生物多樣性生物多樣性的形成與演化

生物多樣性生物多樣性的形成與演化第1頁/共141頁在億萬年的漫長歷史中，地球上的生命經(jīng)歷了從無到有，從簡單到復(fù)雜，從低級(jí)到高級(jí)的演化歷程。即使在今天，地球生命仍然處在特定時(shí)空的演化發(fā)展過程中。第2頁/共141頁地質(zhì)年代表是古生物學(xué)和生物進(jìn)化歷史研究的重要時(shí)間參考。第3頁/共141頁代紀(jì)開始時(shí)間（百萬年前）新生代第四紀(jì)2第三紀(jì)65中生代白堊紀(jì)135侏羅紀(jì)180三疊紀(jì)225古生代二疊紀(jì)280石炭紀(jì)345泥盆紀(jì)400志留紀(jì)445奧陶紀(jì)500寒武紀(jì)600元古代震旦紀(jì)2500太古代4600第4頁/共141頁簡單真核生物的出現(xiàn)與

多細(xì)胞生物的初步發(fā)展天文學(xué)和地球物理學(xué)證據(jù)表明，地球形成于大約46億年前（太古代）。原始地球環(huán)境因?yàn)闇囟茸兎?、紫外線強(qiáng)、缺氧等原因，不適宜生命的生存和繁衍。第5頁/共141頁原始地球大氣中可能含有：氮?dú)狻⒍趸?、水蒸氣等，但是沒有自由氧。自由氧是由進(jìn)行光合作用的微生物（如光合細(xì)菌等）通過其生命活動(dòng)產(chǎn)生并進(jìn)入大氣的。第6頁/共141頁據(jù)估計(jì)，地球生命起源于38億年前（太古代）。早期的原始生命是原核生物（如藍(lán)細(xì)菌）其化石發(fā)現(xiàn)于35億年前的古老地層中。此后10億年中，地球生命一直由原核生物組成。第7頁/共141頁第8頁/共141頁第9頁/共141頁第10頁/共141頁大約27億年前（太古代），地球上演化出真核生物，這是生物進(jìn)化過程中的重大事件。與原核生物相比，真核生物具有核膜包裹的細(xì)胞核、染色體與組蛋白結(jié)合成為復(fù)合體。第11頁/共141頁17億年前至9億年前（元古代），真核生物的多樣性處于相對(duì)低級(jí)水平?；涗洷砻?，這個(gè)漫長時(shí)期的生命是單細(xì)胞生物或少數(shù)細(xì)胞組成的松散群體。第12頁/共141頁第13頁/共141頁第14頁/共141頁第15頁/共141頁第16頁/共141頁第17頁/共141頁生物進(jìn)化史上的另一個(gè)重要事件是簡單真核生物開始結(jié)合成具有數(shù)百萬細(xì)胞的大型有機(jī)體（Macroscopicentities），即后生植物（Metaphytes）和后生動(dòng)物（Metazoans）。第18頁/共141頁最早的后生植物是生活于水體中的藻類，最早的后生動(dòng)物是生活于水體中的軟體動(dòng)物，這些生物的化石都是印痕化石或遺跡化石發(fā)現(xiàn)于前寒武紀(jì)（元古代）的巖層中。第19頁/共141頁第20頁/共141頁第21頁/共141頁1966年發(fā)現(xiàn)于澳大利亞南部的前寒武紀(jì)（元古代）埃迪卡拉動(dòng)物群（Ediacarafauna）大部分為腔腸動(dòng)物門的水母類、海鰓類和錐石類，小部分為環(huán)節(jié)動(dòng)物門的多毛類和節(jié)肢動(dòng)物門的原始類型。第22頁/共141頁2寒武紀(jì)的生命大爆發(fā)寒武紀(jì)開始于5.34億年前，是多細(xì)胞真核生物的第一次大繁榮時(shí)期。寒武紀(jì)之前地層中的化石很少，只有3－5個(gè)門類。而寒武紀(jì)地層中驟然出現(xiàn)了數(shù)量大、門類繁多、帶骨骼、帶殼的生物化石，達(dá)到30多個(gè)門類，這一現(xiàn)象被稱為寒武紀(jì)生命大爆發(fā)（Cambrianexplosion）。