第二章植物細(xì)胞和組織

第二章植物細(xì)胞和組織第一節(jié)、植物細(xì)胞的形態(tài)一、植物細(xì)胞的概念１、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)：1665年英國人胡克（ROBRTHOOKE）用自制的復(fù)式顯微鏡觀察了軟木的結(jié)構(gòu)（木栓），發(fā)現(xiàn)軟木是由蜂巢式的小室構(gòu)成，定名為細(xì)胞（CELL）。胡克看到的細(xì)胞實際上是一個沒有任何內(nèi)容物的細(xì)胞空殼。２、細(xì)胞學(xué)說的建立：十九世紀(jì)，約1840年前后。德國植物學(xué)家萊登以植物為材料，德國動物學(xué)家施旺以動物為材料進(jìn)行研究證明。①所有的植物和動物是由細(xì)胞組成的；②所有的細(xì)胞都是細(xì)胞分裂一融合而來；③精和卵都是細(xì)胞；④一個細(xì)胞可以分裂形成組織和器官。從而發(fā)表了細(xì)胞學(xué)說，確認(rèn)細(xì)胞是一切動植物體的基本結(jié)構(gòu)單位。細(xì)胞學(xué)說的建立說明了動、植物有機界的統(tǒng)一性。恩格斯曾給予高度的評價，把它列為十九世紀(jì)自然科學(xué)的三發(fā)現(xiàn)之一。植物細(xì)胞：細(xì)胞是組成植物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。二、植物細(xì)胞的形狀和大小1.植物細(xì)胞的形狀植物細(xì)胞的形狀是多樣的，有球狀體、多面體、紡錘形和柱狀體等單細(xì)胞植物體或分離的單個細(xì)胞，因細(xì)胞處于游離狀態(tài)，常常近似球形。在多細(xì)胞植物體內(nèi)，細(xì)胞是緊密排列在一起的，由于相互擠壓，使大部分的細(xì)胞成多面體。根據(jù)力學(xué)計算和實驗觀察指出，在均勻的組織中，一個典型的、未經(jīng)特殊分化的薄壁細(xì)胞是十四面體。然而這種典型的十四面體細(xì)胞，在植物體中是不易找到的，只有在根和莖的頂端分生組織中和某些植物莖的髓部薄壁細(xì)胞中，才能看到類似的細(xì)胞形狀，這是因為細(xì)胞在系統(tǒng)演化中適應(yīng)功能的變化而分化成不同的形狀。種子植物的細(xì)胞，具有精細(xì)的分工，因此，它們的形狀變化多端，例如輸送水分和養(yǎng)料的細(xì)胞（導(dǎo)管分子和篩管分子），呈長柱形，并連接成相通的“管道”，以利于物質(zhì)的運輸；起支持作用的細(xì)胞（纖維），一般呈長棱形，并聚集成束，加強支持的功能；幼根表面吸收水分的細(xì)胞，常常向著土壤延伸出細(xì)管狀突起（根毛），以擴大吸收表面。這些細(xì)胞形狀的多樣性，都反映了細(xì)胞形態(tài)與其功能相適應(yīng)的規(guī)律。2.植物細(xì)胞的大小一般講來，植物細(xì)胞的體積是很小的。最小的球菌細(xì)胞直徑只有0.5μm，在種子植物中，一般的細(xì)胞直徑為10—100μm。有人估計一張葉片可含4000萬個以上的細(xì)胞，那么，可以想像，一棵大樹上全部葉片的細(xì)胞總數(shù)，可以達(dá)到驚人的數(shù)字，還不包括根、莖等部分，這樣，就可對細(xì)胞的大小，有一個粗略的印象。由于細(xì)胞如此之小，因此，肉眼一般不能直接分辨出來，必須借助于顯微鏡。少數(shù)植物的細(xì)胞較大，如番茄果肉、西瓜瓤的細(xì)胞，由于儲藏了大量水分和營養(yǎng)，直徑可達(dá)1mm，肉眼可以分辨出來；棉種子上的表皮毛，可以延伸長達(dá)75mm；苧麻莖中的纖維細(xì)胞，最長可達(dá)550mm，但這些細(xì)胞在橫向直徑上仍是很小的。細(xì)胞體積之所以小，主要受兩個因素的影響。其一，是細(xì)胞核在細(xì)胞生命活動中起重要作用，它指揮和控制著細(xì)胞質(zhì)中很多活動的進(jìn)行，因此，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)體積之間的關(guān)系，對細(xì)胞顯得非常重要。然而，一個細(xì)胞核所能控制的細(xì)胞質(zhì)的量是有一定限度的，細(xì)胞的大小受細(xì)胞核所能控制的范圍的制約；其二，是在細(xì)胞生命活動的過程中，必須與周圍環(huán)境（包括相鄰的細(xì)胞）不斷地進(jìn)行物質(zhì)交換，同時，進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)，在內(nèi)部也有一個擴散傳遞的問題，細(xì)胞體積小，它的相對表面積就大，這對物質(zhì)的迅速交換和轉(zhuǎn)運都比較有利。在同一植物體內(nèi)，不同部位細(xì)胞的體積有明顯的差異，這種差異往往與各部分細(xì)胞的代謝活動及細(xì)胞功能有關(guān)。一般講，生理活躍的細(xì)胞常常較小，而代謝活動弱的細(xì)胞，則往往較大，例如根、莖頂端的分生組織細(xì)胞，就比代謝較弱的各種儲藏細(xì)胞明顯的要小。微米，過去單位符號用μ，現(xiàn)改用μm；納米，過去單位符號用mμ（毫微米），現(xiàn)用nm；（埃）是習(xí)慣使用而應(yīng)廢除的單位，現(xiàn)改用10-1nm（=0.1nm）。刷細(xì)胞的大小核也受許多外吊界條件的影浴響，例如水獄肥供應(yīng)的多惕少光照的廁強弱、溫度憂的高低或化呆學(xué)藥劑的使蠟用等，都可突以使植物細(xì)扣胞大小發(fā)生煤變化。例如樸，植物種植蘭過密時，植淚株往往長得畢細(xì)而高，這智主要是因為奉它們的葉相玩互遮光，導(dǎo)泄致體內(nèi)生長樓素積累，引他起莖桿細(xì)胞壯特別伸長的覽緣故。倍三、植物細(xì)膏胞的結(jié)構(gòu)夠植物細(xì)要胞由原生質(zhì)荒體（pr斯otopl法ast）摔和細(xì)胞壁（叮c團(tuán)ellw凡all）消兩部分組成溉。原生質(zhì)體萍是由生命物哄質(zhì)挎——逃原生質(zhì)（歷prot箏oplas撕m）所構(gòu)舉成，它是細(xì)辜胞各類代謝莖活動進(jìn)行的若主要場所，毅是細(xì)胞最重會要的部分。醬細(xì)胞壁是包雜圍在原生質(zhì)尿體外面的堅描韌外殼，長坐期以來，人嚴(yán)們認(rèn)為它是蠻植物細(xì)胞的資非生命部分薯，但近期，階越來越多的彎研究證明，研細(xì)胞壁和原代生質(zhì)體之間壟有著結(jié)構(gòu)和選機能上的密抄切聯(lián)系，尤王其是在幼年伶的細(xì)胞中，過二者是一個傳有機的整體趴。例（一）細(xì)胞白壁祝細(xì)胞壁娛是包圍在植連物細(xì)胞原生僚質(zhì)體外面的跑一個堅韌的守外殼。它是紗植物細(xì)胞特臉有的結(jié)構(gòu)，緒與液泡、質(zhì)鞏體一起構(gòu)成福了植物細(xì)胞罪與動物細(xì)胞孟相區(qū)別的三教大結(jié)構(gòu)特征記。魚細(xì)胞壁伯的功能是對線原生質(zhì)體起泊保護(hù)作用。呈此外，在多暈細(xì)胞植物體逃中，各類不移同的細(xì)胞的絲壁，具有不搭同的厚度和腫成分，從而曬影響著植物扣的吸收、保搶護(hù)、支持、名蒸騰和物質(zhì)黑運輸?shù)戎匾獩r的生理活動鴿。有人將細(xì)滅胞壁比喻成瞎植物的皮膚勸、骨骼和循剃環(huán)系統(tǒng)。崖一般認(rèn)言為，細(xì)胞壁驢在本質(zhì)上不么是一種生活蛋系統(tǒng)，它是旺由原生質(zhì)體誓分泌的非生畢活物質(zhì)所構(gòu)汪成的，但是呆細(xì)胞壁與原焰生質(zhì)體又保掏持有密切的陽聯(lián)系。在年掉幼的細(xì)胞中殊，細(xì)胞壁與鉛原生質(zhì)體緊蹲密結(jié)合，即章使用較高濃妖度的糖溶液隆，也不能引弄起質(zhì)壁分離狹。現(xiàn)在已經(jīng)妙證明，在細(xì)令胞壁（主要知是初生壁）涂中亦含有多須種具有生理兔活性的蛋白呆質(zhì)，它們可墓能參與細(xì)胞還壁的生長、窗物質(zhì)的吸收孝、細(xì)胞間的技相互識別以厚及細(xì)胞分化逆時壁的分解膛等過程，有銅的還對抵御抹病原菌的入暈侵起重要作嗎用。瘦1．細(xì)胞壁暢的層次細(xì)做胞壁根據(jù)形荷成的時間和初化學(xué)成分的魚不同分成三羊?qū)樱喊g層懼（inte揚rcel-奉lular暗laye撞r）、初生虧壁（Pri抱mary盟wall）嫌和次生壁（因secon隨dary濱wall）口。盤(斑1鳥)朗胞間層又健稱中層，存胳在于細(xì)胞壁鞭的最外面。婆它的化學(xué)成活分主要是果避膠（pec槽tin），句這是一種無灑定形膠質(zhì)，疤有很強的親鳳水性和可塑騙性，多細(xì)胞強植物依靠它揭使相鄰細(xì)胞莖彼此粘連在先一起。果膠梁很易被酸或乖酶等溶解，蹦從而導(dǎo)致細(xì)鮮胞的相互分雨離。例如某影些組織成熟啟時，體內(nèi)的慶酶分解部分巴胞間層，形帝成細(xì)胞間隙踏。許多果實染，如番茄、式蘋果、西瓜跡等成熟時，剩果肉細(xì)胞的聽胞間層被溶域解，致使細(xì)岔胞發(fā)生分離康，果肉變得生軟而逗“誦面搖”婦。有些真菌遺能分泌果膠尤酶，溶解植棋物組織的胞具間層而侵入糧植物體內(nèi)。豈麻類植物的蝦莖浸入水中頭的漚麻過程捆，也是利用攀微生物分泌勺酶分解纖維測的胞間層使義其相互分離辜。要(莖2蛋)愈初生壁初射生壁是在細(xì)社胞停止生長床前原生質(zhì)體禿分泌形成的拳細(xì)胞壁層，蒼存在于胞間尊層內(nèi)側(cè)。它繡的主要成分莖是纖維素、諸半纖維素和汗果膠?，F(xiàn)已紛證明，在初穗生壁中也含醒有少量結(jié)構(gòu)橋蛋白，這些天蛋白質(zhì)成分霞與壁上的多快糖緊密結(jié)合收。初生壁的尊厚度一般較刷薄，約1艘—密3經(jīng)μ蜓m，質(zhì)地較鐘柔軟，有較麥大的可塑性零，能隨著細(xì)接胞的生長而饞延展。許多辦細(xì)胞在形成袋初生壁后，他如不再有新踢壁層的積累吊，初生壁便手成為它們永照久的細(xì)胞壁選。鄭(卷3紀(jì))喇次生壁次斤生壁是細(xì)胞鄭停止生長后找，在初生壁未內(nèi)側(cè)繼續(xù)積喝累的細(xì)胞壁贊層。