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文檔簡(jiǎn)介
細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體第1頁/共58頁一切生命活動(dòng)所需的能量來源于太陽能。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者。葉綠體是植物細(xì)胞特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器,它利用光能同化二氧化碳和水,合成糖,并產(chǎn)生氧氣。第2頁/共58頁一、葉綠體與質(zhì)體葉綠體是質(zhì)體的一種,質(zhì)體還包括:白色體、有色體、蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體,均由前質(zhì)體分化發(fā)育而來。葉綠體是唯一含類囊體膜結(jié)構(gòu)的質(zhì)體。第3頁/共58頁二、葉綠體的形態(tài)與數(shù)量1.形態(tài):高等植物:呈雙凸透鏡形。藻:網(wǎng)狀、帶狀和星形等,可達(dá)100um2.數(shù)量:因種、細(xì)胞類型、生態(tài)、生理狀態(tài)不同。高等植物葉肉細(xì)胞含50~200個(gè),占細(xì)胞質(zhì)的40%。3.分布:均勻分布在胞質(zhì)中,或聚集在核周圍或沿壁分布,光照影響分布。第4頁/共58頁
葉綠體的結(jié)構(gòu)
第5頁/共58頁小麥葉細(xì)胞:(A)中央液泡周圍的細(xì)胞質(zhì)僅極薄的一層,含葉綠體;(B)葉綠體中有淀粉粒和脂滴.(C)基粒由類囊體膜堆垛而成.
第6頁/共58頁三、葉綠體的結(jié)構(gòu)由外被(envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)組成。含3種不同的膜:外膜、內(nèi)膜、類囊體膜,及3種腔:膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。第7頁/共58頁第8頁/共58頁
線粒體和葉綠體的比較第9頁/共58頁1、外被(envelope)由雙層膜組成,都是連續(xù)的單位膜,膜間隙10-20nm。外膜有孔蛋白,孔徑較大,允許10-13kd的分子通過,通透性較大。內(nèi)膜通透性低,僅O2、CO2和水能自由通過。第10頁/共58頁2、類囊體(thylakoid)(1)形態(tài)結(jié)構(gòu):單層膜圍成的扁平囊,沿葉綠體長(zhǎng)軸平行排列。含光合色素和電子傳遞鏈?;?grana):多個(gè)類囊體堆疊?;|(zhì)類囊體:基粒間的類囊體。經(jīng)基質(zhì)片層相聯(lián),全部類囊體形成一個(gè)相互貫通的封閉系統(tǒng)。第11頁/共58頁第12頁/共58頁(2)類囊體膜的化學(xué)組成蛋白質(zhì)與脂比值達(dá)60:40。脂中脂肪酸多為不飽和亞麻酸,約87%,流動(dòng)性高。膜蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。第13頁/共58頁3、葉綠體基質(zhì)的組成碳固定的酶類:核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase),占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系:ctDNA、RNA、核糖體等。顆粒:主要是淀粉粒,儲(chǔ)存光合產(chǎn)物。第14頁/共58頁四、葉綠體主要功能:光合作用光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)需光,進(jìn)行水的光解和光合磷酸化。暗反應(yīng)不需光,進(jìn)行CO2固定。第15頁/共58頁(一)光反應(yīng)(lightreaction)通過葉綠素等光合色素吸收光能,將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,形成ATP和NADPH的過程。可分為3個(gè)主要步驟:光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化。第16頁/共58頁1、光吸收指葉綠素分子被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)的過程,包括光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后,傳遞至作用中心。在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng),使電荷分離將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能第17頁/共58頁(1)光合色素葉綠素(chlorophll):一類含脂的色素,位于類囊體膜中。由2部分組成:核心部位是一個(gè)卟啉環(huán),功能是光吸收;另一部分是一個(gè)長(zhǎng)的脂肪烴側(cè)鏈,稱葉綠醇,插入類囊體膜。類胡蘿卜素,幫助葉綠素提高吸光效率。在紅藻和藍(lán)細(xì)菌中還有藻膽素。第18頁/共58頁葉綠素分子結(jié)構(gòu)
第19頁/共58頁植物有幾種類型的葉綠素,差別在于烴側(cè)鏈的不同。主要有葉綠素a和葉綠素b,葉綠素a存在于真核生物和藍(lán)細(xì)菌中,葉綠素b存在于高等植物和綠藻中。不同類型的葉綠素對(duì)光的吸收也不同。葉綠素a吸收的波長(zhǎng)在420-460nm,而葉綠素b吸收的波長(zhǎng)在460-645nm第20頁/共58頁(2)捕光復(fù)合物:由約200個(gè)葉綠素分子和一些與蛋白質(zhì)相連的類胡蘿卜素組成。色素分子也稱天線色素,捕獲光能,并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳到反應(yīng)中心色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a、類胡蘿卜素和葉黃素都是天線色素。第21頁/共58頁捕光復(fù)合體
