miRNA對植物開花時間及花器官發(fā)育的作用(2),發(fā)育生物學論文

miRNA對植物開花時間及花器官發(fā)育的作用(2),發(fā)育生物學論文隨著miRNA不斷深切進入的研究，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)一些miRNA與植物花的雌、雄蕊發(fā)育密切相關(guān)，并且調(diào)控花藥的開裂和花粉釋放，如miR167,其通過調(diào)節(jié)靶基因ARF6/8行使功能〔Wuetal.,2006〕。在擬南芥研究中發(fā)現(xiàn)，arf6/8雙突變體與過表示出miR167表型類似，二者都產(chǎn)生發(fā)育不完全的花器官和雌雄生殖能力的損壞〔Ruetal.,2006;Wuetal.,2006〕。在梅花開花時期，miR167不同程度的調(diào)節(jié)其靶基因，當雄蕊中花藥和卵細胞擴散完全，miR167表示出明顯減少，表示清楚miR167家族也許是梅花〔P.mume〕發(fā)育所必須的〔Wangetal.,2020〕。擬南芥中對InARF8動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，InARF8轉(zhuǎn)錄水平在雌蕊生長階段增加，到達最高水平是在花開放時，在雄蕊中mRNA積累到達最高水平是在生長第3階段〔Nagpaletal.,2005〕，同時成熟的miR167在雄蕊中的積累量高于雌蕊，且雄蕊中的最高積累量也是在生長第3階段；ARF6/8在雌蕊中出現(xiàn)，為花粉萌發(fā)提供條件，同時在胚胎和胚珠原基也有ARF6/8〔Wuetal.,2006〕；ARF8也在柱頭突起上大量積累；在單突變體中ARF6或ARF8功能的丟失，推延了雄蕊絲的伸長和花粉的釋放，限制了授粉〔Nagpaletal.,2005〕；Arf6/8雙突變體的雌蕊不能誘導花粉萌發(fā)，所以講擬南芥中ARF6/8在花中調(diào)節(jié)了雌雄器官的發(fā)育。過表示出miR167的擬南芥花中出現(xiàn)了萼片、花瓣變短，花藥不開裂，這些表型與arf6/8雙突變體類似，表示清楚miR167通過影響ARF6/8活動，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育經(jīng)過。在擬南芥中miR159由miR159a、miR159b、miR159c組成，大量生物信息學和分子生物學預測這個家族可能有20或更多的靶基因，華而不實12個在花粉或花藥中表示出或與它們的發(fā)育有關(guān).在山核桃、梅花、桃中均有miR159的發(fā)現(xiàn)〔Wangetal.,2020;2020;Gallaetal.,2020〕，桃中miR159在所有的組織中均有表示出〔Gallaetal.,2020〕；蘋果中miR159的靶基由于MYB,其與花粉和花藥發(fā)育有關(guān)，miR159調(diào)節(jié)雄性器官的發(fā)育和生長〔Xiaetal.,2020〕；而在梅花中發(fā)現(xiàn)了miR159、miR160、miR393等連同AG、LEA、XTH2、PPME1與雌蕊的發(fā)育有關(guān)〔Wangetal.,2020〕。miR159家族與miR319家族相關(guān)，由于序列的不同阻止了miR159調(diào)節(jié)miR319靶基因〔Palatniketal.,2003;2007〕。miR159調(diào)控的MYB33和MYB63是正常花器官生長和發(fā)育所必須的，MYB33和MYB63突變體導致雄性不育〔Allenetal.,2007;2018〕。miR159、miR167和miR319三者互相作用調(diào)節(jié)花器官發(fā)育，miR319表示出量的減少導致花瓣短而細長、雄蕊發(fā)育不完全、花型小，甚至出現(xiàn)花瓣和雄蕊丟失，過表示出miR319推延花期，并引起雄性不育〔Nagetal.,2018;Todescoetal.,2018〕。在梅花中，miR319在雌蕊數(shù)目減少或丟失的不完好花中較正常花上調(diào)，miR319通過調(diào)控靶基因ARF6/8來調(diào)控雌蕊數(shù)量，表示清楚miR319與雌蕊發(fā)育有關(guān)〔Wangetal.,2020〕。