文檔：興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機(jī)制“十校聯(lián)賽”一等獎(jiǎng)

興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機(jī)制（一）閾電位和鋒電位的引起膜內(nèi)負(fù)電位必須去極化到某一臨界值時(shí)，才能在整段膜引發(fā)一次動(dòng)作電位，這個(gè)臨界值大約比正常靜息電位的絕對值小10～20mV，稱為閾電位。例如，巨大神經(jīng)軸突的靜息電位為－70mV，它的閾電位約為－55mV。這不是由于小于閾電位的去極化不引起GNa的增加，實(shí)際情況是這時(shí)也有一定數(shù)目的Na+通道開放，但由于膜對K+的通透性仍大于Na+，因而少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的影響隨即被K+的外流所抵消，因而去極化不能繼續(xù)發(fā)展下去，不能形成動(dòng)作電位。只有當(dāng)外來刺激引起的去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，由于較多量Na+通道的開放造成了膜內(nèi)電位較大的去極化，而此去極化已不再能被K+外流所抵消，因而能進(jìn)一步加大膜中Na+通道開放的機(jī)率，結(jié)果又使更多Na+內(nèi)流增加而造成膜內(nèi)進(jìn)一步的去極化，如此反復(fù)促進(jìn)，就形成一種正反饋的過程，稱為再生性循環(huán)，其結(jié)果使膜內(nèi)去極化迅速發(fā)展，形成動(dòng)作電位陡峭的升支，直至膜內(nèi)電位上升到近于Na+平衡電位的水平。由此可見，閾電位不是單一通道的屬性，而是在一段膜上能使Na+通道開放的數(shù)目足以引起上面描述的再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。由此也不難理解，只要刺激大于能引起再生性循環(huán)的水平，膜內(nèi)去極化速度就不再?zèng)Q定于原刺激的大??；整個(gè)動(dòng)作電位上升支的幅度也只決定于原來靜息電位的值和膜內(nèi)外的Na+濃度差，而與引起此次動(dòng)作電位的刺激大小無關(guān)。此即動(dòng)作電位所以能表現(xiàn)“全或無”現(xiàn)象的機(jī)制。閾電位是用膜本身去極化的臨界值來描述動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件。所謂閾強(qiáng)度，是作用于標(biāo)本時(shí)能使膜的靜息電位去極化到閾電位的外加刺激的強(qiáng)度；這就是閾強(qiáng)度和閾電位在概念上的區(qū)別。（二）局部興奮及其特性一個(gè)閾下刺激會(huì)對可興奮細(xì)胞產(chǎn)生何種影響？可通過圖2-17中的實(shí)驗(yàn)回答。在巨大神經(jīng)軸突放置一對刺激電極，但其中一個(gè)電極穿入膜內(nèi)，再在附近放置一個(gè)作膜內(nèi)電反應(yīng)記錄的記錄電極。假定先把膜內(nèi)的刺激電極連到電源正極，那么電路接通時(shí)將會(huì)產(chǎn)生去極化；如果這個(gè)去極化未能達(dá)到閾電位，則說明所用電刺激強(qiáng)度屬于閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達(dá)到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放，只是開放的機(jī)率少，于是少量內(nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化反應(yīng)，稱為局部反應(yīng)或局部興奮，局部興奮由于強(qiáng)度較弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動(dòng)作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實(shí)驗(yàn)曲線，說明在閾下刺激的范圍內(nèi)，刺激強(qiáng)度愈強(qiáng)，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線段上方的各條曲線表示），延續(xù)的時(shí)間也愈長；只有當(dāng)局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時(shí)，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發(fā)展成為動(dòng)作電位。局部興奮有以下幾個(gè)基本特性：（1）不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播，雖然由于膜本身有電阻特性且膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液，發(fā)生在膜的某一點(diǎn)的局部興奮，可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個(gè)局部興奮所波及的范圍在一般神經(jīng)細(xì)胞膜上不超過數(shù)十乃至數(shù)百微米，但有的細(xì)胞本身也不很大，如神經(jīng)元細(xì)胞體，局部興奮的這種電緊張性擴(kuò)布(eletrotonicpropagation)還是有重要生理意義的；（3）局部興奮是可以互相疊加的，也就是說，當(dāng)一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴(kuò)布致使鄰近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮，雖然兩者（當(dāng)然不一定限于兩者）單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)都不足以引發(fā)一次動(dòng)作電位，但如果遇到一起時(shí)可以疊加起來，以致有可能達(dá)到閾電位而引發(fā)一次動(dòng)作電位。稱為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)受數(shù)個(gè)閾下刺激的膜的某一點(diǎn)，亦即當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí)，與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為時(shí)間性總和?？偤同F(xiàn)象在神經(jīng)元細(xì)胞的功能活動(dòng)中十分重要和常見。另外，由圖示2-17B中還可看到，當(dāng)刺入膜內(nèi)的刺激電極和電源負(fù)極相連時(shí)，通電時(shí)只能引起膜的超級(jí)化（圖中水平線下方的那組曲線）；刺激愈強(qiáng)，超極化程度愈大，但不引起Na+通道開放，更不能引發(fā)鋒電位。