第23頁/共141頁1984年發(fā)現(xiàn)于云南省澄江縣帽天山的澄江動(dòng)物群（Chengjiangfauna）是寒武紀(jì)最著名化石群之一，發(fā)生于距今5.3億年前的寒武紀(jì)早期，是迄今世界上發(fā)現(xiàn)的最古老、保存最完好的多門類動(dòng)物化石群。歷經(jīng)5億多年滄桑依然栩栩如生，生動(dòng)再現(xiàn)了當(dāng)時(shí)海洋生命的壯麗景觀。第24頁/共141頁第25頁/共141頁第26頁/共141頁第27頁/共141頁第28頁/共141頁第29頁/共141頁第30頁/共141頁第31頁/共141頁第32頁/共141頁第33頁/共141頁第34頁/共141頁第35頁/共141頁第36頁/共141頁第37頁/共141頁第38頁/共141頁第39頁/共141頁第40頁/共141頁第41頁/共141頁第42頁/共141頁大多數(shù)現(xiàn)存各動(dòng)物門類的代表在澄江動(dòng)物化石群中都有發(fā)現(xiàn)，而在寒武紀(jì)之前，還沒有出現(xiàn)過這些動(dòng)物。第43頁/共141頁澄江動(dòng)物群向人們展示了各種各樣的動(dòng)物在寒武紀(jì)即刻出現(xiàn)的情形，新的構(gòu)造模式或許能在“一夜間”產(chǎn)生，門和綱一級(jí)的分類單元特征產(chǎn)生的速度或許就如物種產(chǎn)生的速度一樣快。第44頁/共141頁而達(dá)爾文認(rèn)為，較高級(jí)分類單元是由較低級(jí)分類單元慢慢積累依次形成的。這并不意味著達(dá)爾文是錯(cuò)誤的，只是由于當(dāng)時(shí)科學(xué)條件制約，其理論是不全面的。第45頁/共141頁現(xiàn)在生活于地球上的各個(gè)動(dòng)物門類，當(dāng)時(shí)幾乎都已存在，只是處于非常原始的狀態(tài)。在后來的演化過程中，各個(gè)門類才演化出各自固定的形態(tài)模式。第46頁/共141頁例如，今天所有昆蟲的頭部體節(jié)數(shù)量是一樣的，而澄江動(dòng)物群中原始節(jié)肢動(dòng)物頭部體節(jié)的數(shù)量變幅則相當(dāng)大，從1節(jié)到7節(jié)。從形態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)看，早寒武紀(jì)動(dòng)物的演化要比今天快得多。第47頁/共141頁在寒武紀(jì)，新的動(dòng)物門類在成長過程中通過不同器官的簡單轉(zhuǎn)換就可以產(chǎn)生。在這個(gè)過程中，幾百年或幾千年內(nèi)就可以產(chǎn)生形成新目、新綱、新門。所以，澄江動(dòng)物群提供了生物高級(jí)分類單元快速演化的證據(jù)（侯先光和馮向紅，1999）。第48頁/共141頁除了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之外，地球歷史上還發(fā)生過數(shù)次大爆發(fā)事件，其中，有重大影響的還有三疊紀(jì)大爆發(fā)和早第三紀(jì)大爆發(fā)。這些大爆發(fā)事件，極大地豐富了不同地質(zhì)時(shí)期地球生物的多樣性。第49頁/共141頁3物種形成機(jī)制物種是我們認(rèn)識(shí)和描述生物多樣性的主要依據(jù)。長期以來，物種的起源與演化一直是不同領(lǐng)域科學(xué)家們關(guān)注的熱點(diǎn)問題，目前該研究已經(jīng)取得許多進(jìn)展。