第十一章電離輻射的生物效應(yīng)與損傷

第十一章電離輻射的生物效應(yīng)與損傷第1頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第十一章電離輻射的生物效應(yīng)與損傷第2頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)輻射量及其測量國際權(quán)威組織“國際放射防護(hù)委員會”

—（ICRP）“國際輻射單位和測量委員會”(InternationalcommissiononradiologicalunitsandmeasurementsICRU)第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第3頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一一、電離輻射的常用輻射量及其單位

二、輻射防護(hù)用輻射量和單位

三、電離輻射的測量方法

第一節(jié)輻射量及其測量第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第4頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一一、電離輻射的常用輻射量及其單位單位[C·kg-1]，[庫侖·千克-1]，曾用名稱為倫琴（R）

1R=2.58×10-4C·kg-11C·kg-1=3.877×103R定義

X或射線光子在質(zhì)量為dm的空氣中產(chǎn)生出所有次級電子完全被空氣阻止時，在空氣中所形成的任何一種符號離子總電荷量的絕對值dQ除以dm所得的值

照射量

第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制照射量隨時間的變化率稱照射量率第5頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

比釋動能

定義單位與照射量不同,比釋動能只適用間接電離輻射,它不僅用于空氣,也適用于其他物質(zhì)

注意

焦耳·千克-1（J·kg-1）,專用名稱為戈瑞(Gy)不帶電粒子在質(zhì)量為dm介質(zhì)中釋放出的全部帶電粒子初始動能之和除以dm所得的值第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、電離輻射的常用輻射量及其單位比釋動能隨時間的變化率稱為比釋動能率第6頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一單位戈瑞（Gy），1Gy＝1J·kg-1，曾用單位為拉德 （rad），1Gy＝100rad。

定義單位質(zhì)量物質(zhì)吸收電離輻射的平均能量

吸收劑量吸收劑量隨時間的變化率稱為吸收劑量率第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、電離輻射的常用輻射量及其單位吸收劑量適用于任何類型輻射以及任何被輻射物質(zhì)第7頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一照射量、比釋動能、吸收劑量之間的關(guān)系

式中e為一個電子的電量。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、電離輻射的常用輻射量及其單位如果把換算成等效的電荷數(shù)，即可從比釋動能算出照射量。如果電離一對離子的平均消耗能量為，則有第8頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一照射量、比釋動能、吸收劑量之間的關(guān)系

上式一般在低原子序數(shù)和X、g射線能量較低時，均可滿足。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、電離輻射的常用輻射量及其單位比釋動能是非帶電粒子傳給全體次級電子的能量，吸收劑量是物質(zhì)從全體電子吸收的能量，所以在同一物質(zhì)中

與

近似相等，即treded第9頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1.當(dāng)量劑量（equivalentdose,H）描述生物效應(yīng)發(fā)生的程度就必須對吸收劑量D加以修正，這個修正因子稱之為輻射權(quán)重因子WR。當(dāng)量劑量由下式給出：H=WR·D

二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第10頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一吸收劑量應(yīng)取器官或組織的平均吸收劑量DT，則組織與器官的當(dāng)量劑量的計算公式是：

如果多種輻射作用于某組織與器官，則該組織與器官的總的當(dāng)量劑量為輻射權(quán)重因子WR由國際輻射防護(hù)委員會（ICRP）認(rèn)定。WR無量綱，故HT與D的量綱相同，也是J·kg-1，但專用名稱為希沃特（Sv）。HT=WRDT

第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位1.當(dāng)量劑量（equivalentdose,H）第11頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1.有效劑量（effectivedose，E

）組織權(quán)重因子WT

器官和組織的權(quán)重因子ＷT0.720.080.160.041.000.120.080.040.01總計紅骨髓、結(jié)腸、肺、胃、乳腺、其余組織性腺膀胱、食道、肝、甲狀腺骨表面、腦、唾腺、皮膚∑WTWT組織或器官第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第12頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

