目、雙翅目、膜翅目、纓翅目、鱗翅目。

蜜蜂傳媒的花：色彩明亮（黃或藍(lán)），有甜香味，并具有蜜引。蛾、蝶傳粉的花：常是規(guī)則的，筒狀，并有甜香味。以蛾傳媒的花常淺色、下垂，在夜間或晨昏時(shí)分開放。以蝶傳媒花則通常是紅、黃或藍(lán)色，上挺的，并在白天開放。蠅類傳媒的花：則通常沒有其它昆蟲傳粉的花顯眼，但可能會(huì)有很強(qiáng)的氣味，常常是惡臭味。甲蟲傳粉的花：通常呈白色或色彩不鮮艷，并具有強(qiáng)烈的氣味，形狀呈碗狀或盤狀。第3頁/共59頁主要的傳粉類群膜翅目：蜜蜂總科、榕小蜂科雙翅目：蜂虻科（Bombyliidae）、食蚜蠅科（Syrphidae）及家蠅總科中的幾個(gè)科

鱗翅目：蛾、蝶類鞘翅目：吉丁蟲科Buprestidae，花螢科Cantharidae，天?？艭erambycidae，郭公蟲科Cleridae，紅螢科Lycidae，花蚤科

Mordellidae，金龜甲科Scarabaeidae第4頁/共59頁

蜜蜂總科Apoidae小至大型，體多毛，中胸背板的毛分枝或羽狀；口器嚼吸式；前足基跗節(jié)具凈角器，后足為攜粉足。生物學(xué)：社會(huì)性昆蟲。成蟲植食性，采集花粉花蜜，是最重要的授粉昆蟲。分類：蜜蜂總科下分7個(gè)科，我國(guó)分布有6科，分舌蜂科Colletidae，地蜂科Andrenidae，隧蜂科Halictidae，準(zhǔn)蜂科Melittidae，切葉蜂科Megachilidae，蜜蜂科Apidae。第5頁/共59頁蜜蜂科Apidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，顏凹不明顯，觸角下方具1條亞觸角溝，如果2條，則在唇基邊緣相接。舌長(zhǎng)，下唇須基部2節(jié)延長(zhǎng)，扁平。亞緣室3個(gè)。第6頁/共59頁中華蜜蜂Apiscerana意大利蜂Apismellifera第7頁/共59頁熊蜂Bombus第8頁/共59頁分舌蜂科Colletidae此科的鑒別特征為：中唇舌分裂成2瓣。后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。第9頁/共59頁地蜂科Andrenidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，或者，后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。顏凹明顯，其上覆毛。第10頁/共59頁準(zhǔn)蜂科Melittidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，顏凹不明顯，舌短，下唇須基部2節(jié)不延長(zhǎng)。第11頁/共59頁隧蜂科Halictidae后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。亞緣室2-3個(gè)。蟲體細(xì)長(zhǎng)，常綠色或黑色，具金屬光澤。第12頁/共59頁切葉蜂科Megachilidae舌長(zhǎng)，上唇矩形，亞緣室2個(gè)，等長(zhǎng)?；ǚ鬯⑽挥诟拱迳希笞闵蠠o花粉刷。第13頁/共59頁榕小蜂科Agaonidae明顯性二型現(xiàn)象，雄性翅短或無翅。體長(zhǎng)1-10mm，淺色或暗色，常具金屬光澤。體扁平，死后彎曲。觸角各樣，雄性短。雌蜂通常頭部與體呈水平方向，顏凹陷甚深。產(chǎn)卵管明顯伸出或隱蔽。第14頁/共59頁天蛾科第15頁/共59頁弄蝶科Hesperiidae第16頁/共59頁鳳蝶科Papilionidae第17頁/共59頁粉蝶科Pieridae第18頁/共59頁眼蝶科Satyridae第19頁/共59頁蛺蝶科Nymphalidae中至大型，具鮮艷色斑；前足退化，短小，?？s起。R脈5條，常共柄。第20頁/共59頁絹蝶科Parnassiidae中等大小，白色或蠟黃色，翅近圓形，翅面鱗片稀少，半透明，有黑色、紅色或黃色斑點(diǎn)。前翅R脈4條，A脈2條生物學(xué)：本科種類均產(chǎn)于高山上，耐寒性強(qiáng)，一年一代。第21頁/共59頁斑蝶科Danaidae中型或大型美麗種類，一般為黃、紅、黑、灰或白色，有的有閃光。頭大，觸角細(xì)，前足退化，翅外緣圓形或波紋狀，中室長(zhǎng)而封閉。前翅R脈5條，R3與R5共柄，后翅肩脈發(fā)達(dá)，A脈2條，無尾突。第22頁/共59頁灰蝶科Lycaenidae小型美麗蝴蝶，翅正面常呈紅、橙、藍(lán)、綠、紫等顏色，顏色單純而有光澤，翅反面的圖案與正面不同。復(fù)眼相互接近，其周圍有一圈白毛。觸角短，每節(jié)有白色環(huán)。第23頁/共59頁

