10.細胞增殖與調(diào)控課件

第十章細胞增殖及其調(diào)控細胞的重要生命活動包括細胞增殖、細胞分化及細胞衰老與凋亡。細胞增殖是生命繁育的基礎(chǔ)；是彌補細胞損失的途徑。細胞增殖是通過細胞周期實現(xiàn)的。細胞周期的有序運行要受到相關(guān)基因的嚴密監(jiān)控。內(nèi)容提要：第一節(jié)細胞周期第二節(jié)細胞分裂第三節(jié)細胞周期的調(diào)控標準的細胞周期細胞種類不同，細胞周期長短差別很大。

主要差別在G1期。3.根據(jù)細胞周期對細胞進行分類周期中細胞（連續(xù)分裂細胞）

在細胞周期中連續(xù)運轉(zhuǎn)的細胞。表皮生成層細胞、骨髓細胞等。G0期細胞（靜止期細胞，暫不分裂）

暫時離開細胞周期，停止細胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學功能，但在適當?shù)拇碳は掠挚梢灾匦路祷丶毎芷谶M行分裂增殖。淋巴細胞、結(jié)締組織的成纖維細胞等。終末期細胞（不分裂細胞）

不可逆的脫離細胞周期，喪失分裂能力。神經(jīng)細胞、肌細胞等。G0期細胞S期：DNA復(fù)制，與新組蛋白裝配成核小體；中心體復(fù)制完成。細胞能否進入G2期，要受到S期檢驗點的控制G2期：合成大量蛋白質(zhì)；能否進入M期，受G2期檢驗點的控制。4.M期：細胞分裂1.自然同步化：多核體：如粘菌只進行核分裂，而不發(fā)生胞質(zhì)分裂，形成多核體。數(shù)量眾多的核處于同一細胞質(zhì)中，進行同步化分裂，使細胞核達108，體積達6-9cm。某些水生動物的受精卵：如海膽卵可以同時授精，最初的3次細胞分裂是同步的，再如大量海參卵受精后，前9次細胞分裂都是同步化進行的。人工誘導(dǎo)同步化DNA合成阻斷法：選用DNA合成抑制劑(TdR)特異地抑制DNA的合成，其它時期的細胞正常運轉(zhuǎn)，最終可將細胞群阻斷在S期或G1/S交界處。中期阻斷法：利用破壞微管的藥物將細胞阻斷在中期，常用的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺。TdR阻斷法進行細胞同步化A：處于對數(shù)生長期的細胞；B：第一次加入TdR，所有處于S期的細胞立即被抑制，其

他細胞運行到G1/S交界處被抑制；C：將TdR洗脫，解除抑制，被抑制的細胞沿細胞周期運行D：在解除抑制的細胞到達G1期終點前，第二次加入TdR并

繼續(xù)培養(yǎng)，所有的細胞被抑制在G1/S交界處。四、特異的細胞周期早期胚胎細胞的細胞周期卵細胞成熟過程中，積累大量的物質(zhì)，細胞體積顯著增加；卵裂后，卵裂球數(shù)量增加，總體積不增加；G1和G2非常短。2.植物細胞的細胞周期

不含中心體，但細胞分裂時可正常裝配紡錘體植物細胞以形成中間板的形式進行胞質(zhì)分裂。第二節(jié)細胞分裂無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂前期兩個中心體向兩極移動

2.前中期：核膜解體-染色體排列到赤道板上染色體進一步聚縮成X型；動粒裝配成熟；紡錘體裝配完成.