經(jīng)WT修正后的當(dāng)量劑量稱為有效劑量，用E表示。如果所受輻射包括了幾種組織與器官，則輻射造成的有效劑量是各組織、器官有效劑量之和，即第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第13頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一例11-1某次胸部檢查（胸片）患者各組織器官受到的當(dāng)量劑量為生殖腺0.01，乳腺0.06；紅骨髓0.25，肺0.05，甲狀腺0.08，骨表面0.08，其他組織0.11；胸部檢查（胸透）各組織器官受到的當(dāng)量劑量為生殖腺0.15，乳腺1.30；紅骨髓4.10，肺2.30，甲狀腺0.16，骨表面2.60，其他組織0.85，劑量單位均為mSv，求接受者的有效劑量。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第14頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一解：依公式11-9有：EXP=0.01×0.08+0.06×0.12+0.25×0.12+0.05×0.12+ 0.08×0.04+0.08×0.01+0.11×0.51=0.1041mSvEXT=0.15×0.08+1.30×0.12+4.10×0.12+2.30×0.12+ 0.16×0.04+2.60×0.01+0.85×0.51=1.4019mSv可見，此次胸透患者接受的有效劑量相當(dāng)于14次胸透。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第15頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

ICRR委員會采用男性和女性參考體模，計算了器官和組織的當(dāng)量劑量。為了確定有效劑量，應(yīng)先評價參考男人和參考女人的器官或組織當(dāng)量劑量，然后通過平均來得出參考人的當(dāng)量劑量第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第16頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

放射性核素攝入和外照射女性體模吸收劑量當(dāng)量劑量性別平均當(dāng)

量劑量HT有效劑量EWRWT參考男人參考女人參考人男性體模吸收劑量當(dāng)量劑量性別平均得到有效劑量第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第17頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一按照以下公式分別根據(jù)對參考男人和對參考女人的器官和組織T評估得到的當(dāng)量劑量和，計算出有效劑量：第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位第18頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一3.集體當(dāng)量劑量（collectivedoseequivalent）集體有效劑量（collectiveeffectivedose）統(tǒng)稱集體劑量

集體當(dāng)量劑量ST是受輻射群體中每個成員所受當(dāng)量劑量的總和。集體當(dāng)量劑量的單位是人·希沃特第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制二、輻射防護(hù)用輻射量和單位如N個人所受當(dāng)量劑量相同，則ST為個人當(dāng)量劑量的N倍。同樣的概念也用于集體有效劑量。即每個人的平均有效劑量與人數(shù)的乘積為集體有效劑量S，集體有效劑量的單位也是人·希沃特。

第19頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1、電離室法測量照射量

三、電離輻射測量方法2、量熱計法測量吸收劑量

3、熱釋光法測量吸收劑量

4、膠片劑量測定法

5、放射性計數(shù)測量第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制利用輻射產(chǎn)生的各種物理效應(yīng)，如熱作用、電離作用、熒光作用、光化學(xué)效應(yīng)等，可以對輻射源進(jìn)行檢測

第20頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一電離室法測量照射量自由空氣電離室（標(biāo)準(zhǔn)電離室）是根據(jù)照射量定義設(shè)計的，是對照射量進(jìn)行直接絕對測量的標(biāo)準(zhǔn)儀器。

三、電離輻射測量方法第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第21頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一量熱計法測量吸收劑量

任何一種物質(zhì)，當(dāng)受到輻射照射時，其吸收的射線能量都將以熱的形式表現(xiàn)出來。吸收的能量越大，產(chǎn)生的熱量越高。通過測量此熱量，就可以定量給出吸收劑量的大小。這就是熱量計的制作原理。

三、電離輻射測量方法第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第22頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一熱釋光法測量吸收劑量

用輻射照射劑量元件，然后對熱釋光劑量片重新加熱時，可使帶電中心束縛的價電子脫離吸引重新變成自由電子，同時以光的形式釋放出能量來。三、電離輻射測量方法第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第23頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一膠片劑量測定法

當(dāng)射線穿過感光膠片時，膠片中的靈敏物質(zhì)如溴化銀便形成潛影，經(jīng)過化學(xué)處理（顯影、定影）后，其光學(xué)密度發(fā)生變化，變化程度與膠片吸收輻射能量的多少有關(guān)，這種關(guān)系在一定的劑量范圍內(nèi)呈線性。三、電離輻射測量方法第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第24頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一放射性計數(shù)測量