蜂虻科Bombyliidae形態(tài)特征：又叫長(zhǎng)吻虻。體中至大型，體粗壯，多毛，形似蜜蜂；喙細(xì)長(zhǎng)；翅上有斑紋。生物學(xué)：成蟲常見與花上。飛行速迅，并能在空中停留。幼蟲寄生于鱗翅目、鞘翅目、膜翅目的幼蟲及直翅目的卵。第24頁/共59頁食蚜蠅科Syrphidae形態(tài)學(xué)：顏色鮮艷，形似蜜蜂和胡蜂；在R脈與M脈之間常有一條兩端游離的偽脈。端橫脈通常與翅緣平行。生物學(xué)：成蟲大多訪花；飛行時(shí)呈投擊狀，并能停留在空中某點(diǎn)。幼蟲有的捕食性，有的腐食性，少數(shù)植食性。第25頁/共59頁麗蠅科Calliphoridae寄蠅科Tachinidae第26頁/共59頁吉丁蟲科Buprestidae

天?？艭erambycidae第27頁/共59頁花螢科Cantharidae體色藍(lán)、黑、黃等，頭方型或長(zhǎng)方形，觸角11節(jié)，絲狀，鞘翅軟，有長(zhǎng)翅和短翅，足發(fā)達(dá)，脛端具強(qiáng)化刺，跗節(jié)5-5-5。第28頁/共59頁葉甲科Chrysomelidae金龜科Scarabaeidae第29頁/共59頁花蚤科

Mordellidae體楔形和側(cè)扁，觸角很短，翅長(zhǎng)，腹部尖削，后足很長(zhǎng)。第30頁/共59頁巨大天蛾（Xanthopanmorganipraedicta）為馬達(dá)加西星蘭（Angraecumsesquipedale）傳粉第31頁/共59頁

榕樹是?？疲∕oraceae）榕屬（Ficus）植物，主要分布在熱帶，約900種。每一種榕果均有一套復(fù)雜的?；缘膫鞣蹤C(jī)制，而且，通常每種榕果只有一種榕小蜂。

榕樹——榕小蜂(figsandfigwasps)第32頁/共59頁第33頁/共59頁

第34頁/共59頁絲蘭與絲蘭蛾(yuccaandyuccamoths)第35頁/共59頁第36頁/共59頁B螞蟻與喜蟻植物（antandmyrmecophytes）喜蟻植物：中空的莖、塊莖、腫大的葉柄或刺、蟲室食物小體（foodbodies）花外蜜腺（extrafloralnecraries）第37頁/共59頁螞蟻Pseudomyrmex與相思屬植物（Acacia

）第38頁/共59頁第39頁/共59頁蟻供食現(xiàn)象（myrmecotrophy）

Ant-Plants

茜草科（Rubiaceae）的Myrmecodia屬植物

第40頁/共59頁三、捕食性植物（predaceousplants）

食蟲植物（insectivorous，carnivorous）：500多種瓶狀植物（pitcherplants）：美洲的瓶子草科Sarraceniaceae，古北區(qū)的豬籠草科Nepenthaceae，澳洲特有的土瓶草科Cephalotaceae

捕蠅草（venusflytrap）

(Dionaeamuscipula)

捕蟲堇（butterworts）

(Pinguiculassp.)