它的主裳要成分是纖某維素（ce裕llulo陜se），含惕有少量的半找纖維素（h宵emice絕llulo毒se），并難常常含有木硬質(zhì)（lig翁nin）。凱次生壁較厚賽，一般約5收—追10積μ序m，質(zhì)地較羨堅硬，因此樓，有增強細(xì)右胞壁機械強洗度的作用。雨在光學(xué)顯微柏鏡下，厚的偉次生壁層可語以顯出折光窩不同的三層凝：外層、中毛層和內(nèi)層。乞因此，一個適典型的具次夜生壁的厚壁濁細(xì)胞（如纖葵維或石細(xì)胞潛），細(xì)胞壁負(fù)可看到有5蕩層結(jié)構(gòu)：胞摸間層、初生須壁和三層次織生壁。但是頑，不是所有妥的細(xì)胞都具堅有次生壁，燙大部分具次跳生壁的細(xì)胞勇，在成熟時撐原生質(zhì)體死分亡，殘留的欺細(xì)胞壁起支電持和保護(hù)植瀉物體的功能懸。究2．紋孔（撿pit）和牲胞間連絲（區(qū)plasm傳odesm惰ata）細(xì)離胞壁生長時冬并不是均勻令增厚的。在肅初生壁上具幅有一些明顯懇的凹陷區(qū)域鈴，稱為初生恐紋孔場（p虹rimar匪ypit普fiel劑d）。在初相生紋孔場上慈集中分布著絨許多小孔，廉細(xì)胞的原生盼質(zhì)細(xì)絲通過腿這些小孔，污與相鄰細(xì)胞類的原生質(zhì)體特相連。這種蝶穿過細(xì)胞壁知，溝通相鄰貓細(xì)胞的原生呢質(zhì)細(xì)絲稱為和胞間連絲，芹它是細(xì)胞原箱生質(zhì)體之間庸物質(zhì)和信息鬧直接聯(lián)系的柱橋梁，是多技細(xì)胞植物體功成為一個結(jié)替構(gòu)和功能上幻統(tǒng)一的有機句體的重要保秤證。在高倍醬電子顯微鏡筆下，胞間連獵絲顯出是直掌徑約40n頌m的管狀結(jié)揀構(gòu)，相鄰細(xì)昨胞的質(zhì)膜在鹽胞間連絲周箏圍是連續(xù)的鉗，絲的中心譽可觀察到直房徑為10n太m的深色的鏡結(jié)構(gòu)，內(nèi)質(zhì)橫網(wǎng)通過胞間連連絲與相鄰聲細(xì)胞聯(lián)系。哭除初生紋孔常場外，在壁盡的其他部位晚也可分散存青在少量胞間衫連絲。剃當(dāng)次生權(quán)壁形成時，伸次生壁上具趴有一些中斷屠的部分，這粒些部分也就括是初生壁完奉全不被次生平壁覆蓋的區(qū)倘域，稱為紋棵孔。紋孔如姐在初生紋孔退場上形成，饑一個初生紋才孔場上可有鴉幾個紋孔。呆一個紋孔由蛙紋孔腔（獄pitc矮avity旱）和紋孔膜裕（pit啦membr但ane）組演成，紋孔腔鐘是指次生壁駕圍成的腔，么它的開口（緊紋孔口）朝鋪向細(xì)胞腔。細(xì)腔底的初生飾壁和胞間層臉部分即稱紋生孔膜。根據(jù)縮次生壁增厚織情況的不同臺，紋孔分成差單紋孔（s擁imple肺pit）慈和具緣紋孔呀（bord僅ered富pit）兩約種類型，它餃們的基本區(qū)剝別是具緣紋扛孔的次生壁市穹出于紋孔而腔上，形成消一個穹形的鴨邊緣，從而粉使紋孔口明貼顯變小，而潔單紋孔的次映生壁沒有這絡(luò)樣的穹形邊依緣，在某些于裸子植物管旦胞的壁上有芒一種較為特事殊的具緣紋絨孔，它們的母紋孔膜中央柿部位有一個贏圓盤狀的增翠厚區(qū)域，稱投紋孔塞(t抗orus)漢。它的直徑暈大于紋孔口塑，紋孔塞的閘增厚是初生休壁性質(zhì)的，和周圍的紋孔援膜具孔稱塞攏緣（或塞周妥膜，mar高go）。其慢多孔結(jié)構(gòu)，頑有較好的透賀性。當(dāng)紋孔尚膜位于相鄰休細(xì)胞的中央蠟位置時，水腹分主要通過命塞緣透到相剝鄰細(xì)胞，而勁當(dāng)兩側(cè)的細(xì)似胞內(nèi)壓力不渾同時，紋孔袋膜偏向壓力建小的一側(cè)，船從而使紋孔客塞關(guān)閉了該坐側(cè)的紋孔口飛，阻止了水鳴流向該側(cè)的議流動。可見竄這種具緣紋胡孔在一定條辰件下有控制難水流的作用南。門細(xì)胞丈壁上的紋孔好通常與相鄰存細(xì)胞壁上的撒一個紋孔相逝對，二個相闖對的紋孔合萌稱紋孔對（丘pitp濟air），隙紋孔對中的合紋孔膜是由針二層初生壁隆和一層胞間括層組成。揚細(xì)胞壁景上初生紋孔紡場、紋孔和恐胞間連絲的露存在，都有厘利于細(xì)胞與猛環(huán)境以及細(xì)掘胞之間的物捕質(zhì)交流，尤燦其是胞間連猛絲，它把所等有生活細(xì)胞鈴的原生質(zhì)體即連接成一個恒整體，從而謝使多細(xì)胞植駕物在結(jié)構(gòu)和燒生理活動上應(yīng)成為一個統(tǒng)聞一的有機體盟。像3．細(xì)胞弄壁的化學(xué)組像成細(xì)胞壁賀最主要的化撒學(xué)成分為纖遼維素，它是荒一種親水的工具有某些晶疫體性質(zhì)的化嗚合物，由矛100個昆或更多個葡瓶萄糖基連接柱而成，分子福成長短不等接的鏈狀。與襲纖維素相結(jié)犧合普遍存在孫于壁中的其李他化合物是碎果膠質(zhì)、半?yún)⒗w維素和非紗纖維素多糖暖。由于這些峽物質(zhì)都是親惰水性的，因填此，細(xì)胞壁釣中一般含有泳較多的水分蔽，溶于水中裹的任何物質(zhì)底都能隨水透腦過細(xì)胞壁。兵腹（二）原生債質(zhì)體油1．細(xì)胞享核植物中堵除最低等的冷類群飲——租細(xì)菌和藍(lán)袍藻外，所有觸的生活細(xì)胞般都具有細(xì)胞跟核。通常一周個細(xì)胞只有余一個核，但貸有些細(xì)胞也艇可以是雙核邪或多核的，默多見于菌藻塘植物，維管披植物中少數(shù)喜細(xì)胞也可有擠二個以上的雜核，例如乳駝汁管具多核餅，絨氈層細(xì)做胞常具二核鍵。懸細(xì)胞核估的位置和形支狀隨著細(xì)胞寺的生長而變午化，在幼期哭細(xì)胞中，核笑位于細(xì)胞中大央，近球形抖，并占有較武大的體積。住隨著細(xì)胞的球生長和中央賀液泡的形成屢，細(xì)胞核同瞎細(xì)胞質(zhì)一起決被液泡擠向所靠近壁的部迎位，變成半伸球形或圓餅犬狀，并只占暗細(xì)胞總體積么的一小部分麻。也有的細(xì)帳胞到成熟時燈，核被許多解線狀的細(xì)胞奉質(zhì)索懸吊在雨細(xì)胞中央。吩然而不管是室哪種情況，立細(xì)胞核總是藏存在于細(xì)胞貌質(zhì)中，反映腿出二者具有粒生理上的密摔切關(guān)系。蜓細(xì)胞核氧具有一定的植結(jié)構(gòu)當(dāng)觀鬧察生活細(xì)胞服時，可以看脆到細(xì)胞核外躁有一層薄膜忍，與細(xì)胞質(zhì)映分界，稱為芽核膜（n未uclea搬rmem崖brane腳）。膜內(nèi)呀充滿均勻透坦明的膠狀物廚質(zhì)，稱為核銜質(zhì)（nu聽cleop杯lasm意），其中有蝴一到幾個折芽光強的球狀義小體，稱為淺核仁（n豐ucleo男l(wèi)us）商。當(dāng)細(xì)胞固涂定染色后，優(yōu)核質(zhì)中被染例成深色的部萄分，稱染色倆質(zhì)（ch醉romat舌in），捎其余染色淺監(jiān)的部分稱核盟液（nu鑒cleoc放hylem遣a）。舅核膜是余物質(zhì)進(jìn)出細(xì)鍋胞核的門戶師，起著控制閉核與細(xì)胞質(zhì)歇之間物質(zhì)交爹流的作用。橫電子顯微鏡情觀察到核膜類具有雙層，坑由外膜和內(nèi)削膜組成。膜淹上還具有許忠多小孔，稱話為核孔（遞nucle例arpo判re）。盾這些孔能隨玩著細(xì)胞代謝步狀態(tài)的不同思進(jìn)行啟閉，胡所以，不僅貸小分子的物爭質(zhì)能有選擇妹地透過核膜蝴，而且，某扭些大分子物樸質(zhì)，如R固NA或核磨糖核蛋白體驚顆粒等，也貍能通過核孔湖而出入，由住此反映出細(xì)飲胞核與細(xì)胞土質(zhì)之間具有休密切而能控借制的物質(zhì)交杠換，這種交丈換對調(diào)節(jié)細(xì)貍胞的代謝具倘有十分重要粗的作用。例妻如，有實驗掀證明，小麥曲在活躍生長愛的分蘗時期資，核膜上呈時現(xiàn)相當(dāng)大的姐孔，當(dāng)進(jìn)入拉寒冬季節(jié)時庫，抗寒的冬四性品種的核吸孔，隨著氣嶼溫的降低逐憲漸關(guān)閉，而鵝不抗寒的春層性品種的核遺孔，卻依然討張開，因此貍，據(jù)推測，框核孔的這種牧動態(tài)，對于余小麥在低溫?fù)葡峦Ｖ辜?xì)胞遷分裂和生長遙，增進(jìn)抗寒瞧能力上起著辦一定的控制觸作用。脫核仁是萌核內(nèi)合成和忽貯藏RN邁A的場所汪，它的大小編隨細(xì)胞生理胖狀態(tài)而變化悠，代謝旺盛冤的細(xì)胞，如誠分生區(qū)的細(xì)皮胞，往往有甘較大的核仁壟，而代謝較首慢的細(xì)胞，藥核仁較小。責(zé)湯染色質(zhì)勒是細(xì)胞中遺瓦傳物質(zhì)存在曠的主要形式只，在電子顯致微鏡下顯出慶一些交織成特網(wǎng)狀的細(xì)絲茫，主要成分炮是DNA件和蛋白質(zhì)付。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)慎行有絲分裂搞時，這些染虜色質(zhì)絲便轉(zhuǎn)棉化成粗短的直染色體。萌核液是士核內(nèi)沒有明洲顯結(jié)構(gòu)的基阿質(zhì)，化學(xué)成漂分尚不清楚默，可能含有鵲蛋白質(zhì)、鍬RNA和套多種酶。更由于細(xì)難胞內(nèi)的遺傳夜物質(zhì)（D熄NA）主寬要集中在核倘內(nèi)，因此，干細(xì)胞核的主擾要功能是儲伍存和傳遞遺階傳信息，在示細(xì)胞遺傳中找起重要作用擺。此外，細(xì)傲胞核還通過罵控制蛋白質(zhì)享的合成對細(xì)慣胞的生理活港動起著重要輕的調(diào)節(jié)作用誤，如果將核外從細(xì)胞中除延去，就會引昨起細(xì)胞代謝顯的不正常，格并且很快導(dǎo)循致細(xì)胞死亡精。當(dāng)然，細(xì)柱胞核生理功痰能的實現(xiàn)，籍也脫離不了評細(xì)胞質(zhì)對它芽的影響，細(xì)避胞質(zhì)中合成泳的物質(zhì)以及南來自外界的暢信號，也不緩斷進(jìn)入核內(nèi)同，使細(xì)胞核歉的活動作出綁相應(yīng)的改變鉛，因此，在步細(xì)胞中，細(xì)侍胞核總是包箭埋在細(xì)胞質(zhì)藝中的。殃2．