第22頁/共58頁(3)反應(yīng)中心:由1個(gè)中心色素分子Chl、1個(gè)原初電子供體和1個(gè)原初電子受體組成。反應(yīng)中心色素的最大特點(diǎn):吸收光能被激發(fā)后,產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換第23頁/共58頁第24頁/共58頁
光系統(tǒng)中的捕光復(fù)合體及反應(yīng)中心第25頁/共58頁2、電子傳遞光合電子傳遞鏈?zhǔn)怯梢幌盗须娮虞d體構(gòu)成,同呼吸鏈電子載體相似,但有不同:(1)線粒體的電子載體位于內(nèi)膜,光合作用的電子載體位于類囊體膜;(2)線粒體將NADH和FADH2的電子傳給氧,光合作用是將來自水的電子傳給NADP;(3)線粒體電子傳遞是一個(gè)放能過程,合成ATP;光合作用電子傳遞是一個(gè)吸熱過程。第26頁/共58頁(1)電子載體和電子傳遞復(fù)合物同呼吸鏈一樣,光合作用的電子載體也是細(xì)胞色素(cytb6,cytf)、鐵氧還蛋白(fd)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)和醌(PQ)第27頁/共58頁同線粒體一樣,光合作用中的電子載體也組成復(fù)合體光合電子傳遞鏈中有3種復(fù)合體,其中兩個(gè)是光系統(tǒng)(PSⅡ和PSⅠ)的組成部分,另一種是細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物。第28頁/共58頁A.光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中心色素吸收峰為680nm,又稱P680。>12條多肽鏈。含一個(gè)捕光復(fù)合體(LHCⅡ)、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體。D1和D2為兩條核心肽鏈,結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素及質(zhì)體醌。作用:從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質(zhì)體醌.第29頁/共58頁B.光系統(tǒng)Ⅰ(PSI)中心色素能被700nm光激發(fā),又稱P700。包含多條肽鏈,由一個(gè)捕光復(fù)合物Ⅰ(LHCⅠ)和一個(gè)反應(yīng)中心構(gòu)成。三種電子載體分別為A0(1個(gè)chla分子)、A1(維生素K1)及3個(gè)的4Fe-4S(FeSX,FeSA,FeSB)。作用是將電子從PC傳給鐵氧還蛋白(Fd)第30頁/共58頁C.細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)以二聚體存在,單體含4個(gè)不同的亞基。細(xì)胞色素b6(b563)、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白)。第31頁/共58頁(2)光反應(yīng)與電子傳遞光合作用的電子傳遞是在兩個(gè)不同的光系統(tǒng)中進(jìn)行,即由PSⅠ和PSⅡ協(xié)同完成。PSⅡ和PSⅠ的反應(yīng)是接力式:PSⅡ把電子從低于H2O的能量水平提高到一個(gè)中間點(diǎn),而PSⅠ又把電子從中間點(diǎn)提高到高于NADP+的水平。第32頁/共58頁兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)同作用
第33頁/共58頁P(yáng)SⅡ中的光反應(yīng)及電子傳遞PSⅡ中發(fā)生的反應(yīng):LHCⅡ吸收光能→P680→P680*→原初電子受體去鎂葉綠素(ph-)P680*還原所需的電子來源于水光解:水光解(2H2O→O2+4H++4e-)所產(chǎn)生的電子→氧化態(tài)的含Mn蛋白的放氧復(fù)合體→氧化態(tài)的原初電子供體Z(反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)tyr側(cè)鏈)→P680*第34頁/共58頁從P680被激發(fā)電子的傳遞:P680→去鎂葉綠素(ph-)→D2上結(jié)合的PQA→D1上的PQB→還原態(tài)PQB2-→從基質(zhì)中吸2個(gè)H+成PQH2.還原型PQH2從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來,另一氧化態(tài)PQ從類囊體膜中PQ庫中得到補(bǔ)充綜合:在PSⅡ中的電子傳遞路線為:H2O→Mn→P680→Ph→PQA→PQB第35頁/共58頁P(yáng)SⅠ中的光反應(yīng)及電子傳遞LHCⅠ吸收光能并傳給P700,被激發(fā)P700釋放一個(gè)高能電子,沿A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB→鐵氧還蛋白(Fd)→最后經(jīng)鐵氧還蛋白-NADP還原酶作用,將電子傳給NADP+,形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子還原。第36頁/共58頁電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞在PSⅡ中電子從水→PQH2→cytb6/f復(fù)合體,同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到類囊體腔→位于類囊體腔側(cè)的含銅蛋白PC→光系統(tǒng)Ⅰ。實(shí)現(xiàn)了電子從PSⅡ向PSⅠ的接力傳遞。第37頁/共58頁類囊體膜中的電子傳遞第38頁/共58頁兩個(gè)光系統(tǒng)相互配合,利用所吸收光能將一對(duì)電子從水傳遞到NADP+,電子傳遞呈Z字形,稱Z鏈或光合鏈。第39頁/共58頁3、光合磷酸化(photophosphorylation)光引起電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)生成ATP的過程.(1)按電子傳遞方式將光合磷酸化分為兩種類型