第50頁/共141頁3.1隔離機(jī)制在物種形成中的作用對(duì)物種構(gòu)成隔離的機(jī)制主要有3類：地理隔離生態(tài)隔離生殖隔離第51頁/共141頁地理隔離：物種擴(kuò)散能力、花粉流等不能逾越的，由海洋、高山、沙漠等大尺度空間障礙構(gòu)成的隔離。第52頁/共141頁第53頁/共141頁第54頁/共141頁第55頁/共141頁第56頁/共141頁生態(tài)隔離：同一生境中的小生境，如海拔高度、坡向等生態(tài)條件差異對(duì)生活于相同生境中的物種構(gòu)成的隔離。第57頁/共141頁第58頁/共141頁第59頁/共141頁第60頁/共141頁第61頁/共141頁生殖隔離：由生殖原因構(gòu)成的隔離。包括以下7小類。第62頁/共141頁季節(jié)隔離：如植物的花期不遇。交配隔離：因交配行為不兼容而防止交配。精子隔離：發(fā)生交配但沒有精子的遷移。配子隔離：發(fā)生精子的遷移但卵未受精。第63頁/共141頁合子隔離：卵受精但合子不能存活。后代隔離：合子發(fā)育成生存能力低下的F1代，但不能存活。二代隔離：F1代能夠存活，但不能繁育后代，或者僅產(chǎn)生稀少的F2代，又稱雜種不育。例如：馬×驢→騾子→？第64頁/共141頁第65頁/共141頁在許多情況下，一個(gè)物種內(nèi)并非所有種群都彼此毗鄰分布。水域、山脈、荒漠等可將某些種群與其他種群阻隔而分開，這些地理障礙降低甚至阻止了有性生殖物種內(nèi)不同種群之間的基因流動(dòng)，基因交流僅局限于小種群內(nèi)。第66頁/共141頁由于基因突變、偶然性基因丟失、遺傳重組等作用，不同的小種群內(nèi)獨(dú)立形成了表型和基因型的多樣性。在自然選擇作用下，生活在不同生境中的小種群內(nèi)的遺傳變異和基因突變累積并固定下來，最終發(fā)展成新的物種。這種過程稱為異域成種。第67頁/共141頁一個(gè)均勻分布于陸地的物種，如果擴(kuò)散到了一個(gè)海域群島的不同島嶼之上，可能會(huì)發(fā)生外形、生態(tài)和行為上的顯著變化。被隔離于海洋島嶼上的生物特有性遠(yuǎn)高于那些鄰近大陸的島嶼。地理隔離和生態(tài)隔離為特有類群的種系發(fā)生及物種多樣性形成提供了必要條件。第68頁/共141頁異域成種有非常豐富的證據(jù)，主要來自對(duì)地理變異的研究。自第三紀(jì)以來，澳大利亞大陸就與其他大陸完全隔絕，地理上一直處于被海洋包圍的孤立狀態(tài)，妨礙了該大陸與鄰近大陸動(dòng)植物區(qū)系的交流，因而保持了眾多特有現(xiàn)象。第69頁/共141頁第70頁/共141頁澳大利亞有維管植物12000多種，其中75％是特有種，并且擁有13個(gè)特有科。這種特有現(xiàn)象是其他大陸沒有的。第71頁/共141頁澳大利亞動(dòng)物區(qū)系的特有性和古老性也是十分顯著的，如鴨嘴獸和有袋類動(dòng)物。當(dāng)澳大利亞在中生代與其他大陸分開時(shí)，地球上正是有袋類動(dòng)物廣泛輻射發(fā)展的時(shí)期，而胎盤類哺乳動(dòng)物尚未出現(xiàn)。其后，當(dāng)其他大陸演化出真獸亞綱動(dòng)物時(shí)，澳大利亞則為有袋類等原始、低等哺乳動(dòng)物的演化發(fā)展提供了特殊條件。第72頁/共141頁第73頁/共141頁第74頁/共141頁第75頁/共141頁第76頁/共141頁第77頁/共141頁第78頁/共141頁第79頁/共141頁云南省是中國生物多樣性最豐富的省份，動(dòng)物和植物種類均占全國30％以上，這與云南省具有豐富的地貌、氣候、生態(tài)環(huán)境類型密切相關(guān)。橫斷山區(qū)南北走向的高山和深谷構(gòu)成了物種交流的地理和生態(tài)屏障；從滇西北高山，到云南高原面，再到滇南低谷，依次形成截然不同的氣候和生態(tài)類型，從而為物種起源和演化提供了豐富的場(chǎng)所。云南省因此成為動(dòng)物王國和植物王國。第80頁/共141頁第81頁/共141頁第82頁/共141頁第83頁/共141頁地理隔離、生態(tài)隔離和生殖隔離三者經(jīng)常是相互依存、協(xié)同作用，地理隔離可以導(dǎo)致生態(tài)隔離，生態(tài)隔離進(jìn)一步導(dǎo)致生殖隔離。第84頁/共141頁3.2雜交和染色體多倍化在