細(xì)胞濟質(zhì)細(xì)胞質(zhì)愉充滿在細(xì)胞坊核和細(xì)胞壁致之間，它的蛛外面包被著察質(zhì)膜（p宮lasma怒lemma迷或pl演asma節(jié)membr趟ane）嶄，質(zhì)膜內(nèi)是貿(mào)透明的無結(jié)禮構(gòu)的基質(zhì)包陪埋著一些稱壩為細(xì)胞器（準(zhǔn)orga叔nelle攪）的微小妥結(jié)構(gòu)。細(xì)胞提器是細(xì)胞質(zhì)漂中具有一定拍的形態(tài)結(jié)構(gòu)鍛和具有特定遺功能的小舊“烘器官傷”規(guī)，包括質(zhì)查體（pl域astid割）、線粒匆體（mi華tocho插ndria怒）、內(nèi)質(zhì)疾網(wǎng)（en跨do胡plasm店icre頭ticul仔um）、勸高爾基體（師dict技yosom骨e或G陡olgi穴body產(chǎn)）、液泡（晃vacu謙ole）反、微管（衡micro耕tubul票e）缺……惹等。蠢（1達(dá)）質(zhì)膜寫質(zhì)膜是包圍圓在細(xì)胞質(zhì)表雄面的一層薄庭膜，在動物乘細(xì)胞中通常解稱為細(xì)胞膜膚（cel燭lmemb宰rane錫）。由于它屆很薄，通常來又緊貼細(xì)胞匯壁，因此，倦在光學(xué)顯微渡鏡下較難識抵別。如果采鞏用高滲溶液循處理，使原汽生質(zhì)體失水控而收縮，與哄細(xì)胞壁發(fā)生棟分離（即質(zhì)馬壁分離），悶就可看到質(zhì)腫膜是一層光羅滑的薄膜。夾詠在電子特顯微鏡下，么經(jīng)適合的固芽定，質(zhì)膜顯牲出具有明顯糟的三層結(jié)構(gòu)對：兩側(cè)呈兩藏個暗帶，中少間夾有一個仙明帶。三層云的總厚度約假7.5n蝶m，其中掘兩側(cè)暗帶各板為2nm叔，中間明怕帶約3.秋5nm。碌明帶的主要慘成分是類脂曠，而暗帶的叮主要成分為簡蛋白質(zhì)。這色種在電子顯畫微鏡下顯示旨出由三層結(jié)繪構(gòu)組成為一慌個單位的膜需，稱為單位偷膜（un買itme箏mbran串e），所寬以，質(zhì)膜是云一層單位膜升。細(xì)胞中除濤質(zhì)膜外，細(xì)浮胞核的內(nèi)膜裹和外膜，以聽及其他細(xì)胞螺器表面的包高被膜一般也喘都是單位膜村，但各自的鳥厚度、結(jié)構(gòu)鳥和性質(zhì)都有擇差異。乖質(zhì)膜的菌主要功能是耗控制細(xì)胞與濾外界環(huán)境的嘆物質(zhì)交換。讀這是因為質(zhì)奪膜具有圈“潔選擇透性壩隙”征，此種特三性表現(xiàn)為不本同的物質(zhì)透嬸過能力不同羞。當(dāng)膜生活顯時，某些物碰質(zhì)能很快透恐過，某些物吼質(zhì)透過較慢如，而另一些顯物質(zhì)則不能撇透過。而且灣，隨著細(xì)胞剃生理狀態(tài)的扎不同，物質(zhì)嫁的這種透過圈能力可以發(fā)霜生相應(yīng)的變方化，在某些鈴情況下，它置們比另一些較情況更能透奉過，這種特淹性是生活的饑生物膜所特篇有的。一旦喉細(xì)胞死亡，聽膜的選擇透牛性也就隨著自消失，物質(zhì)總便能自由地嫌透過了。質(zhì)似膜的選擇透脅性使細(xì)胞能丸從周圍環(huán)境您不斷地取得系所需要的水伙分、鹽類和召其他必需的掩物質(zhì)，而又鹽阻止有害物偏質(zhì)的進(jìn)入；竭同時，細(xì)胞掠也能將代謝奴的廢物排除悲出去，而又前不使內(nèi)部有雀用的成分任析意流失，從堂而保證了細(xì)尿胞具有一個堅合適而相對型穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)金境，這是進(jìn)兩行正常生命兔活動所必需您的前題。此壟外，質(zhì)膜還蠅有許多其他隱重要的生理遷功能，例如掛主動運輸、靈接受和傳遞污外界的信號簽，抵御病菌樣的感染，參堂與細(xì)胞間的帖相互識別等杏。施生物膜躺的選擇透性理是與它的分死子結(jié)構(gòu)密切術(shù)相關(guān)的，但喉是，關(guān)于膜丹的分子結(jié)構(gòu)鴿，到目前為拔止，還沒有墊完全被人們禾所了解。一劫般認(rèn)為，磷螞脂是組成生殼物膜整體結(jié)鍵構(gòu)的主要成超分，二排磷鍛脂分子在細(xì)夕胞質(zhì)（或細(xì)從胞器）表面誘形成一個雙熱分子層。在終每一排中，案磷脂分子與粗膜垂直，相林互平行排列穩(wěn)，二排分子裂含磷酸的親提水泡“零頭部木”隊，分別朝李向膜的內(nèi)、手外二側(cè)，而腎疏水的脂肪遙酸的烴鏈孤“駛尾部率”抽都朝向膜乞的中間，二燕排分子尾尾互相接，這樣蜓形成了一個哈包圍細(xì)胞質(zhì)虹的連續(xù)脂質(zhì)鴿雙分子層。三生物膜就是信這種脂質(zhì)層抬與蛋白質(zhì)相貝結(jié)合的產(chǎn)物冶。蛋白質(zhì)在瑞膜上的分布彈，科學(xué)家提揚出許多假設(shè)照的模型，目塌前較普遍接寧受的二種是載毯“老膜的流動孔鑲嵌模型梅”叔。這一學(xué)呀說認(rèn)為，在鹽膜上有許多晨球狀蛋白，級以各種方式志鑲嵌在磷脂乳雙分子層中冊，有的分別稻結(jié)合在膜的良內(nèi)外表面，煎有的較深地附嵌入磷脂質(zhì)雀層中，再有驅(qū)的橫向貫穿亮于整個雙分強子層。而且塞，這樣的結(jié)庸構(gòu)不是一成誓不變的，構(gòu)就成膜的磷脂漢和蛋白質(zhì)都拋具有一定的龜流動性，可膠以在同一平漂面上自由移吳動，使膜的挽結(jié)構(gòu)處于不條斷變動的狀聞態(tài)。膜的選飾擇透性主要互與膜上蛋白赤質(zhì)有關(guān)，膜奉蛋白大多是陶特異的酶類臥，在一定的拔條件下，它擇們具有爸“樹識別誓”擇、駝“我捕捉娃”嘩和梅“物釋放繭”芝某些物質(zhì)頌的能力，從篇而對物質(zhì)的遍透過起主要喪的控制作用使。盆（2臉）細(xì)胞器卵細(xì)胞器一咸般認(rèn)為是散變布在細(xì)胞質(zhì)曬內(nèi)具有一定列結(jié)構(gòu)和功能獸的微結(jié)構(gòu)或劣微器官。但跑對于撫“減細(xì)胞器磁”行這一名詞私的范圍，還輩存在著某些閣不同意見。生田①描質(zhì)體質(zhì)么體是一類與回碳水化合物登的合成與貯隱藏密切有關(guān)謀的細(xì)胞器，告它是植物細(xì)云胞特有的結(jié)缸構(gòu)。根據(jù)色撇素的不同，襲可將質(zhì)體分予成三種類型陽：葉綠體（攜chlo螺ropla袋st）、授有色體（或陡稱雜色體，蓮chro燕mopla千st）和壘白色體（臣leuco巾plast燙）。爺葉綠體是進(jìn)械行光合作用站的質(zhì)體，只征存在于植物細(xì)的綠色細(xì)胞綠中，每個細(xì)籌胞可以有幾鑼顆到幾十顆森。有人計算泄蓖麻的葉片導(dǎo)每平方毫米唇中可有4澇03000島顆葉綠體包葉。葉綠體找含有葉綠素錘（chl季oro-p勝hyll肉）、葉黃素孤（xan車thoph鑒yll）讀和胡蘿卜素列（car商otin殖），其中葉達(dá)綠素是主要積的光合色素光，它能吸收業(yè)和利用光能紹，直接參與胞光合作用。稻其他二類色庭素不能直接添參與光合作升用，只能將頑吸收的光能獄傳遞給葉綠柿素，起輔助機光合作用的尚功能。植物港葉片的顏色龜，與細(xì)胞葉艦綠體中這三鍛種色素的比跟例有關(guān)。一母般情況，葉搞綠素占絕對短優(yōu)勢，葉片滲呈綠色，但融當(dāng)營養(yǎng)條件馬不良、氣溫玻降低或葉片謹(jǐn)衰老時，葉職綠素含量降毒低，葉片便域出現(xiàn)黃色或撒橙黃色。某凳些植物秋天殼葉變紅色，義就是因葉片束細(xì)胞中的花筆青素和類胡桑蘿卜素（包御括葉黃素和彎胡蘿卜素）煉占了優(yōu)勢的備緣故。在農(nóng)踏業(yè)上，?？煞蚋鶕?jù)葉色的胳變化，判斷礦農(nóng)作物的生逆長狀況，及配時采取相應(yīng)若的施肥、灌悠水等栽培措純施。歐蓬有色體莊只含有胡蘿元卜素和葉黃隆素，由于二妙者比例不同五，可分別呈吧黃色、橙色館或橙紅色。鳴它們經(jīng)常存懇在于果實、否花瓣或植物遭體的其他部紗分，例如胡里蘿卜的根，部由于具有許饞多有色體而掏成為金黃色貞。有色體的槽形狀多種多贊樣，例如紅鼻辣椒果皮中喉的有色體呈育顆粒狀，旱靠金蓮花瓣中硬的有色體呈畢針狀。有色撥體能積聚淀偷粉和脂類，異在花和果實罷中具有吸引糧昆蟲和其他校動物傳粉及魄傳播種子的騾作用。久白色體衰不含色素，穩(wěn)呈無色顆粒勻狀。普遍存箏在于植物體菠各部分的儲快藏細(xì)胞中，筐起著淀粉和纏脂肪合成中震心的作用。糖當(dāng)白色體特上化成淀粉儲豆藏體時，便喉稱為淀粉體獨（amy趣lopla徑st），也當(dāng)它形成脂凍肪時，則稱映為造油體（蜻elai扭oplas罵t）。殼在電子歉顯微鏡下，匹可以看到有灣色體和白色忌體表面也有背雙層膜包被砍，但內(nèi)部沒里有發(fā)達(dá)的膜聲結(jié)構(gòu)，不形轟成基粒。灶②躬線粒體椒線粒體是一偉些大小不一食的球狀、棒毛狀或細(xì)絲狀椅顆粒，一般即直徑為0裁.5能—旅1截μ險m，長度切是1－吩2逝μ批m，在光粥學(xué)顯微鏡下辣，需用特殊耳的染色，才形能加以辨別擊。在電子顯弓微鏡下可看批出，線粒體賣由雙層膜包葛裹著，其內(nèi)徑膜向中心腔扇內(nèi)折疊，形土成許多隔板圣狀或管狀突踐起，稱為嵴詞（cri住s－t智ae）。沿在二層被膜被之間及中心歷腔內(nèi)，是以寄可溶性蛋白拼為主的基質(zhì)譜。匙線粒體礦是細(xì)胞進(jìn)行托呼吸作用的涂場所，它具肯有100禿多種酶，佩分別存在于宜膜上和基質(zhì)蕩中，其中極恰大部分參與鴨呼吸作用。千線粒體呼吸句釋放的能量夠，能透過膜艘轉(zhuǎn)運到細(xì)胞街的其他部分丘，提供各種揚代謝活動的培需要，因此樓，線粒體被絨比喻為細(xì)胞奇中的新“憤動力工廠頌硬”小。搖細(xì)胞中姻線粒體的數(shù)惑目，以及線碑粒體中嵴的兆多少，與細(xì)蘿胞的生理狀蘇態(tài)有關(guān)。當(dāng)擔(dān)代謝旺盛，億能量消耗多妨?xí)r，細(xì)胞就構(gòu)具有較多的媽線粒體，其朝內(nèi)有較密的狗嵴；反之，參代謝較弱的江細(xì)胞，線粒龜體較少，內(nèi)刺部嵴也較疏錘。昏③弄內(nèi)質(zhì)網(wǎng)彩內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是分殼布于細(xì)胞質(zhì)墳中由一層膜礎(chǔ)構(gòu)成的網(wǎng)狀虛管道系統(tǒng)，隱管道以各種首形狀延伸和關(guān)擴展，成為姑各類管、泡悅、腔交織的滴狀態(tài)。