用計數(shù)的形式來測量輻射場劑量的大小。在GM計數(shù)管的陰極和陽極之間加上電壓（幾百伏至上千伏），當(dāng)輻射入射到管內(nèi)時，管內(nèi)氣體將產(chǎn)生電離，一次接一次的電離形成雪崩放電。每產(chǎn)生一次放電在外線路就會形成一個脈沖。因此確定了計數(shù)管的工作電壓，即可由此測量輻射量的大小。三、電離輻射測量方法第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第25頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)一、電離輻射損傷的表觀特性二、確定性效應(yīng)和隨機性效應(yīng)三、小劑量電離輻射的生物效應(yīng)四、影響輻射生物效應(yīng)的因素第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第26頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一電離輻射將能量傳遞給有機體引起的任何改變，統(tǒng)稱為電離輻射生物學(xué)效應(yīng)(ionizingradiationbiologicaleffect)，人類的放射損傷是一種嚴(yán)重的病理性輻射生物效應(yīng)。一、電離輻射損傷的表觀特性第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第27頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一電離輻射的劑量具有累積性，對生物體所造成的傷害大小與各次輻射的總和成正比。

電離輻射生物學(xué)效應(yīng)表現(xiàn)強烈又多種多樣。它能促進(jìn)細(xì)胞分裂與生長；抑制生物體新陳代謝；誘發(fā)遺傳性變異選育新品種；也能破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)用于消滅病菌、害蟲；還能用于診斷和治療疾?。坏材軐?dǎo)致腫瘤及輻射病的發(fā)生。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、電離輻射損傷的表觀特性第28頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1．確定性效應(yīng)（deterministiceffect）

當(dāng)輻射作用于生物體的整體或局部組織時，構(gòu)成該組織的相當(dāng)數(shù)量的細(xì)胞被殺死，從而使該種組織或有該種組織構(gòu)成的器官的功能受到影響并可觀察到其形態(tài)變化或癥狀，通過這樣的發(fā)生機制產(chǎn)生的效應(yīng)稱為確定性效應(yīng)。

二、確定性效應(yīng)和隨機性效應(yīng)特點：

此生物效應(yīng)的嚴(yán)重程度與照射劑量的大小成正比，且存在劑量閾值，通常為0.1Gy-0.2Gy。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第29頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一2．隨機性效應(yīng)（stochasticeffect）

電離輻射能量沉積是一種隨機性過程，對于單個細(xì)胞的變異而產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)是隨機性事件。因此稱這類輻射效應(yīng)為隨機性效應(yīng)。

特點：此效應(yīng)無劑量閾值，損傷嚴(yán)重程度與受輻射劑量大小無關(guān)，效應(yīng)發(fā)生概率與所受劑量大小成正比注意這個劑量是累積劑量，有日、月、年及終生劑量二、確定性效應(yīng)和隨機性效應(yīng)第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制隨機性效應(yīng)分成兩大類：致癌效應(yīng)和遺傳效應(yīng)。第30頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1．小劑量一次照射人員受到一次小劑量照射后，機體在照后60天以內(nèi)主要出現(xiàn)兩方面的變化。早期臨床癥狀：多在受照后當(dāng)天出現(xiàn)，持續(xù)時間較短，不經(jīng)治療一般數(shù)天后可自行消失。

三、小劑量電離輻射的生物效應(yīng)2．小劑量慢性照射效應(yīng)

人員受到當(dāng)量劑量限值范圍內(nèi)的長期照射，稱之為小劑量慢性照射或低水平照射。由于受照次數(shù)多，疊加時間長，因而機體既有損傷的表現(xiàn)，又有修復(fù)和適應(yīng)的表現(xiàn)。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第31頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一3．毒物刺激效應(yīng)

較大劑量的電離輻射已被公認(rèn)具有降低免疫力和誘發(fā)腫瘤的作用，但低劑量電離輻射對免疫系統(tǒng)卻具有一定的刺激性作用，同時它對生物生長發(fā)育、延長壽命、提高生育力、防癌和抗感染等方面具有有益的作用，同時能提高免疫能力，并能使小劑量預(yù)輻射照射后的大劑量輻射產(chǎn)生適應(yīng)性。這種反轉(zhuǎn)效應(yīng)稱為Hormersis效應(yīng)。三、小劑量電離輻射的生物效應(yīng)第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第32頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一1.與電離輻射有關(guān)的因素

（1）照射劑量相同的情況下，因輻射種類不同，機體產(chǎn)生的生物效應(yīng)也不一樣；（2）吸收劑量愈大生物效應(yīng)愈明顯；（3）劑量率愈大，效應(yīng)愈顯著；（4）當(dāng)總劑量相同時，分次愈多，各次照射時間間隔愈長，生物效應(yīng)愈?。唬?）當(dāng)吸收劑量和劑量率相同時，機體受照的部位不同引起的生物效應(yīng)也不同；（6）其他條件相同時，受照面積愈大損傷愈嚴(yán)重；四、影響輻射生物效應(yīng)的因素第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第33頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一2.與機體有關(guān)的因素