miR159和miR319交互調(diào)節(jié)靶基因，并反過來調(diào)控miR167家族成員的表示出。miR159、miR167和miR319通過調(diào)節(jié)ARF6/8活動來調(diào)節(jié)萼片、花瓣和花藥〔Nagpaletal.,2005〕。miR159和miR319抑制它們的TF〔Transcriptionfactor〕靶基因表示出，TF靶基因可能導致miR167錯誤表示出。除此之外，通過miR159和miR319靶基因調(diào)節(jié)，可能引起miR167基因間的互調(diào)，如雄蕊中的miR167c被miR167a抑制。miR319有助于miR167b活動，使miR167a在花梗中被抑制，這些相互作用的方式對花瓣、花藥的伸長和成熟都是必不可少的。miR396在花中表示出，擬南芥中過表示出miR396出現(xiàn)了只要一個心皮的雌蕊，miR396靶基因GRF〔GrowthRegualtingFactor〕表示出水平的減少引起了雌蕊的異常。擬南芥中GRFS和GIFS〔GRF-interactingFactors〕表示出形式與miR396呈負相關(guān)，GRFS和GIFS相互影響構(gòu)成GRFS/GIFS復合物，miR396抑制GRFS表示出導致GRFS/GIFS復合物的減少，GIF單突變體出現(xiàn)正常的雌蕊，而GIF三突變體GIF1/GIF2/GIF3出現(xiàn)了不正常的雌蕊，GRFS和GIFS都是雌蕊發(fā)育所必須的.在金絲桃研究中發(fā)現(xiàn)miR396家族很可能調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子UPA17,其與花粉的發(fā)育有關(guān)〔Gallaetal.,2020〕，在其不同生長階段中，miR396在雌蕊中表示出一致，而在花藥中表示出不同〔Gallaetal.,2020〕，miR394在花藥和雌蕊中早期階段積累高于后期〔Gallaetal.,2020〕，在梅花的研究中也發(fā)現(xiàn)miR394在完全花和不完全花中表示出不同〔Wangetal.,2020〕，因而能夠講miR394與雌蕊發(fā)育有關(guān)。4瞻望當下，隨著分子生物學和生物信息學不斷發(fā)展，miRNA的研究越來越深切進入?？寺y序、Western雜交、RNA印記、RNA酶保衛(wèi)分析、基因芯片以及實時定量PCR等技術(shù)為miRNA深切進入研究提供了技術(shù)保障。miRNA這種僅有21~23nt大小的片段在植物中從種子的發(fā)芽到成年的結(jié)束，從地下的根部到地上的頂端分生組織都發(fā)揮這宏大的調(diào)控作用.而當下綜述來看，大部分的研究主要集中在miR156/157、miR171/172、miR159/396等部分miRNA,這表示清楚仍有大部分的miRNA有待進一步挖掘。從文獻報道來看，很多科學家開場對植物中與開花相關(guān)的miRNA展開研究分析，但是對于miR-NA這種復雜的調(diào)控機制當下還沒有深切進入的挖掘，很多的研究僅停留在某個miRNA的作用機制，還沒有將華而不實兩個或更多個聯(lián)絡(luò)在一起.而miRNA這種特殊的片段存在著一個miRNA有多個靶基因或一個靶基來由多個miRNA共同調(diào)控的機制，如miR159預測有20多個靶基因，ARF基因受miR390、miR167等調(diào)控，意味著miRNA中存在著復雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。假如將其放在一起共同研究其調(diào)控途徑，最終使得miRNA的研究構(gòu)成一個系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)。木本植物miRNA的研究較為深切進入，尤其是楊樹、葡萄、蘋果等在這方面的研究，當下在山核桃上的miRNA研究也逐步推進，不僅有從保守miRNA及新miRNA的挖掘，也有miRNA的降解及3端的修飾研究〔Wangetal.,2020〕。因而，為了更深切進入地了解miRNA在植物中的作用機制，選擇適當?shù)哪颈局参飳ζ鋗iRNA進行深切進入研究，對整個植物中的mi