蛋白質(zhì)降解及-氨基酸代謝課件

第十章蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝

本章重點(diǎn)：蛋白質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的降解氨基酸的分解氨和碳架的去向尿素的合成氨基酸合成中的碳架和氮的來源。蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，由于生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)不斷更新，因此需要經(jīng)常供給蛋白質(zhì)，以維持組織細(xì)胞生長、更新和修復(fù)。此外，酶、生物活性肽、激素及抗體等都是體內(nèi)具有特殊功能的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用蛋白質(zhì)不能直接被生物體吸收，必須經(jīng)過消化降解成氨基酸后才能被生物體吸收和利用。人體所吸收的氨基酸主要是作為合成新蛋白質(zhì)的原料。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，20種基本氨基酸中，有8種氨基酸在人體內(nèi)不能自行合成。如果食物中缺少這些氨基酸，將對(duì)人體蛋白質(zhì)合成產(chǎn)生不利影響。第一節(jié)

蛋白質(zhì)的酶促降解及N平衡一、

蛋白質(zhì)消化吸收哺乳動(dòng)物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、彈性蛋白酶。經(jīng)上述酶的作用，蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸，在小腸被吸收。被吸收的氨基酸（與糖、脂一樣）一般不能直接排出體外，需經(jīng)歷各種代謝途徑。腸粘膜細(xì)胞還可吸收二肽或三肽，吸收作用在小腸的近端較強(qiáng)，因此肽的吸收先于游離氨基酸。

消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性二、蛋白質(zhì)的降解二人及動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的動(dòng)態(tài)平衡。成人每天有1%～2%的蛋白被降解、更新。不同蛋白的半壽期差異很大，人血漿蛋白質(zhì)的約10天，肝臟的約1～8天，結(jié)締組織蛋白的約180天，許多關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)酶的半壽期均很短。真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑：一條是不依賴ATP的途徑，在溶酶體中進(jìn)行，主要降解外源蛋白、膜蛋白及長壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白。另一條是依賴ATP和泛素的途徑，在胞質(zhì)中進(jìn)行，主要降解異常蛋白和短壽命蛋白。此途徑在不含溶酶體的紅細(xì)胞中尤為重要。泛素（Ubiquitin）一種8.5KD（76氨基酸殘基）的小分子蛋白質(zhì)，普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)。一級(jí)結(jié)構(gòu)高度保守，酵母與人只相差3個(gè)氨基酸殘基，它能與被降解的蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，使后者帶上標(biāo)記，然后被蛋白酶降解。三、氨基酸代謝庫食物蛋白中，經(jīng)消化而被吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織產(chǎn)生的氨基酸（內(nèi)源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各處，參與代謝，稱為氨基酸代謝庫。氨基酸代謝庫以游離氨基酸總量計(jì)算。肌肉中氨基酸占代謝庫的50％以上。肝臟中氨基酸占代謝庫的10％。腎中氨基酸占代謝庫的4％。血漿中氨基酸占代謝庫的1～6％。氨基酸代謝庫第二節(jié)氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化

一、氨基酸代謝概況三、氨基酸的脫羧基作用二、氨基酸的脫氨基作用氨基酸的分解代謝一般是先脫去氨基，生成的碳架可以被氧化成CO2和H2O，產(chǎn)生ATP。碳架也可以為糖、脂肪酸的合成提供原料一、氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)氨基酸特殊途徑-酮酸糖及其代謝中間產(chǎn)物脂肪及其代謝中間產(chǎn)物TCA鳥氨酸循環(huán)NH4+NH4+NH3CO2H2O體蛋白尿素尿酸激素卟啉尼克酰氨衍生物肌酸胺嘧啶嘌呤生物固氮硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）CO2胺二、氨基酸的脫氨基作用4、非氧化脫氨基作用1、氧化脫氨基作用

2、轉(zhuǎn)氨基作用3、聯(lián)合脫氨基作用真核細(xì)胞的Glu脫氫酶，大部分存在于線粒體基質(zhì)中，是一種不需O2的脫氫酶。此酶是能使氨基酸直接脫去氨基的活力最強(qiáng)的酶，是一個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動(dòng)、植、微生物體內(nèi)都有。