高度敏感組織淋巴組織、胸腺、骨髓腸胃上皮性腺和胚胎組織3.環(huán)境因素

低溫、缺氧情況下，可以減輕輻射的生物效應(yīng)。

不同種類的生物對輻射的敏感性差異很大，

種類進(jìn)化程度愈高，組織結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，輻射敏感性愈高不敏感組織肌肉組織

軟骨

骨組織

結(jié)締組織中度敏感組織感覺器官

內(nèi)皮細(xì)胞

皮膚上皮腎

、肝、肺的上皮細(xì)胞輕度敏感組織中樞神經(jīng)系統(tǒng)

內(nèi)分泌腺

心臟人類對輻射四、影響輻射生物效應(yīng)的因素第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第34頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)電離輻射的損傷機制一、輻射與自由基二、直接作用與間接作用三、原初過程和時間進(jìn)程四、靶學(xué)說和生物靶的調(diào)節(jié)作用第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第35頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一一、輻射與自由基自由基（freeradical）

自由基是帶有一個或多個不配對電子的原子、分子、離子或原子團(tuán)，具有極強的活性。

為了使自由基顯示出未配對電子特征，一般在原有原子、分子、離子或基團(tuán)符號的一側(cè)或上方記一個圓點“·”以顯示帶有未配對電子，但不表示未配對電子的數(shù)量。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第36頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

當(dāng)輻射能量被生物體活性分子（如脫氧核糖核酸）所吸收時，射線有可能直接與細(xì)胞中的關(guān)鍵部位（俗稱靶）作用，靶分子的原子本身被電離或激發(fā)，引起這些生物大分子損傷，這就是直接作用。

對應(yīng)物理量傳能線密度（linearenergytransfer，LET）定義：單位長度徑跡上釋放輻射能的多少，其單位為

J·m-1或keV·m-1。LET與粒子種類及能量大小有

關(guān)。一般規(guī)律是LET越大，直接作用概率越高

二、直接作用與間接作用1.直接作用（directaction）第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第37頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

生物分子處在射線的徑跡外沒有直接受到射線的作用，而是通過生物分子周圍的介質(zhì)發(fā)生輻射反應(yīng)時產(chǎn)生的自由基與生物分子作用，引起生物分子損傷。這種作用為間接作用（indirectaction）。

間接作用在引起生物大分子損傷中具有重要意義2.間接作用（indirectaction）二、直接作用與間接作用第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第38頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

1）帶電粒子與DNA分子的直接作用；2）通過自由基與DNA分子的間接作用，即緊鄰

DNA處的“環(huán)境”分子（水分子）電離形成的自由基向DNA擴散，并將其能量轉(zhuǎn)移給DNA，從而使該分子產(chǎn)生化學(xué)變化。

二、直接作用與間接作用第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第39頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一

在輻照情況下，水受輻射分解后可產(chǎn)生離子和自由基。這些自由基具有過剩的能量而不穩(wěn)定，極易反應(yīng)將能量轉(zhuǎn)移給其他分子，使其損傷。二、直接作用與間接作用第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制第40頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一三、原初過程和時間進(jìn)程近年由于高分辨和快速記錄等技術(shù)的發(fā)展，對原初物理事件的觀察時間現(xiàn)已能縮短到10-24s，從原初物理事件到可能在照射后數(shù)十年（109s）后出現(xiàn)的癌癥和遺傳性死亡，時間跨越33個數(shù)量級。輻射作用原初過程物理、物理化學(xué)和化學(xué)三個階段。第一節(jié)輻射量及其測量第二節(jié)電離輻射的生物學(xué)效應(yīng)第三節(jié)電離輻射的損傷機制輻射作用時間階段劃分（不同學(xué)者意見不同），代表性三個階段，如下表所示。第41頁，共44頁，2023年，2月20日，星期一表11-2電離輻射作用時間表細(xì)胞分裂受抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)及胃腸道損傷出現(xiàn)造血障礙性死亡晚期腎損傷、肺纖維樣變性癌癥和遺傳變化數(shù)小時數(shù)天約1個月數(shù)月數(shù)年至數(shù)十年生物學(xué)階段e-水合前與高濃度的活性溶質(zhì)反應(yīng)e-aq、OH·、H·及其他基團(tuán)與活性溶質(zhì)