茅膏菜（sundews）（Droserapygmaea

）共同特點(diǎn)：生境：很貧瘠的土壤形態(tài)：具有特別的氣味、色彩及花蜜具有變形的葉片能分泌有消化酶被動(dòng)的陷井誘捕主動(dòng)誘捕第41頁/共59頁第42頁/共59頁第43頁/共59頁第44頁/共59頁第45頁/共59頁venusflytrapsundews

butterworts第46頁/共59頁四、昆蟲與植物的協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化（coevolution）的定義昆蟲與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式協(xié)同進(jìn)化的研究實(shí)例第47頁/共59頁協(xié)同進(jìn)化（coevolution）達(dá)爾文（1859）：“我能理解一種花和一種蜜蜂是怎樣慢慢地以最完美的方式相互改變和適應(yīng)，它們或者同時(shí)，或者一前一后，通過不斷保存?zhèn)€體所擁有的互利并略微有利的結(jié)構(gòu)的改變”。Ehrlich&Raven（1964）：提出“協(xié)同進(jìn)化”的概念。一個(gè)物種或一組物種的遺傳組成的改變，是由于其它物種的遺傳改變而引起的。Janzen（1980）：給“協(xié)同進(jìn)化”一個(gè)嚴(yán)格的定義。一個(gè)種群的個(gè)體性狀受另一個(gè)種群的個(gè)體性狀的影響而產(chǎn)生進(jìn)化改變，緊接第二個(gè)種群又對(duì)第一個(gè)種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進(jìn)化反應(yīng)。協(xié)同進(jìn)化（coevolution）的定義第48頁/共59頁協(xié)同進(jìn)化的模式：成對(duì)性協(xié)同進(jìn)化（pairwisecoevolution）：一個(gè)種群的個(gè)體性狀受另一個(gè)種群的個(gè)體性狀的影響而產(chǎn)生進(jìn)化改變，緊接第二個(gè)種群又對(duì)第一個(gè)種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進(jìn)化反應(yīng)。這是一種交互改變（A影響B(tài)，而B又影響A），稱為一對(duì)一協(xié)同進(jìn)化，或稱成對(duì)協(xié)同進(jìn)化（pairwisecoevolution）。這是一種嚴(yán)格的協(xié)同進(jìn)化模式，設(shè)定成對(duì)的特定物種彼此交互作用。擴(kuò)散性的協(xié)同進(jìn)化（diffusecoevolution）：某個(gè)或多個(gè)物種（或種群）的特征，受到多個(gè)其它物種（或種群）特征的影響而產(chǎn)生的相互進(jìn)化現(xiàn)象（Janzen，1980）。擴(kuò)散協(xié)同進(jìn)化又稱為功能群協(xié)同進(jìn)化（guildcoevolution），它是類群間（而并非種間）的相互進(jìn)化改變。第49頁/共59頁

對(duì)抗性協(xié)同進(jìn)化(antagonisticcoevolution)

植食性昆蟲與宿主植物之間的協(xié)同進(jìn)化。植物的理化性狀影響植食性昆蟲對(duì)植物的選擇和行為。植物受昆蟲取食選擇的作用，產(chǎn)生次生性化合物，用以應(yīng)答昆蟲的取食，而昆蟲通過解毒機(jī)制的進(jìn)化而應(yīng)答植物的防御。昆蟲與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式第50頁/共59頁“進(jìn)化武器競(jìng)賽”（evolutionaryarmsrace）：在植物種群內(nèi)有一個(gè)或多個(gè)個(gè)體通過隨機(jī)突變或遺傳重組，產(chǎn)生一個(gè)新的可遺傳的防御性狀，具有這個(gè)性狀的個(gè)體較同種其它個(gè)體受到的植食昆蟲取食的量較低，相應(yīng)的其生存率或繁殖率較高。在自然選擇作用下，具有這個(gè)性狀的個(gè)體的比例隨時(shí)間而增加。隨后，在植食性昆蟲種群內(nèi)，出現(xiàn)一個(gè)或多個(gè)個(gè)體具有可遺傳的、能突破新宿主防御能力的性狀，這些個(gè)體較同種其它個(gè)體具有優(yōu)勢(shì)，所以，這種突破宿主植物防御的能力在植食性昆蟲種群中擴(kuò)散。在將來某一個(gè)時(shí)刻，另一個(gè)新的宿主植物的防御又出現(xiàn)，擴(kuò)大的過程又開始。因此，植食性昆蟲與宿主植物之間的協(xié)同進(jìn)化，表現(xiàn)為對(duì)抗性的協(xié)同進(jìn)化。第51頁/共59頁Ehrlich&Raven提出協(xié)同進(jìn)化的過程：⑴