在超學(xué)薄切片中，施內(nèi)質(zhì)網(wǎng)看起桑來是二層平資行的膜，中眉間夾有一個移窄的空間。嘴每層膜的厚毒度約為5懼nm，二靜層膜之間的巡距離只有苦40借—辟70nm巨，必須借助接電子顯微鏡趕才能辨別。銹雖內(nèi)質(zhì)網(wǎng)禮有兩種類型底，一類在膜青的外側(cè)附有抬許多小顆粒鼻，這種附有幣顆粒的內(nèi)質(zhì)躬網(wǎng)稱為粗糙姐型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，糧這些顆粒是絮核糖核蛋白繭體（ri粉bosom門e）；另配一類在膜的趁外側(cè)不附有證顆粒，表面苗光滑，稱光滔滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)帶。細(xì)胞中，鑒二類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)汗的比例及它鳥們的總量，載隨著細(xì)胞的敗發(fā)育時期、紛細(xì)胞的功能導(dǎo)和外部條件有而變化。核染糖核蛋白體返也稱核蛋白冬體或核糖體耗。犬④仙高爾基體企高爾基體懸是由一疊扁覆平的囊（旨ciste勿rna，激也稱為泡囊坐或槽庫）所仙組成的結(jié)構(gòu)誓，每個囊由愧單層膜包圍歡而成，直徑符約0.5漫—驕1銅μ餓m，中央茫似盤底，邊診緣或多或少和出現(xiàn)穿孔。勤當(dāng)穿孔擴大北時，囊的邊紐緣便顯得象呈網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)結(jié)。在網(wǎng)狀部乖分的外側(cè)，丹局部區(qū)域膨技大，形成小嘩泡（ve勝si-cl已e），通挪過縊縮斷裂照，小泡從高鄙爾基體囊上鳴可分離出去虛。時高爾基素體與細(xì)胞的介分泌功能相來聯(lián)系。分泌辨物可以在高后爾基體中合燒成，或來源提于其他部分間（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)育），經(jīng)高爾馳基體進(jìn)一步攏加工后，再朗由高爾基小烤泡將它們攜束帶轉(zhuǎn)運到目椒的地。分泌鑒物主要是多調(diào)糖和多糖太-蛋白質(zhì)漆復(fù)合體。這跡些物質(zhì)主要蘆用來提供細(xì)屯胞壁的生長元，或分泌到收細(xì)胞外面去掃。當(dāng)小泡輸蚊送物質(zhì)參與涉壁的生長時碑，小泡向質(zhì)勵膜移動，先濃與質(zhì)膜接觸揚，二者的膜產(chǎn)發(fā)生融合，孩然后小泡內(nèi)輛容物向壁釋繭放出去，添聚加到壁上。糞在有絲分裂霜形成新細(xì)胞當(dāng)壁的過程中洲，可以看到匪大量高爾基導(dǎo)小泡，運送干形成新壁所蘆需要的多糖址類物質(zhì)，參誠與新細(xì)胞壁匯的形成。也特有實驗證明弱，根的根冠偉（roo錄tcap貞）細(xì)胞分趨泌粘液，松啞樹的樹脂道凳（res女inca囑nal）節(jié)上皮細(xì)胞分熟泌樹脂等，駁也都與高爾汗基體活動有析關(guān)。一個細(xì)蟻胞內(nèi)的全部鬧高爾基體，貫總稱為高爾灑基器（G叮olgi慘appaa屢tus）枯。列⑤磁核糖核蛋槐白體核糖傻核蛋白體簡火稱為核糖體攻，是直徑為臣17囑—攏23nm臺的小橢圓形曬顆粒。它的勿主要成分是摩RNA懂和蛋白質(zhì)。馳在細(xì)胞質(zhì)中子，它們可以窮游離狀態(tài)存泉在，也可以蝶附著于粗糙銷型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的酷膜上。此外愁，在細(xì)胞核子、線粒體和根葉綠體中也顆存在。曲核糖核狀蛋白體是細(xì)邀胞中蛋白質(zhì)醋合成的中心椒，氨基酸在及它上面有規(guī)叔則地組裝成致蛋白質(zhì)。所瞧以，蛋白質(zhì)耍合成旺盛的雕細(xì)胞，尤其蝶在快速增殖吐的細(xì)胞中，幫往往含有更才多的核糖核外蛋白體顆粒瞞。吃在執(zhí)行擊蛋白質(zhì)合成題功能時，單躍個核糖核蛋僻白體經(jīng)常婆5匆—斜6個或更少多個串聯(lián)在宇一起，形成到一個聚合體蔽，稱為多核這蛋白體或多窄核糖體（勿polyr風(fēng)iboso償me或規(guī)polys練ome）露，它的合成遲效率比單個侍的更高。嫁⑥滴液泡具年有一個大的上中央液泡是活成熟的植物穴生活細(xì)胞的吵顯著特征，蕩也是植物細(xì)凝胞與動物細(xì)盾胞在結(jié)構(gòu)上芹的明顯區(qū)別巴之一。仆幼小的冰植物細(xì)胞（份分生組織細(xì)亭胞），具有辛許多小而分泥散的液泡，騎它們在電子島顯微鏡下才朽能看到。以騾后，隨著細(xì)喂胞的生長，役液泡也長大槍，相互并合管，最后在細(xì)裁胞中央形成時一個大的中扭央液泡，它甲可占據(jù)細(xì)胞擁體積的9岔0％以上辮。這時，細(xì)內(nèi)胞質(zhì)的其余蔽部分，連同途細(xì)胞核一起絕，被擠成為踐緊貼細(xì)胞壁對的一個薄層示。有些細(xì)胞桑成熟時，也響可以同時保腫留幾個較大醉的液泡，這往樣，細(xì)胞核癥就被液泡所啦分割成的細(xì)磁胞質(zhì)索懸掛駱于細(xì)胞的中哀央。液液泡是洽被一層液泡專膜（to蚊nopla搜st）包玻被，膜內(nèi)充渣滿著細(xì)胞液根（cel祝l蜂sap）虹，它是含有鍵多種有機物夫和無機物的選復(fù)雜的水溶受液。這些物缸質(zhì)中有的是匹細(xì)胞代謝產(chǎn)侮生的儲藏物端，例如糖、濱有機酸、蛋芒白質(zhì)、磷脂層等；有的是夫排泄物，例爛如草酸鈣、選花色素（塘antho梁cyani錦din）郵等，但是，后在植物中儲省藏物和排泄盒物沒有嚴(yán)格高的界線，因毫為植物具有啄對物質(zhì)再度射轉(zhuǎn)化利用的艇能力。液泡書膜具有特殊嘉的選擇透性屈，能使許多嚇物質(zhì)大量積斜聚在液泡中著。例如甘蔗薪的莖和甜菜族的根中，含光有大量蔗糖連，具有濃厚津的甜味。許柳多果實含有康豐富的有機承酸，造成強補烈的酸味。翠茶葉和柿子味等因含大量俊丹寧而具澀榮味，并使破乓損后傷口很屬快變成黑色朗。許多植物排含豐富的植蒸物堿，如罌雕粟（Pa紛paver兩somni騙ferum貢）含嗎啡廳，煙草含尼低古丁，茶葉匹和咖啡含咖遍啡堿等。許塊多植物細(xì)胞胡液中溶解有晴花色素，從蛾而使花瓣、每果實或葉片臟顯出紅色、宿紫色或藍(lán)色次?；ㄉ氐膬S顯色與細(xì)胞偉液pH惱有關(guān)，酸性鉛時呈紅色，蒸堿性時呈藍(lán)壘色，中性時卷呈紫色，常拍見的牽?；ㄕ谠绯繛樗{(lán)窄色，以后漸蹲轉(zhuǎn)紅色，就商是這個緣故面。細(xì)胞液還父含有很多無亭機鹽，有些眼鹽類因過飽張和而成結(jié)晶單，常見的如具草酸鈣結(jié)晶擋。細(xì)胞液中剛各類物質(zhì)的加富集，使細(xì)尿胞液保持相敬當(dāng)?shù)臐舛龋@對于細(xì)胞抽滲透壓和膨災(zāi)壓的維持，裝以及水分的筍吸收有著很矮大的關(guān)系，也使細(xì)胞能保修持一定的形講狀和進(jìn)行正健常的活動。腰同時，高濃充度的細(xì)胞液股，使細(xì)胞在伙低溫時不易金凍結(jié)，在干扇旱時不易喪繼失水分，提士高了抗寒和抬抗旱的能力幸。鐘植物細(xì)逃胞具有大的遙中央液泡，叫可能有著一縱種特殊的生勿理意義。細(xì)家胞代謝所需倘要的物質(zhì)，破必須通過細(xì)噸胞表面進(jìn)入宿細(xì)胞，但植唯物細(xì)胞具有抄堅固的細(xì)胞殲壁，它不能苗像動物細(xì)胞互那樣，通過潑改變細(xì)胞的卸形狀來擴大助吸收表面，桌因此，它通昏過另外的方鞋式來達(dá)到相麥似的目的，酒即借助于大采的中央液泡雄，把細(xì)胞質(zhì)挽擠壓成貼壁鐘的薄層，這體樣，便有利魯于原生質(zhì)體孝與外界發(fā)生偶?xì)怏w和養(yǎng)料插的交換。帝液泡中可的代謝產(chǎn)物急不僅對植物駛細(xì)胞本身具取有重要的生傭理意義，而商且，植物液裁泡中豐富而允多樣的代謝堅產(chǎn)物是人們滋開發(fā)利用植研物資源的重輔要來源之一騎，例如，從詞甘蔗的莖、思甜菜的根中迷提取蔗糖，裝從罌粟果實效中提取鴉片村，從鹽膚木薄、化香樹中摩提取單寧作辦為烤膠的原潔料等。近年初來，開發(fā)新萄的野生植物振資源正在引忠起人們越來撤越大的興趣翅，如刺梨、糟酸棗等果實傳被用作制取膜新型飲料；腸從花、果實桿中提取天然疲色素，用于虛輕工、化工鍋，尤其是食工品工業(yè)的著揪色。天然色陪素的開發(fā)已符成為當(dāng)前國問內(nèi)外十分重國視的一個研院究領(lǐng)域。擇⑦茶溶酶體（么lyso頭some池）溶酶體是膀由單層膜包顆圍的多形小塵泡，一般直導(dǎo)徑為0.泄25六—豬0.3完μ肉m。內(nèi)部丟主要含有各過種不同的水初解酶類，如區(qū)酸性磷酸酶謙、核糖核酸縮酶、組織蛋篩白酶、脂酶肚等，它們能舅分解所有的政生物大分子捎，矛“功溶酶體喬”莊因此而得載名，溶酶體耀可以通過膜拾的內(nèi)陷，把辮細(xì)胞質(zhì)的其也他組分吞噬槐進(jìn)去，在溶巖酶體內(nèi)進(jìn)行驅(qū)消化；也可健通過本身膜色的解體，把炸酶釋放到細(xì)惜胞質(zhì)中而起抽作用。溶酶輕體在細(xì)胞內(nèi)振對貯藏物質(zhì)點的利用起重刺要作用，同護(hù)時，在細(xì)胞冷分化過程中爭對消除不必西要的結(jié)構(gòu)組赴成，以及在渠細(xì)胞衰老過攻程中破壞原社生質(zhì)體結(jié)構(gòu)天也都起特定許的作用。例筒如，在導(dǎo)管拐和纖維成熟彩時，原生質(zhì)帖體最后完全柿破壞消失，剝這一過程就磚與溶酶體的容作用密切有默關(guān)。智“譜溶酶體經(jīng)”始最早的概鴉念來自動物膊細(xì)胞，指含死有水解酶類楊的細(xì)胞器。中現(xiàn)在了解，側(cè)在植物細(xì)胞唇中，許多結(jié)忽構(gòu)組分都含何有酸性水解腳酶類，都具嶄有分解代謝進(jìn)物及細(xì)胞組亦分的本領(lǐng)，拌其中如液泡吊就占據(jù)重要教的地位。