物種形成中的作用雜交是兩個(gè)不同物種之間的配育。雜種就是這種配育形式的產(chǎn)物。成功的雜交可以導(dǎo)致一個(gè)物種的基因傳遞到另一個(gè)物種的基因組中去（基因滲透）。種子植物中的雜交現(xiàn)象比較普遍，而多數(shù)高等動(dòng)物中卻很少發(fā)生雜交。第85頁/共141頁由于不同物種在染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)等方面存在差異，種間雜交一般不能以有性生殖方式繁育后代。植物化石記錄表明，即使兩個(gè)物種之間發(fā)生基因滲入式雜交，經(jīng)過上百萬年后，這兩個(gè)物種的獨(dú)特性仍然不會(huì)受到影響（邁爾，2003）。第86頁/共141頁多倍體生物是細(xì)胞內(nèi)含有三套或三套以上染色體組的生物，即有三至多套染色體組的個(gè)體、種群或物種。雖然雜交在自然界物種形成中的作用十分有限，但是雜交及隨后出現(xiàn)的染色體多倍化，可以克服雜種有性生殖中進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)染色體配對(duì)的難題，從而成為生物界，特別是植物界物種起源的重要方式。第87頁/共141頁例如，在煙草屬（Nicotiana）中，種間不育雜種N.tabacum×N.glutinosa經(jīng)過染色體加倍，形成了可育的異源四倍體新種N.digluta。第88頁/共141頁可育的N.tabacum2n=48,n=24×可育的N.glutinosa2n=24,n=12→不育雜種2n=36→染色體加倍→可育的N.digluta2n=72

（異源四倍體新種）第89頁/共141頁第90頁/共141頁多倍體出現(xiàn)的頻率：被子植物中約占47％，其中：雙子葉植物為43％，單子葉植物為58％。裸子植物中僅有5％的種類是多倍體。蕨類植物中的多倍體頻率高達(dá)95％，在整個(gè)植物界是最高的。第91頁/共141頁大約50－70％的被子植物在進(jìn)化過程中經(jīng)歷過染色體加倍。染色體倍率變化在有花植物物種形成過程中約占2－4％，在蕨類植物中達(dá)到7％。在高等植物中，幾乎所有自然生成的多倍體都有雜種根源，而且都是異源多倍體，如小麥、煙草、油菜、陸地棉、海島棉等。第92頁/共141頁與植物相比，異源多倍體物種形成方式在動(dòng)物中相對(duì)較少。第93頁/共141頁魚類是世界上種類最豐富的脊椎動(dòng)物類群，目前已經(jīng)記載22396種。魚類的染色體數(shù)目變異很大，顯示了與植物類似的染色體多倍化現(xiàn)象。通過染色體多倍化，與其祖先種之間產(chǎn)生生殖隔離，并進(jìn)一步演化成為新的物種。多倍化起源是魚類演化的一條重要途徑。第94頁/共141頁通過生物種間雜交及染色體多倍化，可以在不經(jīng)過地理隔離的情況下，在原來的地理分布區(qū)域內(nèi)產(chǎn)生新種的分化，這樣的物種形成方式稱為同域成種。同域成種與異域成種相比，所需的時(shí)間較短，有時(shí)被看作瞬間的成種事件（邁爾，2003）。第95頁/共141頁3.3染色體結(jié)構(gòu)變異在