抑制劑：ATP、GTP、NADH。

激活劑：ADP、GDP及某些氨基酸。因此，當(dāng)ATP、GTP不足時(shí)，Glu的氧化脫氨會(huì)加速進(jìn)行，有利于氨基酸分解供能（動(dòng)物體內(nèi)有10%的能量來自氨基酸氧化）。真核生物中，真正起作用的主要是谷氨酸脫氫酶，而不是L-氨基酸氧化酶。脫氨基作用主要在肝臟中進(jìn)行。第一步，脫氫，生成亞胺。第二步，水解。2、轉(zhuǎn)氨基作用

α-氨基酸1

R1-CH-COO-

NH+3

|α-酮酸1

R1-C-COO-O||

R2-C-COO-O||α-酮酸2

R2-CH-COO-

NH+3

|α-氨基酸2轉(zhuǎn)氨酶（輔酶：磷酸吡哆醛）在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到α-酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來的α-氨基酸生成相應(yīng)的α-酮酸，而原來的α-酮酸則形成了相應(yīng)的α-氨基酸，這種作用稱為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)3、聯(lián)合脫氨基作用

（1）概念（2）類型a、轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)

轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合進(jìn)行的脫氨基作用方式。轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)

轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶H20+NAD+NH3+NADHα-酮酸α-氨基酸α-酮戊二酸L-谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用與氧化脫氨基作用相偶聯(lián)（1）還原脫氨基作用（嚴(yán)格無氧條件下）H3+N-CHCOOHR+2H+CH2COOHR+NH3氫化酶2、氨基酸的非氧化脫氨基作用（2）水解脫氨基作用H3+N-CHCOOH+H2OCHOHCOOHR+NH3水解酶R（3）脫水脫氨基由解氨酶催化的脫氨基作用(PAL)三、氨基酸的脫羧基作用1、概念氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級(jí)胺類化合物的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。氨基酸脫羧酶專一性很強(qiáng)，每一種氨基酸都有一種脫羧酶，輔酶都是磷酸吡哆醛。氨基酸脫羧反應(yīng)廣泛存在于動(dòng)、植物和微生物中，有些產(chǎn)物具有重要生理功能。如腦組織中L-Glu脫羧生成r-氨基丁酸，是重要的神經(jīng)遞質(zhì)。His脫羧生成組胺（又稱組織胺），有降低血壓的作用。Tyr脫羧生成酪胺，有升高血壓的作用。但大多數(shù)胺類對(duì)動(dòng)物有毒，體內(nèi)的胺氧化酶能將胺氧化為醛和氨。脫羧反應(yīng)機(jī)理(1)Glu脫羧:谷氨酸—r-氨基丁酸+CO2（Glu脫羧E）r-氨基丁酸，抑制神經(jīng)傳遞,抗蟲作用。1）.

直接脫羧作用（2）

Trp的脫羧(3)Ser、Lys、Arg脫羧2）羥化脫羧基作用

在酪氨酸酶的作用下Tyr發(fā)生羥化生成多巴,氧化成黑色素。多巴脫羧生成多巴胺,在植物體內(nèi)可以由這二個(gè)化合物轉(zhuǎn)變成生物堿、嗎啡、秋水仙堿(植物加倍,抑制細(xì)胞的有絲分裂等)。氨對(duì)生物機(jī)體有毒，特別是高等動(dòng)物的腦對(duì)氨極敏感，血中1%的氨會(huì)引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨必須排出體外。氨中毒的機(jī)理：腦細(xì)胞的線粒體可將氨與α-酮戊二酸作用生成Glu，大量消耗α-酮戊二酸，影響TCA，同時(shí)大量消耗NADPH，產(chǎn)生肝昏迷。氨的代謝轉(zhuǎn)變氨的去向1、重新利用：生成氨基酸、核苷酸2、氨貯存：谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3、排出體外：水生、海洋動(dòng)物，以氨的形式排出。鳥類、爬蟲類，以尿酸形式排出。排尿動(dòng)物，以尿素形式排出。4、合成其他含N物質(zhì)谷氨酸的重新生成L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD（P）+NAD（P）H谷氨酸+丙酮酸-酮戊二酸+丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶

在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了-酮戊二酸和NADPH，引起中毒癥狀。在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟中去。谷氨酰胺的生成和利用+NH2+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合成酶Gln中性無毒，易透過細(xì)胞膜，是氨的主要運(yùn)輸形式。Gln經(jīng)血液進(jìn)入肝中，經(jīng)Gln酶分解，生成Glu和NH3。生成酰胺的生理意義貯氨生成新的氨基酸解除氨毒3、尿素的生成（1）概念（2）總反應(yīng)和過程排尿動(dòng)物體內(nèi)的肝臟由NH3合成尿素的循環(huán)機(jī)制稱為尿素循環(huán)。NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2ONH2-CO-NH2+

2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸1932年，Krebs發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，加入鳥氨酸、瓜氨酸、精氨酸中的任何一種，都可促使尿素的合成。尿素循環(huán)途徑（鳥氨酸循環(huán)）合成步驟如下：（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶I）

肝細(xì)胞液中的氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用，與α-酮戊二酸生成Glu，Glu進(jìn)入線粒體基質(zhì)，經(jīng)Glu脫氫酶作用脫下氨基，游離的氨（NH4+）與TCA循環(huán)產(chǎn)生的CO2反應(yīng)生成氨甲酰磷酸。氨甲酰磷酸是高能化合物，可作為氨甲?；墓w。

氨甲酰磷酸合成酶I：存在于線粒體中，參與尿素的合成。

氨甲酰磷酸合成酶II：存在于胞質(zhì)中，參與尿嘧啶的合成。

反應(yīng)要消耗2ATP

尿素循環(huán)的限速步反應(yīng)：氨甲酰磷酸合成酶I受N-乙酰-谷氨酸變構(gòu)激活。要點(diǎn)：（2）合成瓜氨酸（鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶）鳥氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲?；?，生成瓜氨酸。瓜氨酸生成后就離開線粒體，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。（3）合成精氨琥珀酸（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸Asp的氨基轉(zhuǎn)移到Arg上，延胡索素酸可以經(jīng)蘋果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸，（5）精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素

尿素生成后，由血液運(yùn)到腎臟隨尿排除。尿素循環(huán)總反應(yīng)：NH4++CO2+3ATP+Asp+2H2O→尿素+2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸生成1分子尿素可清除2分子氨及1分子CO2，消耗4個(gè)高能磷酸鍵。

2分子氨及1分子CO2的來源：

聯(lián)合脫-NH2合成尿素是解決-NH2去向的主要途徑。尿素循環(huán)氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鳥氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液線粒體NH2-C-NH2O尿素-酮戊二酸-酮戊二酸H2N-C-PO2345①形成氨甲酰磷酸（酶定位在線粒體內(nèi)）②形成瓜氨酸（經(jīng)轉(zhuǎn)氨甲酰酶催化）③形成精氨基琥珀酸（酶定位在胞液）④形成精氨酸（精氨基琥珀酸裂解酶）⑤形成尿素（精aa在精aa酶作用下水解生成瓜氨酸和尿素，酶定位在胞液）尿素循環(huán)反應(yīng)過程二、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑1、再氨基化生成氨基酸2、轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸生酮氨基酸3、氧化供能生成CO2和H2O20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：

丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。它們最后集中為5種物質(zhì)進(jìn)入TCA：乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸磷酸烯醇式酸-酮戊二酸天冬氨酸天冬酰氨丙酮酸延胡索酸琥珀酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸賴氨酸色氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酰胺精氨酸組氨酸脯氨酸異亮氨酸亮氨酸纈氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸異亮氨酸甲硫氨酸纈氨酸葡萄糖檸檬酸2．轉(zhuǎn)成糖和脂類:

許多的氨基酸在代謝過程中生成丙酮酸和TCA循環(huán)的有機(jī)酸,以后可以通過糖異生作用轉(zhuǎn)化為糖,故稱為生糖AA。Gly、Ala、Ser、Thr、Val、His、Glu、Asp、Arg、Cys、Met、Pro、羥脯aa。另一些AA的代謝終產(chǎn)物為乙酰CoA或乙酰乙酰CoA在饑餓、糖尿病等在動(dòng)物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)橥w(乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮)。這些AA稱生酮AA。Phe、Tyr、Trp、Leu、Lys等。一碳基團(tuán)

在代謝過程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解產(chǎn)生具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)（不包括CO2），稱為一碳基團(tuán)，一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移除了和許多氨基酸的代謝直接有關(guān)外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。

一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移由相應(yīng)的一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶催化，其輔酶為FH4

一碳基團(tuán)和氨基酸代謝-CH=NH亞氨甲基H-CO-甲?；?CH2OH甲醇基-CH=次甲基-CH2-亞甲基-CH3甲基葉酸和四氫葉酸（FH4或THFA）葉酸四氫葉酸HH105N5，N10-CH2-FH4N5-CHO-FH4CH2CHO一碳基團(tuán)的來源與轉(zhuǎn)變S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-

CH2-FH4N5，N10=CH-FH4

N10-CHO-FH4N5，

N10-CH2-FH4還原酶N5，

N10-CH2-FH4脫氫酶環(huán)水化酶

絲氨酸

組氨酸甘氨酸參與

甲基化反應(yīng)為胸腺嘧啶合成提供甲基參與嘌呤合成FH4FH4FH4

HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+參與嘌呤合成四、氨基酸與生物活性物質(zhì)酪氨酸代謝與黑色素的形成色氨酸代謝與5-羥色胺與吲哚乙酸谷氨酸與-氨基丁酸組氨酸與組胺半胱氨酸和牛磺酸酪氨酸代謝與黑色素的形成組氨酸脫氨生成組胺第四節(jié)氨的同化及氨基酸的生物合成合成AA必需要有碳架和氨基,前者主要來自有機(jī)酸,后者是來自大氣(空氣中的N:79%)無機(jī)及有機(jī)N化合物,在AA合成中所用的氨主要來自生物固N(yùn)及通過硝酸還原酶催化產(chǎn)生的NH4+。自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽亞硝酸NH3生物固氮工業(yè)固氮固氮生物動(dòng)植物硝酸鹽還原大氣固氮大氣氮素巖漿源的固定氮火成巖反硝化作用氧化亞氮蛋白質(zhì)入地下水動(dòng)植物廢物死的有機(jī)體

植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機(jī)氮，合成氨基酸、蛋白質(zhì)及其它含氮化合物（植物生理學(xué)）。人和動(dòng)物消化吸收動(dòng)、植物蛋白質(zhì)，得到氨基酸，合成蛋白質(zhì)及含氮化合物（下一節(jié)）。有些微生物能把空氣中的N2轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮，合成氨基酸（生物固氮）。一、生物固氮生物固N(yùn):指某些微生物,在常溫常壓下將N轉(zhuǎn)變成NH3的過程。N2+3H2→2NH3植物根系從土址中吸收的硝酸態(tài)N,經(jīng)硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將硝態(tài)N還原成NH+4。這種途徑生成的氨以后便被同化轉(zhuǎn)變成含N的有機(jī)化合物。生物固N(yùn)的化學(xué)本質(zhì)2NH33H26e-N2+12ATP+12H2O12ADP+12Pi固氮酶（厭氧環(huán)境）N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白NADPH生物固氮的作用機(jī)理e-e-e-e-固N(yùn)酶ATP酶活性：能催化ATP分解，從中獲取能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。（2）作用機(jī)理：（3）特點(diǎn)：是一種多功能酶N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可催化N2O化合物等還原。（1）結(jié)構(gòu)組成二聚體、含F(xiàn)e和S形成[Fe4S4]簇四聚體（α2β2）含Mo、Fe和S固氮機(jī)理固N(yùn)酶復(fù)合體的固N(yùn)反應(yīng)按下述反應(yīng)順序進(jìn)行：第一：還原態(tài)鐵氧還蛋白作為電子供體，把自己的電子傳遞給復(fù)合物的還原酶組分。第二：ATP再與還原酶相結(jié)合，通過改變構(gòu)象把氧還原從-0.29V變?yōu)?0.40V，還原酶的還原能力由此得到加強(qiáng)，使它能把電子傳遞給固N(yùn)酶的組分。第三：電子從還原酶傳遞到固N(yùn)酶，同時(shí)水解ATP，由此還原酶組分與固N(yùn)酶組分相分離。第四：結(jié)合在復(fù)合物的固N(yùn)酶組分上的N2H4+。固N(yùn)酶催化固N(yùn)反應(yīng)需要的條件：