另黑外，糊粉粒劍、圓球體等陣也都含水解掉酶，具有溶犬酶體的作用喜。因此，一它些人認(rèn)為，拒在植物細(xì)胞叉中溶酶體不瞞是一個特殊睛的形態(tài)學(xué)實婆體，而應(yīng)指煮能發(fā)生水解勁作用的所有與結(jié)構(gòu)。講⑧轎圓球體（著sphe遙rosom解e）圓球臺體是膜包裹凈著的圓球狀貨小體，直徑碰為0.1圖—層1宮μ煮m，染色石反應(yīng)似脂肪土，用鋨酸固濱定后成為或碑多或少深色租的球體。電全子顯微鏡觀桶察指出，它我的膜只具有困一層電子不黨透明層（暗際帶），而不壯象正常的單滅位膜具二個棚暗帶，因此酸，可能只是順單位膜的一乒半。膜內(nèi)部所有一些細(xì)微倉的顆粒結(jié)構(gòu)床。圓球體是借一種儲藏細(xì)里胞器，是臘溫肪積累的場葛所，當(dāng)大量長脂肪積累后園，圓球體便母變成透明的準(zhǔn)油滴，內(nèi)部魔顆粒消失。船在圓球體中木也檢定出含鎮(zhèn)有脂肪酶，米在一定條件漏下，酶也能頁將脂肪水解色成甘油和脂刷肪酸。因此序，圓球體具厲有溶酶體的脊性質(zhì)。冤⑨姿微體（扣micro懷body之或cyt滲osome竟）微體是屬一些由單層創(chuàng)膜包圍的小曾體，直徑約照0.5旨μ逢m。它的橫大小、形狀演與溶酶體相淹似，二者的星區(qū)別在于含降有不同的酶浸。微體含有乞氧化酶和過概氧化氫酶類到。另外，有禿些微體中含算有小的顆粒擴、纖絲或晶萄體等（圖栗1－剃12）。垃鑄現(xiàn)在了渴解到微體有絹二種：過氧富化物酶體（掌pero螞xisom鄉(xiāng)e）和乙綿醛酸循環(huán)體篩（gly符oxyso作me）。后過氧化物酶柱體存在于高狼等植物葉肉狗細(xì)胞內(nèi)，它演與葉綠體、旁線粒體相配測合，參與乙嫌醇酸循環(huán)，斜將光合作用液過程中產(chǎn)生默的乙醇酸轉(zhuǎn)清化成已糖。愿乙醛酸循環(huán)挨體主要出現(xiàn)行在油料種子膀萌發(fā)時，它尺與圓球體和下線粒體相配秧合，把儲藏沙的脂肪轉(zhuǎn)化閉成糖類。牛⑩堅微管和微跑絲（mi載crofi顆lamen追t）微管勸和微絲是細(xì)缸胞內(nèi)呈管狀慈或纖絲狀的滅二類細(xì)胞器寧，它們在細(xì)紅胞中相互交漆織，形成一挖個網(wǎng)狀的結(jié)叫構(gòu)，成為細(xì)源胞內(nèi)的骨骼練狀的支架，圈使細(xì)胞具有使一定的形狀擱，在細(xì)胞學(xué)策上稱它們?yōu)檎\微梁系統(tǒng)（居micr僅otrab得ecula排rsyst堵em）。鹿收微管的善生理功能主兆要有幾個方哭面：第一，污微管與細(xì)胞綢形狀的維持歸有一定的關(guān)休系。有人研燦究植物呈紡南錘狀的精子顧，發(fā)現(xiàn)它具林有與細(xì)胞長國軸相平行的悔微管，當(dāng)用砌秋水仙堿處酬理后，微管松被破壞，精搬子便變成球薯形。因此，離說明微管可虧能在細(xì)胞中棋起支架作用縫，保持細(xì)胞面一定的形狀統(tǒng)；第二，微稠管參與細(xì)胞悶壁的形成和版生長。在細(xì)唱胞分裂時，佩由微管組成懇的成膜體，蠟指導(dǎo)著含有壘多糖類物質(zhì)很的高爾基體備小泡，向新鏟細(xì)胞壁方向炎運動，在赤滅道面集中，象融合形成細(xì)施胞板。其后臨，微管在質(zhì)衰膜下的排列鬧方向，又決幟定著細(xì)胞壁徑上纖維素微妄纖絲的沉積里方向。并且網(wǎng)，在細(xì)胞壁緒進(jìn)一步增厚慶時，微管集陷中的部位與責(zé)細(xì)胞壁增厚熄的部位是相哨應(yīng)的，反映鹿了壁的增厚辱方式可能也宮受微管的控捉制；第三，絹微管與細(xì)胞慕的運動及細(xì)汪胞內(nèi)細(xì)胞器誦的運動有密賞切關(guān)系。植培物游動細(xì)胞傍的纖毛和鞭蹄毛，是由微哀管構(gòu)成的。鴨在細(xì)胞分裂程時，染色體把的運動受微僅管構(gòu)成的紡凡錘絲的控制創(chuàng)。也有實驗縫指出，細(xì)胞吳內(nèi)細(xì)胞器的商運動方向，使也受微管的薦控制。貢微絲是抬比微管更細(xì)扭的纖絲，直吸徑只有5癢—串8nm?；衷诩?xì)胞中呈族縱橫交織的鄙網(wǎng)狀，與微陡管共同構(gòu)成羨細(xì)胞內(nèi)的支餓架，維持細(xì)倒胞的形狀，藥并支持和網(wǎng)暮絡(luò)各類細(xì)胞倒器。例如忠“雷游離朋”皆的核糖核譯蛋白體顆粒閱，很可能是門連接在此網(wǎng)爪絡(luò)的交叉點桿上。剛微絲的凳主要成分是危類似于肌動至蛋白和肌球戚蛋白的蛋白窄質(zhì)，因此，烈它具有像肌極肉一樣的收想縮功能，除日了起支架作貨用外，它的倡主要功能是悄與微管配合宴，控制細(xì)胞斬器的運動，斥微管的排列模為細(xì)胞器提麥供了運動的姓方向，而微教絲的收縮功御能，直接導(dǎo)號致了運動的砌實現(xiàn)。另外莫，微絲與胞臟質(zhì)流動（賴cytop奉lasmi擾cstr員eamin養(yǎng)g）有密袍切的關(guān)系。霸在具有明顯繼的胞質(zhì)流動笛的細(xì)胞中，躁可以看到成雄束的微絲排北列在流動帶郊中，并與流氣動方向相平撫行，當(dāng)用專蝶門破壞微絲斃的藥品插——橋細(xì)胞松弛旦素處理后，初胞質(zhì)流動便稻停止。如果副把藥物去掉疤，微絲可重啟新聚合，胞眉質(zhì)流動又可仙恢復(fù)。公（3像）胞基質(zhì)椅（cyt壞oplas岡micm驢atrix疑）在電子疤顯微鏡下，淚看不出特殊缸結(jié)構(gòu)的細(xì)胞后質(zhì)部分，稱澇為胞基質(zhì)。倘細(xì)胞器及細(xì)已胞核都包埋宴于其中。它逢的化學(xué)成分息很復(fù)雜，包孔含水、無機引鹽、溶解的杯氣體、糖類赴、氨基酸，避核苷酸等小嘩分子物質(zhì)，曾也含有一些植生物大分子角，如蛋白質(zhì)期、RNA職等，其中寺包括許多酶儉類。它們使扇胞基質(zhì)表現(xiàn)甩為具有一定貪彈性和粘滯雞性的膠體溶父液，而且它太的粘滯性可屈隨著細(xì)胞生攻理狀態(tài)的不煙同而發(fā)生改膽變。刃在生活搶的細(xì)胞中，糞胞基質(zhì)處于靈不斷的運動煮狀態(tài)，它能君帶動其中的柔細(xì)胞器，在鈔細(xì)胞內(nèi)作有悠規(guī)則的持續(xù)深的流動，這漢種運動稱胞重質(zhì)運動（巴cytop券lasmi旗cmov逐ement倉）。在具趕有單個大液勵泡的細(xì)胞中磚，胞基質(zhì)常隨常圍繞著液鴨泡朝一個方仔向作循環(huán)流色動。而在具膜有多個液泡毫的細(xì)胞中，基不同的細(xì)胞尤質(zhì)索可以有釣不同的流動悲方向。胞質(zhì)逐運動是一種唇消耗能量的革生命現(xiàn)象，傲它的速度與鬼細(xì)胞生理狀守態(tài)有密切的悅關(guān)系，一旦碰細(xì)胞死亡，罪流動也隨著拐停止。胞質(zhì)柏運動對于細(xì)名胞內(nèi)物質(zhì)的摔轉(zhuǎn)運具有重跪要的作用，瞞促進(jìn)了細(xì)胞絞器之間生理凍上的相互聯(lián)什系。饑胞基質(zhì)財不僅是細(xì)胞正器之間物質(zhì)儲運輸和信息綱傳遞的介質(zhì)田，而且也是瓣細(xì)胞代謝的宜一個重要場奉所，許多生棍化反應(yīng)，如葡厭氧呼吸及餓某些蛋白質(zhì)冠的合成等就齒是在胞基質(zhì)刃中進(jìn)行的。施同時，胞基鞭質(zhì)也不斷為倘各類細(xì)胞器拾行使功能提想供必需的原發(fā)料。亦綜上所滑述，我們可菌以看到植物弟細(xì)胞的原生朗質(zhì)體，是細(xì)纏胞內(nèi)一團(tuán)結(jié)晉構(gòu)上具有復(fù)豈雜分化的原侮生質(zhì)單位。各在細(xì)胞質(zhì)膜纏內(nèi)，具有特智定形態(tài)和功課能的細(xì)胞器矮，懸浮于以延蛋白質(zhì)為主乎的膠狀基質(zhì)吳中。從細(xì)胞風(fēng)器的定義出柜發(fā)，細(xì)胞核壤也可作為一維個控制細(xì)胞典遺傳和發(fā)育沉的特殊的細(xì)夜胞器。這些攪結(jié)構(gòu)，在功館能上具有分撇工，但又是駐相互聯(lián)系，才相互依賴的檔，例如植物稿細(xì)胞最基本誤的生命活動部釀——擱呼吸作用蝴是在線粒體疊中進(jìn)行的，明然而呼吸所歌需的物質(zhì)基膝礎(chǔ)必須依賴琴葉綠體的光螞合作用提供研；參與呼吸貢作用的各種絕酶類必須由節(jié)核糖體合成淺；呼吸產(chǎn)生箭的能量必須拌通過胞基質(zhì)蒸轉(zhuǎn)運到其他蝕細(xì)胞器中，風(fēng)供各類代謝榨活動的需要本，而水和二戶氧化碳又必槽須借助于質(zhì)賞膜排出體外眠，或重新用部作光合作用惡的原料。同暖時，參與以奮上種種代謝臟活動的酶的稿合成，又必魚然要受到細(xì)削胞核的控制嗓。由此可見右，原生質(zhì)體粥總是作為一賤個整體單位暴而進(jìn)行生命彈活動的。筑在生物駝進(jìn)化過程中夜，內(nèi)膜系統(tǒng)郵在原生質(zhì)體剪中起分隔化怨、區(qū)域化的攀作用。被膜曾分隔的不同希小區(qū)，特化束為不同的細(xì)紋胞器，從而稿實現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)熟的區(qū)域分工栽，使得在艙“產(chǎn)細(xì)胞故”——晨這樣一個鉤極小的空間功中能同時進(jìn)士行多種不同肆的生化反應(yīng)攝。內(nèi)膜系統(tǒng)央巨大的表面逼，又使各種疾酶能定位于溫不同的部位吧，保證了一愈系列復(fù)雜的跌生化反應(yīng)能筒有順序地、邊高效地進(jìn)行碗。同時，內(nèi)脂膜系統(tǒng)還與超質(zhì)膜相連，第相鄰細(xì)胞的汁內(nèi)膜系統(tǒng)通管過胞間聯(lián)絲全也互相溝通社，這就提供陶了一個細(xì)胞鳳內(nèi)及細(xì)胞間解的物質(zhì)和信勤息的運輸系饅統(tǒng)，從而使付多細(xì)胞有機和體能成為協(xié)妹調(diào)的統(tǒng)一整死體。厘因此，銹具有內(nèi)膜系賊統(tǒng)是生物進(jìn)風(fēng)化的表現(xiàn)，片只有真核細(xì)萬胞（即具有隔真正細(xì)胞核忌的細(xì)胞）才館有內(nèi)膜系統(tǒng)逐，處于較低毀級狀態(tài)的原沒核細(xì)胞（即水沒有真正細(xì)路胞核的細(xì)胞創(chuàng)）不分化成晶內(nèi)膜系統(tǒng)。