微生物學(xué)-第三節(jié)-絲狀真菌-霉菌

微生物學(xué)-第三節(jié)-絲狀真菌——霉菌第一頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌：絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。按Smith分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。第二頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。霉菌的分布分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。是各種復(fù)雜有機(jī)物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長，特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。霉菌的應(yīng)用基本理論研究：霉菌在基本理論研究中應(yīng)用很廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行生化遺傳學(xué)方面的研究。一、分布及與人類的關(guān)系第三頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機(jī)酸如檸檬酸、葡萄糖酸等，酶制劑如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等，抗生素如青霉素、頭孢霉素等，維生素，生物堿，真菌多糖，植物生長刺激素如赤霉素，甾體激素類藥物等。另外在生物防治、污水處理和生物測(cè)定等方面都有應(yīng)用。霉菌的危害引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。引起植物病害：真菌大約可引起3萬種植物病害。如水果、第四頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。引起動(dòng)物疾病：不少致病真菌可引起人體和動(dòng)物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已有200余種（包括酵母菌在內(nèi)）。引起食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有100種以上。例如：黃曲霉毒素，毒性極強(qiáng)，可引起食物中毒及癌癥。第五頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體。菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約2~10μm。霉菌菌絲類型：按形態(tài)分無隔菌絲和有隔菌絲：無隔菌絲：為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。二、細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)（一）霉菌的形態(tài)第六頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。

有隔菌絲：菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一至多個(gè)核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個(gè)細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。按分化程度分營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲:

營養(yǎng)菌絲(基內(nèi)菌絲)：伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。氣生菌絲：向空中生長的菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲。第七頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。營養(yǎng)菌絲的特異化

①假根：是根霉屬（Rhizopus）真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲，它起固著和吸收營養(yǎng)的作用。②匍匐菌絲：毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲，稱匍匐菌絲③吸器：是某些寄生性真菌侵入寄主細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。④子實(shí)體：是由真菌的營養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，如傘菌的子實(shí)體呈傘狀。⑤菌核：是由菌絲團(tuán)組成的一種硬的休眠體，一般有暗色的外皮，在條件適宜時(shí)可以生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。第八頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。（二）霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。第九頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外，大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成。

幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1,4糖苷鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物（如酵母）基本相同。第十頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。液體培養(yǎng)時(shí)的特征：如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。三、霉菌的菌落特征第十一頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。

霉菌菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別，原因是由于氣生菌絲分化出來的子實(shí)體和孢子的顏色往往比深入到固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深；而菌落中心與邊緣顏色、結(jié)構(gòu)不同的原因是因?yàn)樵绞墙咏行牡臍馍z其生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟的年齡越早，故顏色比菌落邊緣尚未分化的菌絲深，結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。土曲霉的菌落點(diǎn)青霉的菌落黑曲霉的菌落黑根霉的菌落第十二頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。四、霉菌的繁殖（一）霉菌的無性繁殖

不經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個(gè)體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實(shí)現(xiàn)。第十三頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。1、孢囊孢子由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個(gè)核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖。孢囊孢子第十四頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。2、分生孢子：是霉菌中常見的一類無性孢子，生于細(xì)胞外，所以又叫外生孢子。是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式。分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個(gè)或成簇的孢子。分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色因種而異。曲霉屬分生孢子青霉屬分生孢子第十五頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。第十六頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉4、厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。是霉菌的休眠體，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。節(jié)孢子厚垣孢子第十七頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。(二)霉菌的有性繁殖

大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞——配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。第十八頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n

小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。第十九頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。2、接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合而成。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合孢子接合過程：兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即成接合孢子。第二十頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。接合孢子形成過程：第二十一頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為：同宗配合：菌體自身可孕，不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。異宗配合：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無區(qū)別，但生理上有差別，常用“+”和“-”來表示。如果一種菌系或配子囊為“+”，那么。凡是能與之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為“-”。第二十二頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。3、子囊孢子在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1~8個(gè)。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同。最簡單的是兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。第二十三頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。子囊形成的方式、形狀、大小第二十四頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。

霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊器（大），兩個(gè)性器官接觸后，雄器的內(nèi)含物通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊器，進(jìn)行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的，在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生1～8個(gè)子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一子實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱為子囊果，子囊包在其中。第二十五頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。閉囊殼子囊殼子囊盤子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開口呈盤狀的稱子囊盤。子囊果的形狀第二十六頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。4、擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。第二十七頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。五、霉菌的代表屬（一）毛霉屬（Mucor)在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布：廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀。代表種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子；有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。第二十八頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時(shí)，留有殘跡—囊領(lǐng)。第二十九頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。第三十頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。（二）根霉（Rhizopus)：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。

分布：分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，第三十一頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。與假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢囊梗與囊軸相連處有囊托。繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺代表種：米根霉（R.oryzae)；黑根霉(R.nigrican)等。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。第三十二頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。曲霉（三）曲霉(Aspergillus)：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。第三十三頁，編輯于星期六：十八點(diǎn)十七分。繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，