動粒微管極體微管星體微管3.中期：染色體排列到赤道面上-姐妹染

色單體開始分向兩極染色體兩側(cè)的動粒微管長度相等、作用力均衡；極性微管在赤道區(qū)域相互搭橋；染色體排列到赤道面上。染色體整列染色體上的動粒被動粒微管捕獲：

Mad蛋白和Bub蛋白可以使動粒敏感化，促使動粒與微管接觸。

染色體排列到赤道板上的假說牽拉假說：染色體向赤道板方向運動，是由于動粒微管牽拉的結(jié)果。動粒微管越長，拉力越大，當來自兩極的動粒微管的拉力相等時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。外推假說：染色體向赤道板方向的移動，是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果。染色體距離中心體越近，星體對染色體的外推力越強，當來自兩極的推力達到平衡時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。4.后期：染色單體分開--子染色體到達兩極A：染色體向兩級移動的過程動粒微管解聚，染色體逐漸向兩極運動；B：兩級間距離拉大的過程極性微管延長，推動兩極分離

星體微管與膜搭橋，使兩極距離加大。ATP驅(qū)動的馬達蛋白沿微管向極運動使染色體分開染色體分向兩極的分子機制馬達蛋白和微管蛋白共同協(xié)作，使染色體分離5.末期動粒微管消失，極性微管繼續(xù)加長；染色體逐漸去濃縮；核膜重建：核纖層蛋白去磷酸化，介導(dǎo)核膜的重新裝配；核仁重新裝配：染色體上的核仁組織中心（NORs）組成核仁。6.胞質(zhì)分裂動物細胞的胞質(zhì)分裂：胞質(zhì)分裂開始于后期，完成于末期

分裂溝的確立收縮環(huán)的裝配收縮環(huán)收縮子細胞分離分裂溝的確立收縮環(huán)的形成及收縮植物細胞的胞質(zhì)分裂：植物細胞通過形成細胞板將細胞一分為二，最后在細胞板兩側(cè)積累多糖，形成細胞壁。有絲分裂過程中發(fā)生的幾個事件：染色質(zhì)聚縮與去聚縮；核被膜的解體與重建；核仁的解體與重建；紡錘體的組裝與解體；中心體循環(huán)。細胞分裂的中心體循環(huán)中心體的復(fù)制開

始于G1期，結(jié)束

于S期；G2期開始分開并

向兩級移動，參

與紡錘體的裝配；

細胞分裂結(jié)束，每

個子細胞獲得一個

中心體。（二）有絲分裂的意義在生物體細胞世代之間維持染色體倍性的穩(wěn)定性。維持生物體細胞前后世代性狀的一致性起重要作用。二、減數(shù)分裂減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂的特點減數(shù)分裂的意義（一）減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂之前的間期減數(shù)分裂期Ⅰ減數(shù)分裂間的間期減數(shù)分裂期Ⅱ1.減數(shù)分裂前的間期同樣包含G1、S、G2；S期持續(xù)時間較長；S期DNA進行不完全復(fù)制，僅復(fù)制DNA總量的99.7%—99.9%。2.減數(shù)分裂期Ⅰ時期劃分：前、中、后、末及胞質(zhì)分裂期特點：

同源染色體配對；基因重組；中期同源染色體隨機分離。（1）前期Ⅰ根據(jù)細胞形態(tài)的變化分為：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期5個階段。細線期染色質(zhì)凝集成細絲狀，上有染色粒。兩條染色單體的臂不分離；染色體端粒通過接觸斑和核膜相連，其它部分以半環(huán)狀延伸到核基質(zhì)中，呈花束狀。偶線期

同源染色體配對（聯(lián)會）；聯(lián)會的部位形成聯(lián)會復(fù)合體；合成偶線期DNA（Z-DNA）,Z-DNA進行活躍轉(zhuǎn)錄。聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會復(fù)合體：同源染色體之間在減數(shù)分裂前期形成的一種臨時性結(jié)構(gòu)。由中央成分、側(cè)成分及橫向纖維構(gòu)成。主要組分為蛋白質(zhì)及DNA片段。邊側(cè)成份：蛋白質(zhì)和DNA中央?yún)^(qū)重組節(jié)橫向纖維粗線期