應(yīng)仔四、植物細(xì)蜻胞的后含物眨龜后含物得（erg毛astic視su職bstan惱ce）是塑細(xì)胞原生質(zhì)拖體代謝作用私的產(chǎn)物，它引們可以在細(xì)灑胞生活的不耽同時期產(chǎn)生幅和消失，其辟中有的是貯案藏物，有的奸是廢物。望下面介腿紹幾類重要襯的貯藏物質(zhì)裝和常見的鹽攏類結(jié)晶。楊（一）贈淀粉巨淀粉（憶star席ch）是拜葡萄糖分子林聚合而成的披長鏈化合物工，它是細(xì)胞根中碳水化合伏物最普遍的綿貯藏形式，渴在細(xì)胞中以猶顆粒狀態(tài)存胸在，稱為淀蘇粉粒（s律tarch君grai牧n）。所愈有的薄壁細(xì)債胞中都有淀稱粉粒的存在棗，尤其在各眨類貯藏器官揉中更為集中床，如種子的懸胚乳和子葉肥中，植物的棒塊根、塊莖劫、球莖和根克狀莖中都含面有豐富的淀悔粉粒。剖許多植壩物的淀粉粒火，在顯微鏡榮下可以看到扭圍繞臍點有部許多亮暗相妨間的輪紋，糧這是由于淀育粉沉積時，常直鏈淀粉（訊葡萄糖分子賓成直線排列摔）和支鏈淀總粉（葡萄糖蕉分子成分支命排列）相互它交替地分層弦沉積的緣故占，直鏈淀粉壩較支鏈淀粉替對水有更強傾的親和性，筆二者遇水膨雷脹不一，從言而顯出了折妖光上的差異輪。如果用酒杰精處理，使男淀粉脫水，始這種輪紋也扭就隨之消失賢。姿淀粉粒呆在形態(tài)上有乖三種類型：此單粒淀粉粒訓(xùn)，只有一個恨臍點，無數(shù)醉輪紋圍繞這抖個臍點；復(fù)挨粒淀粉粒，狹具有二個以翠上的臍點，籍各臍點分別貢有各自的輪漲紋環(huán)繞；半緒復(fù)粒淀粉粒霉，具有二個防以上的臍點蕉，各臍點除匹有本身的輪剖紋環(huán)繞外，湯外面還包圍魚著共同的輪繁紋（圖1趙－23偷）。少不同的禾植物淀粉粒摟的大小和形父態(tài)不同（圖鏡1-24刻），因此答，在有限的釋范圍內(nèi)可以電利用這些性懸狀來鑒定種互子和其他植些物含淀粉的尤部位。著（二）遭蛋白質(zhì)拳細(xì)胞中有的貯藏蛋白幟質(zhì)呈固體狀煤態(tài)，生理活并性穩(wěn)定，與今原生質(zhì)體中轉(zhuǎn)呈膠體狀態(tài)躍的有生命的移蛋白質(zhì)在性耽質(zhì)上不同。愿甚貯藏蛋嬸白質(zhì)可以是自結(jié)晶的或是奔無定形的。襲結(jié)晶的蛋白輕質(zhì)因具有晶政體和膠體的斜二重性，因甜此稱擬晶體夏（cry春stall捉oid）調(diào)，以與真正故的晶體相區(qū)屬別。蛋白質(zhì)冒擬晶體有不數(shù)同的形狀，宵但常呈方形降，例如，在煉馬鈴薯塊莖倡上近外圍的批薄壁細(xì)胞中阿，就有這種客方形結(jié)晶的肅存在，因此企，馬鈴薯削醋皮后會損失連蛋白質(zhì)的營每養(yǎng)。無定形趣的蛋白質(zhì)常協(xié)被一層膜包矛裹成圓球狀里的顆粒，稱嚷為糊粉粒（快aleu伏roneg雹rain渠）。有些糊石粉粒既包含恥有無定形蛋派白質(zhì)，又包通含有擬晶體主，成為復(fù)雜杠的形式。掠糊粉粒秋較多地分布只于植物種子闊的胚乳或子尋葉中，有時救它們集中分琴布在某些特冠殊的細(xì)胞層爬。例如谷類占種子胚乳最點外面的一層賤或幾層細(xì)胞跌，含有大量測糊粉粒，特材稱為糊粉層恨（ale描urone展laye抬r）。在滋許多豆類種奉子（如大豆店、落花生等嫂）子葉的薄治壁細(xì)胞中，則普遍具有糊萬粉粒，這種計糊粉粒以無催定形蛋白質(zhì)鼻為基礎(chǔ)，另閃外包含一個崇或幾個擬晶尋體。蓖麻胚撕乳細(xì)胞中的凳糊粉粒，除雁擬晶體外還卷含有磷酸鹽熱球形體（監(jiān)globo枝id）。蜻胞（三）脂肪溜和油類昂脂肪和鞏油類（o受il）是銜含能量最高槳而體積最小鴿的貯藏物質(zhì)柿。在常溫下嚇為固體的稱亂為脂肪，液眾體的則稱為見油類。脂肪榜和油類的區(qū)請別主要是物殊理性質(zhì)的，積而不是化學(xué)掙性質(zhì)的，它博們常成為種便子、胚和分沃生組織細(xì)胞責(zé)中的貯藏物春質(zhì)，以固體誰或油滴的形饞式存在于細(xì)案胞質(zhì)中，有莖時在葉綠體蒸內(nèi)也可看到映。妻脂肪和鵝油類在細(xì)胞塌中的形成可披以有多種途澤徑，例如質(zhì)累體和圓球體旺都能積聚脂擇類物質(zhì)，發(fā)擁育成油滴。稀泄（四）晶跳體芽在植物悼細(xì)胞中，無氏機鹽常形成逮各種晶體（線crys勢tal）乏。最常見的摧是草酸鈣晶剃體，少數(shù)植匯物中也有碳剛酸鈣晶體。處它們一般被特認(rèn)為是新陳荷代謝的廢物閉，形成晶體傘后便避免了帖對細(xì)胞的毒酬害。沉根據(jù)晶森體的形狀可昏以分為單晶綠、針晶和簇件晶三種。單載晶呈棱柱狀搏或角錐狀。蓋針晶是兩端燦尖銳的針狀少，并常集聚辦成束。簇晶塵是由許多單囑晶聯(lián)合成的蹦復(fù)式結(jié)構(gòu)，徐呈球狀，每綱個單晶的尖堂端都突出于冷球的表面。乘桐晶體在匯植物體內(nèi)分床布很普遍，浪在各類器官庫中都能看到匹。然而，各辛種植物，以沸及一個植物序體不同部分告的細(xì)胞中含薄有的晶體，灶在大小和形奶狀上，有時火有很大的區(qū)突別。舅晶體是在液刺泡中形成的桑。有的細(xì)胞嶺（如針晶細(xì)礙胞）在形成未晶體時，液晝泡內(nèi)可先出掛現(xiàn)一種有腔志室的包被，慶隨后在腔室旋中形成晶體怒。因此，每匙個晶體形成致后是裹在一鹿個鞘內(nèi)。醒第二節(jié)植什物細(xì)胞的繁驕殖，分化麥一、細(xì)胞頸繁殖煎植物要生長庭和繁衍后代掉，組成植物還體的細(xì)胞就臨必須能進(jìn)行京繁殖。種子世植物從受精啊卵發(fā)育成胚腰，再由胚形討成幼苗，進(jìn)投而根、莖、駱葉不斷生長笑，最后開花坦，結(jié)果，都出必須以細(xì)胞介繁殖為前提渴。細(xì)胞繁殖以也就是細(xì)胞耗數(shù)目的增加渴，這種增加岔是通過細(xì)胞高分裂來實現(xiàn)口的。細(xì)胞分質(zhì)裂有三種方辜式：有絲分奶裂（mit絹osis）晉、無絲分裂碼（amit憶osis）貓和減數(shù)分裂爆（促meios危is）。麗（一）有絲沸分裂欺有絲分熄裂又稱為間盈接分裂，它傻是真核細(xì)胞煩分裂最普遍貌的形式。在馳有絲分裂過俘程中，細(xì)胞擁的形態(tài)，尤盆其是細(xì)胞核淚的形態(tài)發(fā)生脫明顯的變化墓，出現(xiàn)了染控色體（c博hromo拌some）祖和紡錘絲（柴spind享lefi俘ber），融有絲分裂由鴨此得名。慮有絲分鵲裂的過程較著復(fù)雜，包括鑰核分裂（梢karyo憲kines部is）和胞閑質(zhì)分裂（c獄ytoki著nesis自）兩個步驟徐。1核分裂辮核分裂佳是一個連續(xù)覆的過程，從花細(xì)胞核內(nèi)出掉現(xiàn)染色體開住始，經(jīng)一系兄列的變化，流最后分裂成柜二個子核（輪daug魯hter尿nucle鼓u川s）為止。輸為了解說上密的便利，一切般將這整個懂的連續(xù)過程可人為地劃分駱成幾個時期孫，這就不可仰避免地在談足到一方時，洞要牽涉到另敞一方，而不懷能截然劃分摟。根據(jù)細(xì)胞餃核形態(tài)的變煙化，一般把茅它分成以下四幾個時期：躺敏（1億）．間期（烏inter匠phase奶）間期是從莖前一次分裂薪結(jié)束，到下真一次分裂開偉始的一段時根間，它是分痰裂前的準(zhǔn)備盜時期。處于昨間期的細(xì)胞傷，在形態(tài)上架一般沒有十銅分明顯的特涉征，細(xì)胞核兼的結(jié)構(gòu)像前負(fù)面描述的那跨樣，呈球形宣，具有核膜班、核仁，染錢色質(zhì)不規(guī)則獅地分散于核艱液中。然而顫，間期細(xì)胞魔的細(xì)胞質(zhì)很望濃、細(xì)胞核軌位于中央并詞占很大比例大、核仁明顯猛，反映出這傾時的細(xì)胞具賽有旺盛的代勉謝活動。經(jīng)陷細(xì)胞化學(xué)測技定，間期細(xì)蕉胞進(jìn)行著大突量的生物合士成，如RN迫A的合成，吳蛋白質(zhì)的合光成，DNA希的復(fù)制等，發(fā)為細(xì)胞分裂存進(jìn)行物質(zhì)上床的準(zhǔn)備。同睛時，細(xì)胞內(nèi)怖也積累足夠固的能量，提碧供分裂活動墾的需要。券作為進(jìn)遺傳的主要疊物質(zhì)案——省染色體的復(fù)亞制，是進(jìn)行建有絲分裂準(zhǔn)鑒備的一個最校重要的部分乖。從許多動腹、植物細(xì)胞孩核內(nèi)DN惰A的含量測折定結(jié)果，了須解到細(xì)胞在覽間期時，D罪NA含量開恥始上升，并籮且在分裂前沉達(dá)到高峰，互含量比原有許的增加一倍溝，這一含量錫在細(xì)胞內(nèi)延選續(xù)到分裂后什期。當(dāng)形成半兩個子核時暮，每個核的老DNA含量拜又恢復(fù)到原登有的水平。慮這就證明D柱NA的復(fù)制評是在間期實錦現(xiàn)的，而D讀NA是構(gòu)成塔染色體的主盈要化學(xué)成分此。另外，也房測得構(gòu)成染溉色體的另一錘個主要成分?！獢亟M蛋白的合母成，也是在侮間期發(fā)生的診。由此證明韻，與有絲分童裂密切有關(guān)泉的染色體的虛復(fù)制，并不挨是在分裂開家始以后才進(jìn)唉行的，而是晨在分裂前就悶完成了，以鄙后的分裂過娛程，只是把墳已復(fù)制了的秤染色體分開語，并平均地估分配到兩個宿子核中去。勻疊根據(jù)在座不同的時期暖合成的物質(zhì)開不同，一般紡把整個間期驅(qū)分為三個階浮段：復(fù)制前語期（G晉2期）、孟復(fù)制期（S套期）和復(fù)制們后期（G課2期）。緞G2期槐從細(xì)胞前一當(dāng)次分裂結(jié)束息到DNA合雄成開始，在目此時期，主醒要進(jìn)行RN闊A和各類蛋振白質(zhì)的合成贈，其中包括秋多種酶的合吧成。當(dāng)細(xì)胞塞開始進(jìn)行D雖NA的復(fù)制野，就意味著嫌進(jìn)入S期，棟在此期中，讀DNA的復(fù)伐制和組蛋白訴的合成基本桑完成。接著絞進(jìn)入G2矩期，在此誘期中，某些緩合成作用仍條在繼續(xù)進(jìn)行允，但合成速兩度明顯下降巾。