植物通過突變或重組產(chǎn)生新的次生化合物；⑵

新的次生化合物減少這些植物對(duì)昆蟲的可口性，因些，通過自然選擇被保留下來；⑶

具有這些新的次生化合物的植物通過進(jìn)化輻射形成一個(gè)適應(yīng)帶，在這個(gè)適應(yīng)帶內(nèi)沒有以前的植食性昆蟲存在，種化導(dǎo)致享有相同化學(xué)物的植物形成一個(gè)新的分類單元；⑷

在昆蟲種群內(nèi)一個(gè)新的突變或重組出現(xiàn)，這些個(gè)體能夠克服新植物的防御；⑸

然后，這些個(gè)體形成它們自已的新的適應(yīng)帶，并在先前輻射的具有新的化合物的植物種上大量的輻射，因而形成一個(gè)新的植食性昆蟲分類單元。逃脫和輻射（escape-and–radiation）交互適應(yīng)（reciprocaladaptation）協(xié)同種化（cospeciation）第52頁/共59頁Berenhaum（1983）：含有香豆素（coumarin）的植物隨著香豆素分子結(jié)構(gòu)改變的增加而分化，以這些植物為食的鳳蝶（Papilio）和蛾子（Depressarini）的物種多樣性也隨著香豆素結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性而增加。

第53頁/共59頁具有挑戰(zhàn)性的觀點(diǎn)：昆蟲對(duì)植物的選擇常常太弱和多變，以至于難以驅(qū)使植物進(jìn)化；很多的植物防御可能是針對(duì)微生物而并非針對(duì)植食性昆蟲的；來自多個(gè)植食性昆蟲和多種植物所產(chǎn)生的相互沖脫的選擇壓力，可能導(dǎo)致擴(kuò)散的協(xié)同進(jìn)化，而并非成對(duì)的協(xié)同進(jìn)化。Cornelletal（2003）：收集了植物的分布和植物化合物對(duì)植食性昆蟲的毒性、以及植食性昆蟲種化等方面的資料數(shù)據(jù)，對(duì)協(xié)同進(jìn)化理論進(jìn)行了檢驗(yàn)。結(jié)果表明：生物測(cè)定數(shù)據(jù)支持植物的化學(xué)協(xié)同進(jìn)化模式；雖然協(xié)同進(jìn)化可能是擴(kuò)散性的，微生物也可能對(duì)植物防御有選擇作用，但在植食性昆蟲對(duì)有毒化合物的不同反應(yīng)中仍然呈現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化的信號(hào)；此外，大量的系統(tǒng)發(fā)育分析支持逃脫和輻射的觀點(diǎn)。

第54頁/共59頁互惠性協(xié)同進(jìn)化(mutualisticcoevolution)

榕樹—榕小蜂系統(tǒng)：揮發(fā)性引誘劑：具有種的專一性性狀的吻合：榕小蜂的感覺器、榕果孔口上的護(hù)鱗大小與形態(tài)、雌蟲產(chǎn)卵器合適的形狀榕樹與榕小蜂的高度多樣性可能是這種協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物大多數(shù)開花植物—昆蟲：松散的互惠共生（loosermutualism）產(chǎn)生擴(kuò)散性的協(xié)同進(jìn)化

很多傳粉昆蟲能專門適應(yīng)由于開花植物在空間和時(shí)間上的變異：Inoue&Kato（1992）第55頁/共59頁Inoue&Kato（1992）研究證明，在單個(gè)蜂群內(nèi)，熊蜂的身體大小的變異，在某個(gè)時(shí)刻及