A.非循環(huán)式光合磷酸化;B.循環(huán)式光合磷酸化.第40頁/共58頁A.非循環(huán)式光合磷酸化在線性電子傳遞過程,光驅(qū)動(dòng)電子經(jīng)PSⅠ和PSⅡ兩個(gè)光系統(tǒng)傳給NADP+,產(chǎn)生NDAPH,并在電子傳遞過程建立H+梯度,驅(qū)使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP。非循環(huán)式光合磷酸化的磷酸化有兩個(gè)部位:H2O與PQ間,PQ與Cytb6/f間。每產(chǎn)生一個(gè)氧分子,可產(chǎn)生2.4個(gè)ATP分子第41頁/共58頁非循環(huán)式光合磷酸化
第42頁/共58頁B.循環(huán)式(cyclic):光驅(qū)動(dòng)的電子從PSⅠ傳遞給Fd后不傳給NADP+,而是傳給cytb6/f,再經(jīng)PC傳回PSⅠ。電子傳遞是一種閉合的回路,故名循環(huán)式.電子循環(huán)流動(dòng),產(chǎn)生H+梯度,從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成.只涉及PSⅠ,只產(chǎn)生ATP,不產(chǎn)生NADPH和氧.植物缺乏NADP+時(shí),就會(huì)發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化第43頁/共58頁當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí),電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng),只合成ATP,不產(chǎn)生NADPH,稱為循環(huán)式光合磷酸化。
第44頁/共58頁循環(huán)式光合磷酸化
第45頁/共58頁(2)光合磷酸化的機(jī)制A、H+電化學(xué)梯度的建立:電子傳遞過程,3種因素可在類囊體膜的兩側(cè)建立起質(zhì)子梯度:①水的光解:發(fā)生在類囊體腔,釋放4個(gè)電子和一個(gè)分子氧的同時(shí),釋放4個(gè)H+;②PQ是質(zhì)子載體,傳遞4個(gè)電子時(shí),要從基質(zhì)中攝取4個(gè)H+,并釋放到類囊體腔中;③電子最后傳給NADP+,需從基質(zhì)中攝取2個(gè)H+將NADP+還原成NADPH,使基質(zhì)中H+降低第46頁/共58頁B、CF0-CF1ATP合酶:光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換單位是CF0-CF1ATP合酶,簡(jiǎn)稱CF1顆粒。位于類囊體膜上,朝向葉綠體基質(zhì)。光合磷酸化機(jī)制與線粒體磷酸機(jī)制相似,同樣可用化學(xué)滲透學(xué)說來說明3個(gè)H+穿過CF1-CF0ATP合酶才產(chǎn)生一個(gè)ATP第47頁/共58頁氧化磷酸化和光合磷酸和的比較
第48頁/共58頁(二)暗反應(yīng)暗反應(yīng)是利用光反應(yīng)的NADPH和ATP,使CO2還原成糖。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行,不需要光。高等植物進(jìn)行CO2固定有3條途徑:1、C3途徑;2、C4途徑;3、景天科酸代謝。C3途徑是最基本的途徑,只有這條途徑能合成淀粉等;另兩條途徑只能固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2,不能單獨(dú)形成淀粉等。第49頁/共58頁葉綠體中的光合作用:
在光合電子傳遞反應(yīng)中,水被氧化,釋放出氧氣,而在碳固定反應(yīng)中二氧化碳被同化產(chǎn)生碳水化合物第50頁/共58頁1、C3途徑(C3pathway)又稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。分3個(gè)階段:(1)CO2的羧化:RuBP羧化酶作用,CO2與RuBP形成2個(gè)分子3-磷酸甘油酸(PGA)。(2)還原階段:PGA在激酶作用形成1,3-二磷酸甘油酸,在甘油醛磷酸脫氫酶作用被NADPH還原成甘油醛-3-P。吸能反應(yīng),光反應(yīng)NADPH和ATP在此利用。能量在這階段儲(chǔ)存(3)RuBP的再生:甘油醛-3-P變化形成5-P-核酮糖,激酶作用變成RuBP,需消耗一個(gè)ATP。第51頁/共58頁碳固定的初反應(yīng)第52頁/共58頁在細(xì)胞質(zhì)中,2個(gè)分子的3-P-甘油醛通過縮合反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖,再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成葡萄糖C3循環(huán)利用ATP及NADPH,將CO2固定,循環(huán)1次只固定1個(gè)CO2,6次才能把CO2固定成1個(gè)己糖將CO2變成葡萄糖需消耗18分
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