G2私期結(jié)束后，紫細(xì)胞便進(jìn)入境分裂期（M往期），分裂壞期又包括前猜期、中期、玉后期和末期嚇?biāo)膫€時期。泡位（2劉）．前期（探proph牌ase）從視前期開始，芝細(xì)胞真正進(jìn)雞入了分裂時員期。前期的暢特征是細(xì)胞否核內(nèi)出現(xiàn)染橡色體，隨后章核膜和核仁氏消失，同時乘紡錘絲開始霞出現(xiàn)。匹核內(nèi)出碌現(xiàn)染色體是臣進(jìn)入前期的僑標(biāo)志。在間擊期的核中，閱染色體是成施為光學(xué)顯微婦鏡下觀察不車到的極細(xì)的較絲，分散于盈細(xì)胞核內(nèi)，退這種存在狀踏態(tài)也就是染賴色質(zhì)。當(dāng)分皆裂開始，染其色質(zhì)通過螺歲旋化作用，紹逐漸縮短變綢粗，成為一謙個個形態(tài)上悅可辨認(rèn)的單耀位，這就稱澡為染色體。腦最初，染色飼體呈細(xì)絲狀時，以后越縮煩越短，個體皮性越來越明扣顯，逐漸成修為粗線狀或姻棒狀體。不參同的植物，蕉細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)溪的染色體數(shù)析目不同，但五對每一種植虹物來講，數(shù)跌目是相對穩(wěn)煤定的，例如籠水稻是2業(yè)4個，小麥妨是48個，照棉花是52卡個。但有些倆同種植物的嘩染色體，也淺可因品種或邀變種的不同尋而有差異，個例如蘋果的覽不同品種中量，染色體有闊34、51坡或68等的狗變化。由于釣染色體在分痰裂前已完成鈴了復(fù)制，因負(fù)此，前期出僵現(xiàn)的每一個呼染色體都是曉雙股的，由劍二根鏈各自殿旋繞相互靠展在一起，其方中每一條鏈牙稱為一個染岸色單體（c裕hroma賓tid）。述二條靠攏的候染色單體，勞除了在著絲原點（kin雜etoch勻ore或c帖entro跨mere）連區(qū)域外，它頑們之間在結(jié)馳構(gòu)上不相聯(lián)億系。著絲點甜是染色體上愛一個染色較炕淺的縊痕，劫在顯微鏡下咬可以明顯地糖看到。嗓在前期叢的稍后階段酬，細(xì)胞核的禾核仁逐漸消仿失，最后核擇膜瓦解，核目內(nèi)的物質(zhì)和傻細(xì)胞質(zhì)彼此薄混合。同時步，細(xì)胞中出盲現(xiàn)了許多細(xì)迫絲狀的紡錘矩絲。礎(chǔ)（3弊）．中期（鴉metap鎮(zhèn)hase）鄙中期的細(xì)胞鬧特征是染色縮體排列到細(xì)削胞中央的赤柔道面（e嗎quato烘rialp砌lane）飄上，紡錘體村非常明顯。益宏當(dāng)核膜撿瓦解后，由紡紡錘絲構(gòu)成改的紡錘體（牧spin規(guī)dle）變柳得很清晰，充顯微鏡中可慢以看到。構(gòu)豈成紡錘體的辣紡錘絲有二爺種類型：有距一類的絲一覽端與染色體肝著絲點相連哥，另一端向款極的方向延蝦伸，稱為染境色體牽絲（辨chrom凱osoma節(jié)lfib霜er）；另勢一類絲并不鉤與染色體相毅連，而是從律一極直接延序伸到另一極送，稱為連續(xù)贊絲（con神tinuo綁usfi駁ber）。燃現(xiàn)了解這二脖類絲都是由暈75萄—憂150根微院管聚成的束豈。染色體在皇染色體牽絲菌的牽引下，要向著細(xì)胞中賞央移動，最洲后都排列到股處于二極當(dāng)撓中的垂直于亦紡錘體軸的訪平面即赤道敗面上。嚴(yán)格輕地講，是各合染色體的著摩絲點排列在皮赤道面上，皇而染色體的刃其余部分在冰二側(cè)任意浮大動。否（4親）．后期（招anaph魚ase）后銹期的細(xì)胞特擾征是染色體源分裂成二組啞子染色體（陶daugh境terc愧hromo矩-some臭），二組子油染色體分別賠朝相反的兩瘋極運動。擺當(dāng)所有屋的染色體排碼列到赤道面得上以后，構(gòu)腸成每一條染李色體的二條喇染色單體便暢在著絲點處惜裂開，分成迎二條獨立的搞單位，稱子須染色體。同壯一條染色體屬分裂成的二葡條子染色體泳，在大小和丸形態(tài)上是相江同的。接著眠它們就開始忙分成二組，番向細(xì)胞相反奔的兩極移動水。這時可看店到染色體牽徐絲牽引著子邁染色體，并卵逐漸縮短，私而連續(xù)絲逐苗漸延長，細(xì)漢胞兩極之間養(yǎng)的距離也隨平之增大?；ǎ?椅）．末期（請telop圍hase）日末期是染色縣體到達(dá)兩極麥，直至核膜惹、核仁重新災(zāi)出現(xiàn)，形成歸新的子核。漆濱當(dāng)染色霧體到達(dá)兩極仁以后，它們樹便成為密集蹄的一團(tuán)，外昆面重新出現(xiàn)聽核膜，進(jìn)而扮染色體通過毫解螺旋作用奇，又逐漸變咱得細(xì)長，最敵后分散在核劑內(nèi)，成為染好色質(zhì)。同時銅，核仁也重盟新出現(xiàn)，新罰的子核回復(fù)們到間期細(xì)胞科核的狀態(tài)。胡碰子核的蘇出現(xiàn)標(biāo)志著夜核分裂的結(jié)忌束，同時也撈是新的間期貨的開始，人馳們把這樣一丈個細(xì)胞分裂糊的全過程稱爭為細(xì)胞周期錫（T）。暑因此，一個紀(jì)細(xì)胞周期包損括G含1期、S肆期、G2前期和M期軋。在一個細(xì)態(tài)胞周期中，套各時期所需使的時間長短漫不一，一般趣G1期音較長而M期壘最短，例如忠有人測得蠶紛豆根尖細(xì)胞返的分裂周期告共30小時懲，其中G胸1期12假小時、S期貿(mào)6小時、G眠2期8渠小時、M期舟是4小時。鑄各種植物細(xì)瀉胞分裂周期妨?xí)r間長短不記同，同時，愁也隨著植物拜的發(fā)育時期骨及外界條件鳳而變化。港2、胞質(zhì)分鍵裂世胞質(zhì)分俘裂是在二個咬新的子核之美間形成新細(xì)承胞壁，把一驕個母細(xì)胞（惕moth犯erce骨ll）分隔林成二個子細(xì)績胞（dau拜ghter可cell笨）的過程。場在一般情況利下，核分裂輩和胞質(zhì)分裂竭在時間上是允緊接著的，吩但是在有些摸情況下，核胡分裂后不一竄定立即進(jìn)行袋胞質(zhì)分裂，變而是延遲到傘核經(jīng)過多次煤重復(fù)分裂后醉再形成細(xì)胞錦壁，例如經(jīng)桿常在種子的綠胚乳發(fā)育過究程中所看到糾的那樣。甚誦至，有時只它有核的分裂所而不形成新紛的細(xì)胞壁，堵從而形成一嶼個多核的細(xì)略胞，如某些主低等植物和駕被子植物的逗無節(jié)乳汁管凡。壤胞質(zhì)分堅裂通常在核衰分裂后期，逐染色體接近闖兩極時開始命，這時紡錘伸體出現(xiàn)了形嫩態(tài)上的變化球，在二個子呀核之間連續(xù)姓絲中增加了高許多短的紡扶錘絲，形成境了一個密集濾著紡錘絲的親桶狀區(qū)域，虜稱為成膜體血（phr料agmop于last）偵。在電子顯爸微鏡下顯示堆出，成膜體渡中有許多含故有多糖類物擁質(zhì)的小泡，同由細(xì)胞內(nèi)向帖赤道面運動終，并在那里貧聚集，接著畫相互融合，求釋放出多糖零類物質(zhì)，構(gòu)漁成細(xì)胞板（松cellp羽late）棉，將細(xì)胞質(zhì)渠從中間開始駕隔開。同時灑，小泡的被愛膜相互融合貴，在細(xì)胞板魚兩側(cè)，形成告新的質(zhì)膜。憶在形成細(xì)胞微板時，成膜址體由中央位烤置逐漸向四瑞周擴展，細(xì)熱胞板也就隨存著向四周延爺伸，直至與皮原來母細(xì)胞卸的側(cè)壁相連桶接，完全把直母細(xì)胞分隔擋成二個子細(xì)該胞。這時，槍細(xì)胞板就成秤為新細(xì)胞壁摔的胞間層的鼠最初部分。誕腫電子顯趙微鏡的觀察婦表明，形成蒙細(xì)胞板的小劃泡主要來自替高爾基體，蘭也可能部分看來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)懸。小泡向著令赤道面的運鎖動與成膜體極中的微管有洽關(guān)，這些微弦管垂直于赤忌道面排列，身小泡沿著微忽管運動，微皂管起著引導(dǎo)籌方向的作用拿。另外，小半泡運動的直千接動力也可捎能是微絲的拋收縮。在形奏成細(xì)胞板的騰過程中，有信些原生質(zhì)細(xì)鉤絲連同內(nèi)質(zhì)當(dāng)網(wǎng)一起，保惜留在細(xì)胞板羨中，形成貫嗓穿二個子細(xì)倡胞的胞間連櫻絲。榴80年代初才，科學(xué)家用億免疫熒光定青位技術(shù)觀察星到整個有絲賢分裂過程中婦微管的動態(tài)綁變化，發(fā)現(xiàn)分與染色體相峽似，微管的怕形成和分布糟也有一個周往期性的變化朋規(guī)律：在間伐期細(xì)胞中，風(fēng)微管在質(zhì)膜襖下環(huán)繞細(xì)胞宇的長軸成環(huán)航狀排列，并蠶較均勻分散能，稱為周質(zhì)木微管。到早盤前期，微管繞集中到細(xì)胞曉中部赤道面械的位置，在蹲原生質(zhì)體的小外周，環(huán)繞答細(xì)胞核緊密待平行地排列童成一個環(huán)，悅稱早前期帶抗，同時，其妥他部位的微臨管基本消失濤。以后，隨日細(xì)胞分裂的詢進(jìn)行，早前監(jiān)期帶逐漸松瓦解、消失，攻繼而出現(xiàn)紡么錘體微管和腹后期的成膜舅體微管。微硬管在細(xì)胞周膜期中的這種幼變化規(guī)律稱呀微管周期（捧micro倦tubul機ecyc馬le）。在都微管周期中寇早前期帶的鹿位置精確地肺標(biāo)出了以后海細(xì)胞板出現(xiàn)僅的位置，也庸就是說，早右前期帶在較腫早的時期就定決定了細(xì)胞捎的分裂方向漂。而在植物侍的發(fā)育過程戲中，細(xì)胞的釀分裂方向與倆以后組織的皺分化和器官割的形成有密展切的相關(guān)性陪。因此，對戒植物發(fā)育中婦微管的作用擔(dān)、影響微管潑的合成和分沸布的因素、的進(jìn)而控制微喚管的研究已枝成為植物細(xì)趁胞學(xué)上重要舍的研究領(lǐng)域居之一。暮3.有絲分洪裂的特點和鴉意義怎有絲分繳裂是一種普歇遍的細(xì)胞分泡裂方式，細(xì)淚胞分裂導(dǎo)致燭植物的生長板。有絲分裂礙的整個過程伙包括核分裂芬和胞質(zhì)分裂抬兩個顯著的刷步驟，因此吧，整個過程陷較為復(fù)雜，鎖特別是細(xì)胞艦核的變化最許大。屠在有絲挺分裂過程中預(yù)，每次核分爪裂前必須進(jìn)級行一次染色特體的復(fù)制，碰在分裂時，費每條染色體會裂為二條子嫂染色體，平諒均地分配給尿兩個子細(xì)胞挨，這樣就保溫證了每個子獄細(xì)胞具有與藝母細(xì)胞相同挎數(shù)量和類型巧的染色體。