物種形成中的作用在20世紀(jì)的大部分時(shí)間里，地理隔離被認(rèn)為是物種形成中不可缺少的步驟。然而，通過最近30年的研究和實(shí)踐，發(fā)現(xiàn)了由基因流中斷而導(dǎo)致的物種形成模式。第96頁/共141頁人類與類人猿之間的分化，為物種形成理論提供了許多新見解。第97頁/共141頁第98頁/共141頁首先，人類與親緣關(guān)系最近的黑猩猩在染色體結(jié)構(gòu)和基因序列上都存在差異，但不清楚是哪個(gè)原因?qū)е铝硕咧g最初的生殖隔離。其次，人類和黑猩猩很可能生活在非洲大陸的相同地區(qū)，二者的分化可能不經(jīng)歷地理隔離過程就可完成。第99頁/共141頁生物地理學(xué)和人類學(xué)方面的證據(jù)表明，人類的祖先類群與黑猩猩可能一起生活在非洲的東部地區(qū)，雖然存在一些天然的地塹、河流與山脈，但并非不可逾越的地理障礙。因此，人類與黑猩猩之間的種系分化，可能屬于基于基因流的物種形成方式，也稱為鄰域物種形成模式，其中，染色體阻障是導(dǎo)致物種分化的主要因素。第100頁/共141頁第101頁/共141頁已知人類和黑猩猩在大多數(shù)染色體結(jié)構(gòu)重組方面的差異涉及到人類22條常染色體中的10條，并且這10條染色體中的9條都是臂間倒位，而染色體結(jié)構(gòu)重組可以降低動(dòng)物之間的重新結(jié)合。因此，人類與黑猩猩之間的物種分化可以認(rèn)為是鄰域染色體物種形成模式。第102頁/共141頁人類與黑猩猩在基因組DNA序列上僅存在大約1.24%的差異，正是這部分微小差異的積累導(dǎo)致了生物進(jìn)化歷程中人類與黑猩猩之間的物種分化。第103頁/共141頁第104頁/共141頁第105頁/共141頁第106頁/共141頁第107頁/共141頁在種子植物中，沙棘屬（Hippophae）植物的染色體數(shù)目很穩(wěn)定，2n=24。種間差異主要表現(xiàn)在隨體數(shù)目、隨體位置、臂比等方面。染色體數(shù)目相同以及種間染色體結(jié)構(gòu)差異表明了沙棘屬植物的同源性，同時(shí)說明該屬內(nèi)的物種形成是通過染色體易位、倒位等染色體結(jié)構(gòu)變異、生殖隔離和擴(kuò)散分布而完成的。第108頁/共141頁第109頁/共141頁4大陸漂移與生物多樣性的形成1915年，奧地利地球物理學(xué)家魏格納（Wegener）發(fā)表《海陸的起源》，書中提出了大陸漂移理論，并依據(jù)地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)證據(jù)闡明了地球海陸的變遷。第110頁/共141頁他認(rèn)為，地球的大陸在古生代石炭紀(jì)（距今3.5－2.9億年前）是一塊統(tǒng)一的泛大陸（原始大陸），到了中生代（距今2.25－0.65億年前），這個(gè)統(tǒng)一的泛大陸由于受到太陽、月球引力和地球自轉(zhuǎn)等力量作用，相距分裂并發(fā)生漂移，逐漸形成目前各大洲、各大洋的分布格局。第111頁/共141頁第112頁/共141頁第113頁/共141頁第114頁/共141頁第115頁/共141頁大陸漂移過程對(duì)地球生物的進(jìn)化與發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。首先，大陸漂移之后，地球的各個(gè)板塊移動(dòng)到不同位置上，這些新生板塊在光照、氣溫、降水、濕度等方面發(fā)生了顯著變化，為生物類群的進(jìn)化和自然選擇創(chuàng)造了條件；第116頁/共141頁其次，大陸漂移造成了巨大的地理隔離，促進(jìn)了原始生物類群的分化和亞類群的獨(dú)立進(jìn)化，加快了生物新類群的產(chǎn)生。