同源染色體緊密結(jié)合，非姊妹染色單體之間發(fā)生DNA片段

的交換。聯(lián)會復(fù)合體部位形成重組結(jié)。

合成一小部分未合成的DNA（P-DNA），保持染色體的完整

性，防止斷裂。合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白，并將原組蛋白置換。許多動物的卵母細胞發(fā)育過程中，發(fā)生rDNA擴增。染色體交換基因重組雙線期聯(lián)會的同源染色體開始分離，仍有聯(lián)系處稱為交叉。有些動物此時期同源染色體發(fā)生去凝集，形成燈刷染色體。燈刷染色體活躍轉(zhuǎn)錄，與卵子的發(fā)生過程中營養(yǎng)物質(zhì)儲備密切相關(guān)。終變期染色體重新開始凝集，形成短棒狀結(jié)構(gòu)。交叉向端部移動，發(fā)生端化，四分體均勻分布在細胞核中。RNA轉(zhuǎn)錄停止，核仁此時消失，核被膜解體。偶線期：同源染色體配對粗線期：非姐妹染色單體間DNA片斷交換雙線期：同源染色體分離，留有部分交叉終變期：同源染色體的交叉端化前期Ⅰ染色體的變化情況（2）中期Ⅰ紡錘體裝配，動粒微管捕獲同源染色體四分體的4個動粒。四分體逐漸向赤道方向移動，最終排列到赤道面上。中期Ⅰ后期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅰ（3）后期Ⅰ同源染色體分開，分別向兩極移動。達到兩極的染色體數(shù)量是細胞內(nèi)染色體總量的一半。同源染色體移向兩極是一個隨機的過程，使父本和母本染色體重新組合。（4）末期Ⅰ和胞質(zhì)分裂Ⅰ染色體到達兩極，發(fā)生去凝集，核被膜重新裝配，形成兩個子細胞核，同時胞質(zhì)分裂形成兩個子細胞。3.減數(shù)分裂中的間期在減數(shù)分裂I和II之間的間期很短，不進行DNA的合成。有些生物沒有此間期，而由末期I直接轉(zhuǎn)為前期II。4.減數(shù)分裂Ⅱ可分為前、中、后、末四個四期，與有絲分裂相似。通過減數(shù)分裂一個精母細胞形成4個精子。而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。精子和卵的的形成過程：雄性性腺（睪丸）中的精原細胞（2n）初級精母細胞（2n）2個次級精母細胞（n）4個精細胞（n）4個精子（n）雌性性腺（卵巢）中的卵原細胞（2n）初級卵母細胞（2n）1個卵細胞（n）+1個極體（n）1個次級卵母細胞（n）+1個極體（n）1個成熟的卵子（n）停止分裂，開始生長第一次減數(shù)分裂第二次減數(shù)分裂受精卵（2n）精子和卵細胞形成過程中的減數(shù)分裂（二）減數(shù)分裂的特點遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導(dǎo)致染色體數(shù)目減半；S期持續(xù)時間較長，進行部分DNA的復(fù)制；同源染色體在減數(shù)分裂期Ⅰ配對聯(lián)會、基因重組；第一次減數(shù)分裂中期，同源染色體分開。（四）減數(shù)分裂的意義1.在減數(shù)分裂過程中，同源染色體間發(fā)生部分交換，出現(xiàn)遺傳物質(zhì)的新組合，結(jié)果使配子的遺傳基礎(chǔ)多樣化，由這些性細胞所產(chǎn)生的后代，發(fā)生遺傳變異有可能產(chǎn)生新的性狀，從而使后代對外界環(huán)境條件的變化有更大的適應(yīng)性。2.減數(shù)分裂發(fā)生在生殖細胞形成前的某一時期，所以精子和卵細胞中的染色體均是單倍的。受精后才由單倍體又變成二倍體。這樣，由于減數(shù)分裂使每種生物受精后產(chǎn)生的合子總是保持二倍體的染色體數(shù)目，保證了每種生物，親子兩代在染色體數(shù)目上的恒定。三、有絲分裂與減數(shù)分裂的比較有絲分裂減數(shù)分裂所有生長的組織當中有性繁殖的組織中形成的是體細胞形成的是性細胞DNA復(fù)制1次，細胞分裂1次DNA復(fù)制1次，細胞分裂2次同源染色體不聯(lián)會，不交換同源染色體聯(lián)會、交換中期著絲粒位于赤道板上中期Ⅰ著絲粒位于赤