事實(shí)上，這時(shí)由于膜內(nèi)電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內(nèi)某些感受器細(xì)胞、部分腺細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞，以及神經(jīng)細(xì)胞體上的突觸后膜和骨骼肌細(xì)胞的終板膜，它們在受刺激時(shí)不產(chǎn)生“全或無”形式的動(dòng)作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動(dòng)，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實(shí)際是使另一細(xì)胞或同一細(xì)胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無”式動(dòng)作電位上的過渡性電變化。（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制可興奮細(xì)胞的特征之一是它任何一處的膜產(chǎn)生的動(dòng)作電位，都可沿著細(xì)胞膜向周圍傳播，使整個(gè)細(xì)胞的膜都經(jīng)歷一次類似于被刺激部位的離子電導(dǎo)的改變，表現(xiàn)為動(dòng)作電位沿整個(gè)細(xì)胞膜的傳導(dǎo)。傳導(dǎo)的機(jī)制實(shí)際已包含在興奮膜的上述特性之中。設(shè)想一條槍烏賊的無髓神經(jīng)纖維的某一小段，因受到足夠強(qiáng)的外加刺激而出現(xiàn)了動(dòng)作電位（圖2-18，B左端），即該處出現(xiàn)了膜兩側(cè)電位的暫時(shí)性倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但和該段神經(jīng)相鄰接的神經(jīng)段仍處于安靜時(shí)的極化狀態(tài)；由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動(dòng)，稱為局部電流。它的運(yùn)動(dòng)方向是：膜外有正電荷由未興奮段移向已興奮段，膜內(nèi)有正電荷由已興奮段移向未興奮段。這樣流動(dòng)的結(jié)果，是造成未興奮段膜內(nèi)電位升高而膜外電位降低，亦即引起該處膜的去極化；這一過程開始時(shí)，就相當(dāng)于電緊張性擴(kuò)布。根據(jù)上述關(guān)于興奮產(chǎn)生的機(jī)制的分析，當(dāng)任何原因使膜的去極化達(dá)到閾電位的水平時(shí)，都會(huì)大量激活該處的Na+通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)。因此，當(dāng)局部電流的出現(xiàn)使鄰接的未興奮的膜去極化到閾電位時(shí)，也會(huì)使該段出現(xiàn)它自己的動(dòng)作電位。所謂動(dòng)作電位的傳導(dǎo)，實(shí)際是已興奮的膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動(dòng)作電位；這樣的過程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。由于鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度和陡度相當(dāng)大，因此在單一細(xì)胞局部電流的強(qiáng)度超過了引起鄰近膜興奮所必需的閾強(qiáng)度數(shù)倍以上，因而以局部電流為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)過程是相當(dāng)“安全”的，亦即一般不易因某處動(dòng)作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導(dǎo)致傳導(dǎo)“阻滯”，這一點(diǎn)與一般化學(xué)性突觸處的興奮傳遞有明顯的差別。興奮傳導(dǎo)機(jī)制雖然以無髓神經(jīng)纖維為例，但在其他可興奮細(xì)胞（如骨骼肌細(xì)胞）的興奮傳導(dǎo)，基本上遵循同樣的機(jī)制。有髓神經(jīng)纖維在軸突外面包有一層相當(dāng)厚的髓鞘，髓鞘主要成分的脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的，因此只有在髓鞘暫時(shí)中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細(xì)胞外液接觸，使跨膜離子移動(dòng)得以進(jìn)行。因此，當(dāng)有髓纖維受到外加刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在鄰近刺激點(diǎn)的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結(jié)之間，其外電路要通過髓鞘外面的組織間液，因此，動(dòng)作電位表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰朗飛結(jié)處相繼出現(xiàn)，這稱為興奮的跳躍式傳導(dǎo)。跳躍式傳導(dǎo)時(shí)的興奮傳導(dǎo)速度，顯然比上述無髓纖維或一般細(xì)胞的傳導(dǎo)速度快得多；而且由于跳躍式傳導(dǎo)時(shí)，單位長度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運(yùn)動(dòng)的總數(shù)要少得多，因此它還是一種“節(jié)能”的傳導(dǎo)方式?？磥?，神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)是進(jìn)化過程中既能增加神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度、又能減少生物能量消耗的一種方式。無脊椎動(dòng)物沒有有髓神經(jīng)纖維，而無髓纖維增加增加傳導(dǎo)速度的一個(gè)可能途徑是增大軸突的直徑，因?yàn)檫@樣可以減少膜內(nèi)液體的電阻而增加局部電流的強(qiáng)度，使動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度加快；這大概就是需要進(jìn)行快速神經(jīng)反應(yīng)的槍烏賊在進(jìn)化中出現(xiàn)巨大的無髓神經(jīng)纖維的道理所在。但徐科（1993）等人指出，某些無脊椎動(dòng)物的神經(jīng)纖維也可以一種特殊的方式進(jìn)行跳躍式傳導(dǎo)。如果一條神經(jīng)纖維在它的中間部受到刺激，將會(huì)有動(dòng)作電位由中間向纖維兩端傳送，這是由于局部電流可以出現(xiàn)在原興奮段兩側(cè)之故。由此可以理解，興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)，并不限于朝向某一方向；體內(nèi)神經(jīng)纖維所以有傳入和傳出之分，只是由于在整體的自然條件下，傳入纖維只能在它們和感受器相連接的外周端被刺激