第一：需要供應(yīng)充分的ATP第二：需要很強(qiáng)的還原劑第三：需要厭氧環(huán)境硝酸還原作用（2）硝酸還原酶(3)亞硝酸還原酶（1）硝酸還原作用的化學(xué)本質(zhì)NH+4NO-32e-6e-硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2硝酸還原酶a、鐵氧還蛋白——硝酸還原酶b、NAD(P)H-硝酸還原酶H2ONO-3+2Fd還原態(tài)+2H+NO-2+2Fd氧化態(tài)++NAD(P)H+H+NO-2+NAD(P)++H2ONO+3亞硝酸還原酶2H2Oa、鐵氧還蛋白——亞硝酸還原酶NO-2+6Fd還原態(tài)+8H+NH+4+6Fd氧化態(tài)+2H2Ob、NAD(P)H——亞硝酸還原酶NO-2+3NAD(P)H+NH+4+3NAD(P)++5H+硫酸的還原與Cys的合成

Cys有一個(gè)巰基，其中的硫是由硫酸還原而成的,與硝酸的還原類似,在細(xì)菌、藻類和高等植物中均存在硫酸還原過程,但在動(dòng)物內(nèi)則不存在。植物由外界吸收的SO42-先經(jīng)活化,然后被還原,活化分兩步進(jìn)行:(1)

硫酸離子在ATP硫酸化酶催化下與ATP反應(yīng),生成腺苷酰硫酸(APS):SO4+ATPAPS+ppi2pi2-Mg2++H2OATP硫酸化酶（2）APS在激酶催化下,在3′位形成磷酸腺苷酰硫酸PAPS（3-P-PAS）Mg2+APS+ATPPAPS+ADPAPS或PAPS將其磺?；D(zhuǎn)移給一個(gè)含-SH的載體:載體-SH+AMP-O-HSO3

載體-S-HSO3+AMP載體-S-SH載體-S-SH+O-乙酰Ser載體-SH+Cys+乙酸5’磷酸硫酸－3’磷酸腺苷二、氨的同化有兩條途徑:這個(gè)途徑是真菌同化氨的主要途徑,在高等植物體內(nèi)由Glu脫H酶催化的還原氨基反應(yīng)不是由氨合成Glu的主要途徑。因?yàn)樵撁敢笥休^高濃度的氨,這個(gè)濃度對(duì)植物是毒害的程度,即導(dǎo)致光合磷酸化解偶聯(lián)。L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD（P）+NAD（P）H（1）．Glu脫H酶途徑（2）

Gln合成酶和Glu合成酶途徑+NH2+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合成酶目前認(rèn)為Gln合成酶和Glu合成酶協(xié)同作用是植物體內(nèi)合成Glu的主要途徑:在這個(gè)途徑中Glu起著傳遞氨基的作用:總結(jié)果是:NH3+ATP+a-Kg→Glu+ADP+pi+H2OGlu的氨基可以轉(zhuǎn)移到任何一種a-酮酸上,從而形成其它的任何AA。2.氨甲酰磷酸的生成:(包括兩個(gè)反應(yīng))氨甲酰激酶催化的反應(yīng):氨甲酰磷酸合成酶催化的反應(yīng):