撒決定遺傳特晝性的基因既護(hù)然存在于染決色體上，因拍此，每一子汗細(xì)胞就有著家和母細(xì)胞同暴樣的遺傳性奪。在子細(xì)胞賤成熟時，它縣又能進(jìn)行分需裂。在多細(xì)嚼胞的植物生唯長發(fā)育時期岡，出現(xiàn)無數(shù)戒的細(xì)胞分裂訊，而每一個您細(xì)胞以后的費分裂，基本燦上又按上述均的方法進(jìn)行涼。因此，有鎖絲分裂保證利了子細(xì)胞具相有與母細(xì)胞礦相同的遺傳圍潛能，保持杠了細(xì)胞遺傳愈的穩(wěn)定性。號秘（二）、無芝絲分裂梅無絲分利裂又稱為直瓦接分裂或非言有絲分裂。夫它的分裂過隊程較簡單，起分裂時，核竭內(nèi)不出現(xiàn)染趣色體，不發(fā)與生像有絲分粗裂過程中出瞞現(xiàn)的一系列波復(fù)雜的變化梯。精無絲分用裂有多種形屈式，最常見蛾的是橫縊式胖分裂，細(xì)胞債核先延長，惕然后在中間叛縊縮、變細(xì)傾，最后斷裂菊成二個子核宿。另外，還嶼有碎裂、芽片生分裂、變庸形蟲式分裂膠等多種形式迎，而且，在進(jìn)同一組織中送可以出現(xiàn)不謙同形式的分年裂。度無腥絲分裂與有饞絲分裂相比特，速度較快豬，耗能較少部。物理化學(xué)傻和細(xì)胞化學(xué)逃證明無絲分判裂產(chǎn)生的二貼個子核，具浮有質(zhì)上的區(qū)員別。萬無絲分螺裂曾一度被脹認(rèn)為是植物輛體在不正常盯狀態(tài)下的一典種分裂方式保，但現(xiàn)在發(fā)擠現(xiàn)，無絲分抽裂還是較普漂遍地存在。攝如在胚乳發(fā)光育過程中，費以及植物形瞞成愈傷組織并時，常頻繁該出現(xiàn)；即使腫在一些正常倉組織中，如媽薄壁組織、低表皮、頂端潤分生組織、置花藥的絨氈貸層細(xì)胞等，咱也都有報道求。因此，對豈無絲分裂的奸生物學(xué)意義烏，還有待進(jìn)慕一步深入的乘研究。抵（三）、減練數(shù)分裂把植物在暖有性生殖的脈過程中，都用要進(jìn)行一次測特殊的細(xì)胞碧分裂，這就富是減數(shù)分裂院。在減數(shù)分戰(zhàn)裂過程中，宏細(xì)胞連續(xù)分蓮裂二次，但毛染色體只復(fù)排制一次，因隊此，使同一期母細(xì)胞分裂柱成的4個鴉子細(xì)胞的染扛色體數(shù)只有兩母細(xì)胞的一燦半，減數(shù)分飾裂由此而得烈名。減數(shù)分認(rèn)裂時，細(xì)胞監(jiān)核也要經(jīng)歷譜染色體的復(fù)旁制、運動和易分裂等復(fù)雜誠的變化，細(xì)爽胞質(zhì)中也出造現(xiàn)紡錘絲，口因此，它仍多屬有絲分裂禁的范疇。較減數(shù)臘分裂的全過資程包括二次侍緊相連接的克分裂過程，總每次分裂都磁與有絲分裂惡相似，根據(jù)與細(xì)胞中染色布體形態(tài)和位穴置的變化，摸各自劃分成伴前期、中期畫、后期和末墻期，但減數(shù)俘分裂整個過諷程，尤其是洲第一次分裂峽比有絲分裂毯復(fù)雜得多（彼圖1－3愚6）。下面枕將分別作簡漫要敘述。挪1.第一次熱分裂（簡稱蟲分裂塵Ⅰ笨）犬（1殲）．前期朽Ⅰ妄這一時期碑發(fā)生在核內(nèi)還染色體復(fù)制嘴已完成的基涌礎(chǔ)上，整個粘時期比有絲羅分裂的前期撒所需時間要胡長，變化更乖為復(fù)雜。根問據(jù)染色體形禾態(tài)，又被分隔為5個階段司：哪細(xì)線期甲（lep別toten玉e）細(xì)胞核魚內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長渠、線狀的染靠色體，細(xì)胞枕核和核仁繼祥續(xù)增大。在諸一些植物中況，細(xì)長的染將色體還經(jīng)過詞一度纏繞、填縮短變粗，旁使輪廓清晰糕可見。這時爭，每條染色櫻體含有二條謹(jǐn)染色單體，越它們僅在著揮絲點處相連笑接。床偶線期漿（zyg燥otene軋）也稱合線兄期。細(xì)胞內(nèi)艱的同源染色傳體（即來自彎父本和母本惱的二條相似讓形態(tài)的染色劇體）兩兩成伏對平列靠攏竊，這一現(xiàn)象毯也稱聯(lián)會（副synap類sis）。探如果原來細(xì)昆胞中有20梅條染色體，柿這時候便配很成10對。鞭每一對含4姨條染色單體低，構(gòu)成一個窗單位，稱四站聯(lián)體（te朽trad）浙?？拼志€期潮（pac宣hyten吐e）染色體忽繼續(xù)縮短變杜粗，同時，她在四聯(lián)體內(nèi)歲，同源染色涼體上的一條至染色單體與籃另一條同源蜻染色體的染懲色單體彼此惰交叉組合，轉(zhuǎn)并在相同部澇位發(fā)生橫斷限和片段的互摘換，使該二記條染色單體住都有了對方疼染色體的片喇段，從而導(dǎo)西致了父母本播基因的互換蹈，但每個染未色單體仍都輩具有完全的托基因組。序雙線期創(chuàng)（dip溪loten享e）發(fā)生交粘叉的染色單乖體開始分開膠，由于交叉誰常常不止發(fā)爸生在一個位銀點，因此，酸使染色體呈龜現(xiàn)出X、V搭、8、0等勇各種形狀。副結(jié)終變期裳（dia朽kines警is）染色編體更為縮短處，達(dá)到最小華長度，并移氧向核的周圍擔(dān)靠近核膜的全位置。以后傻，核膜、核堵仁消失，最隆后并出現(xiàn)紡氏錘絲。磁（2凝）．中期粘Ⅰ淘各成對的醫(yī)同源染色體娃雙雙移向赤宅道面。細(xì)胞爺質(zhì)中形成紡膛錘體。這時漫與一般有絲盆分裂中期的剖區(qū)別在于有碼絲分裂前期懸因無聯(lián)會現(xiàn)賽象，所以中忌期染色體在仰赤道面上排泄列不成對而遍是單獨的。陶蹤（3必）．后期咸Ⅰ桃由于紡錘舞絲的牽引，肅使成對的同課源染色體各享自發(fā)生分離禾，并分別向爭兩極移動。喂這時，每一浩邊的染色體砍數(shù)目只有原留來的一半。問真（4墳）．末期通Ⅰ縱到達(dá)兩極摸的染色體又芒聚集起來，呢重新出現(xiàn)核寄膜、核仁，欣形成二個子什核；同時，的在赤道面形士成細(xì)胞板，吸將母細(xì)胞分針隔為兩個子頭細(xì)胞。由上獻(xiàn)可知，這兩鈴個子細(xì)胞的該染色體數(shù)目吸，只有母細(xì)戲胞的一半。鞋然后，新生旬成的子細(xì)胞臺緊接著發(fā)生懸第二次分裂撿。也有新細(xì)勞胞板不立即黨形成，而連材續(xù)進(jìn)行第二莖次分裂的。類太2.第二次杜分裂（簡稱勸分裂律Ⅱ尚）佛分裂迫Ⅱ嘗一般與分裂督Ⅰ晉末期緊接，吸或出現(xiàn)短暫榜的間歇。這館次分裂與前柿一次不同，幫在分裂前，劇核不再進(jìn)行攏DNA的鎖復(fù)制和染色惠體的加倍，課而整個分裂不過程與一般眠有絲分裂相晨同，分成前宋、中、后、獎末4個時期貴，前期較短奔，而不像分悼裂貞Ⅰ饒那樣復(fù)雜。灘晉前期興Ⅱ四核內(nèi)染色救體呈細(xì)絲狀斃，逐漸變粗夏短，至核膜糧、核仁消失匹。養(yǎng)中期濾Ⅱ涌每個細(xì)胞盲染色體排列遼在赤道面上辱，紡錘體明蝴顯。榨后期璃Ⅱ灘每條染色霧體的二條染美色單體隨著米著絲點的分包裂而彼此分騎開，由紡錘氏絲牽向兩極嘆。盛末期候Ⅱ挖移向兩極旦的染色單體例各組成一個誼子核，并各部自形成一個頂子細(xì)胞。至嗓此，整個減青數(shù)分裂過程苦正式完成。介佳由上可議見，減數(shù)分澆裂中一個母勸細(xì)胞要經(jīng)歷飾兩次連續(xù)的曾分裂，形成喘4個子細(xì)牛胞，每個子結(jié)細(xì)胞的染色脖體數(shù)只有母絮細(xì)胞的一半約。染色體的螞減半實際上漏是發(fā)生在第濱一次分裂過訓(xùn)程中。夏減數(shù)分娘裂具有重要鉤的生物學(xué)意征義。減數(shù)分扭裂是與生物及的有性生殖母相聯(lián)系的，落它發(fā)生在特壇殊的細(xì)胞中追，通過減數(shù)賄分裂導(dǎo)致了闖有性生殖細(xì)聽胞（配子）駕的染色體數(shù)叉目減半，而愛在以后發(fā)生汽有性生殖時喪，二個配子衣相結(jié)合，形靈成合子，合活子的染色體裂重新恢復(fù)到堡親本的數(shù)目蜻。這樣周而促復(fù)始，使有助性生殖的后罪代始終保持叔親本固有的壯染色體數(shù)目開和類型。因抽此，減數(shù)分眼裂是有性生件殖的前提，幕是保持物種賽穩(wěn)定性的基肢礎(chǔ)。同時，譽在減數(shù)分裂茫過程中，由挨于同源染色支體發(fā)生聯(lián)會赴、交叉和片播段互換，從準(zhǔn)而使同源染虛色體上父母鄙本的基因發(fā)屠生重組，從涉而產(chǎn)生了新驗類型的單倍描體細(xì)胞，這鐮就是有性生件殖能使子代蓋產(chǎn)生變異的農(nóng)原因。撫第三節(jié)植串物的組織稍細(xì)胞分化導(dǎo)吸致植物體中磁形成多種類萍型的細(xì)胞，失這也就是細(xì)弟胞分化導(dǎo)致防了組織的形師成。人們一駝般把在個體扛發(fā)育中，具叉有相同來源零的（即由同村一個或同一廟群分生細(xì)胞稍生長、分化牌而來的）同冬一類型，或邀不同類型的特細(xì)胞群組成獄的結(jié)構(gòu)和功知能單位，稱言為組織（后tissu否e）。由一強種類型細(xì)胞劣構(gòu)成的組織怖，稱簡單組隔織（sim愁plet橫issue兵）。由多種注類型細(xì)胞構(gòu)跌成的組織，若稱復(fù)合組織傅（comp夾oundt詢issue鈔）。驅(qū)植物組織分?jǐn)_成分生組織拒（mer藏istem向atic蹄tissu知e或mer凱istem倚）和成熟組潤織（mat鍛uret寒issue膠）兩大類。職疼一、分生組旦織尤1．分生組拼織的概念防種子植物中挺具分裂能力勾的細(xì)胞限制揭在植物體的錯某些部位，繼這些部位的耍細(xì)胞在植物女體的一生中擔(dān)持續(xù)地保持年強烈的分裂憶能力，一方亞面不斷增加烘新細(xì)胞到植清物體中，另亭一方面自己成繼續(xù)昏“膀永存外”該下去，這種披具持續(xù)分裂恩能力的細(xì)胞肥群稱為分生極組織。匙2．分生組兵織的類型淡（1盡）按在植物袍體上的位置么分根據(jù)在磁植物體上的來位置，可以笛把分生組織暗區(qū)分為頂端夾分生組織（廚apica巷lmer雪istem辱）、側(cè)生分魚生組織（l御atera表lmer附istem擺）和居間分料生組織（i刑nterc溫alary坑meris嫌tem）。少軋①陣頂端分生組工織頂端分嫂生組織位于婦莖與根主軸咽的和側(cè)枝的煉頂端（圖纏1－38）社。它們的分蘇裂活動可以昆使根