大陸漂移學(xué)說的證據(jù)之一，就是南美洲東岸和非洲西岸發(fā)現(xiàn)的動(dòng)植物化石。在石炭紀(jì)以前，兩地具有非常相似的動(dòng)植物類群，到了中生代之后，兩地的動(dòng)植物化石已經(jīng)具有顯著差異。第117頁/共141頁第三，大陸漂移為海洋動(dòng)植物登陸提供了更為充分的場(chǎng)所。泛大陸的分裂為水生動(dòng)植物提供了更多、更長的海岸線；同時(shí)，魏格納認(rèn)為，大陸漂移不僅引起陸地水平運(yùn)動(dòng)，還引起陸地的垂直運(yùn)動(dòng)。海岸線延長和陸地垂直運(yùn)動(dòng)均為陸生生物起源提供了環(huán)境條件。第118頁/共141頁第四，大陸漂移造成了早期生物類群的大規(guī)模遷移，對(duì)地球生物的地理分布產(chǎn)生了顯著影響。白堊紀(jì)中期以來，印度板塊從岡瓦納古陸（Gongwanaland）分離出來，這一板塊至少長1500km，寬900－1000km，擁有豐富的生物種類、多樣的地貌和氣候類型，還包括了某些被子植物。第119頁/共141頁大約4000－4500萬年前，印度板塊與勞亞古陸（Laurasialand）接合，與歐亞板塊發(fā)生碰撞，印度板塊北緣插入勞亞古陸之下，造成喜馬拉雅山脈的急劇上升。隨印度板塊遷移而來的大量生物類群在新的地理、氣候條件下逐漸適應(yīng)并定居下來，從而對(duì)地球生物多樣性分布格局產(chǎn)生了深刻影響。第120頁/共141頁第121頁/共141頁第122頁/共141頁第五，大陸漂移導(dǎo)致的喜馬拉雅山脈隆起，對(duì)青藏高原生物多樣性和中國生物多樣性的起源與演化產(chǎn)生了重大影響。第123頁/共141頁第124頁/共141頁第125頁/共141頁5地質(zhì)年代與生物多樣性的發(fā)展19世紀(jì)早期，著名地質(zhì)學(xué)家萊伊爾（Lyell）在《地質(zhì)學(xué)原理》一書中提出了生物演化均變學(xué)說，強(qiáng)調(diào)漫長地質(zhì)時(shí)間在生物演化中的意義，認(rèn)為漫長的地質(zhì)時(shí)間足以使微小的漸變產(chǎn)生驚人的效果，無須借助于災(zāi)變。地球演化歷史中，古生物的變化、地層的褶皺、斷裂等都是緩慢效應(yīng)在較長地質(zhì)歷史中積累的結(jié)果。第126頁/共141頁19世紀(jì)中期，達(dá)爾文（Darwin）在《物種起源》一書中提出了物種共同起源、漸進(jìn)性演變和自然選擇原理，為生物學(xué)和古生物學(xué)研究奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。第127頁/共141頁第128頁/共141頁但是，達(dá)爾文受到萊伊爾均變論的影響，主張自然界無躍進(jìn)的、漸變的進(jìn)化觀，認(rèn)為生物演化不能產(chǎn)生大的或突然的變化，只能以緩慢的步伐進(jìn)行。他把古生物演化中大部分中間類型的缺失和生物界的突然變化歸咎于化石記錄的不完整性。第129頁/共141頁然而，生物漸變進(jìn)化學(xué)說并不能很好解釋生命起源和發(fā)展過程中曾經(jīng)出現(xiàn)的幾次生命大爆發(fā)事件。而突變進(jìn)化論和宏進(jìn)化論則可以對(duì)生命進(jìn)化作出有益和必要的補(bǔ)充。第130頁/共141頁在地球歷史上，每個(gè)時(shí)期均生活過一些特定的生物類群。研究不同地質(zhì)年代地層中的生物化石群，可以了解并構(gòu)建地球生命的進(jìn)化序列。第131頁/共141頁第132頁/共141頁第133頁/共141頁太古代