生物表型進(jìn)化

EvolutionaryBiology1內(nèi)容形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化1生理功能的進(jìn)化2行為的進(jìn)化3

生物可以通過(guò)不同的方式向著不同的方向發(fā)展生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第1頁(yè)。EvolutionaryBiology2一、形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（一）新構(gòu)造的起源及其在進(jìn)化中的意義謝維爾錯(cuò)夫認(rèn)為，生物的多功能性是器官系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。邁爾從基因角度出發(fā)，認(rèn)為多功能性或基因的多效性是新器官、新構(gòu)造形成的基礎(chǔ)。孟德?tīng)栐涊d過(guò)兩個(gè)豌豆品種：一個(gè)品種的性狀是開(kāi)紫色的花，結(jié)褐色的種子，葉腋上有一個(gè)黑斑；另一個(gè)品種的性狀是開(kāi)白色的花，結(jié)淡色的種子，葉腋上沒(méi)有黑斑。這兩個(gè)品種的兩組性狀總是一起出現(xiàn)，

一個(gè)基因控制若干性狀生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第2頁(yè)。EvolutionaryBiology3（二）形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的兩個(gè)方向：復(fù)雜化和簡(jiǎn)化復(fù)雜化：形態(tài)結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等的進(jìn)化方向。

動(dòng)物、植物簡(jiǎn)化或退化：由結(jié)構(gòu)復(fù)雜化向簡(jiǎn)單化的一種演變過(guò)程。例如，寄生生物的運(yùn)動(dòng)器官和感覺(jué)器官的退化。海鞘生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第3頁(yè)。EvolutionaryBiology4（三）形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的總趨勢(shì)復(fù)雜性的提高：結(jié)構(gòu)層次的增加，各結(jié)構(gòu)層次的分化程度增大。多樣性增長(zhǎng)：與生境的擴(kuò)展有關(guān)生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第4頁(yè)。EvolutionaryBiology5

復(fù)雜性提高和多樣性增長(zhǎng)的途徑1疊加：蛋白質(zhì)和核酸獨(dú)立起源，疊加構(gòu)成復(fù)雜的大分子系統(tǒng)2漸進(jìn)的適應(yīng)進(jìn)化：器官在適應(yīng)進(jìn)化的過(guò)程中其功能逐漸完善的同時(shí)，形態(tài)結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化。3舊器官的改造：適應(yīng)于某一器官在一定的條件下朝著適應(yīng)新功能的方向特化。最終改變成相對(duì)完善的適應(yīng)新功能的復(fù)雜器官。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第5頁(yè)。EvolutionaryBiology6（二）新功能起源的基本方式（三）功能進(jìn)化的實(shí)例（四）結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)化的統(tǒng)一性（一）新功能的起源及其在進(jìn)化中的意義二、生理功能的進(jìn)化生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第6頁(yè)。EvolutionaryBiology7（一）新功能的起源及其在進(jìn)化中的意義生物進(jìn)化過(guò)程中，隨著環(huán)境的改變，一些適應(yīng)新環(huán)境的功能也隨之出現(xiàn)。新功能的出現(xiàn)具有重要的進(jìn)化意義，使生物能夠更好地適應(yīng)環(huán)境。在系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程中功能是最活躍的因素，常常出現(xiàn)的矛盾是新功能與舊結(jié)構(gòu)之間的矛盾，矛盾的結(jié)果往往是創(chuàng)造新的結(jié)構(gòu)滿足新的功能。鰾肺生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第7頁(yè)。EvolutionaryBiology8（二）新功能起源的基本方式

1、功能的強(qiáng)化按結(jié)構(gòu)水平，分為細(xì)胞與組織功能強(qiáng)化和器官功能強(qiáng)化。北美瓶子草的長(zhǎng)瓶狀葉子：在舌頭周?chē)邢袤w分泌蜜汁引蟲(chóng)入瓶。

貓頭鷹生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第8頁(yè)。EvolutionaryBiology92、功能的擴(kuò)大指結(jié)構(gòu)功能范圍的擴(kuò)大。動(dòng)物的前肢生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第9頁(yè)。EvolutionaryBiology103、功能的更替指動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中，由于環(huán)境的改變，原先次要的功能逐漸轉(zhuǎn)化為主要的功能，隨著功能更替，器官也發(fā)生相應(yīng)變化。中國(guó)三尖獸：大小如鼠，是目前世界上已知最早的哺乳動(dòng)物生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第10頁(yè)。EvolutionaryBiology11(三)功能進(jìn)化的實(shí)例1、代謝途徑的進(jìn)化以精氨酸為例，當(dāng)精氨酸的前生命供給發(fā)生枯竭時(shí)，由于細(xì)胞對(duì)精氨酸的需求而產(chǎn)生一種選擇壓力，從而有利于那些能夠演化為以某種新的方式獲取精氨酸的細(xì)胞生存。那些能以較小的能量消耗，將精氨酸類似物轉(zhuǎn)化為精氨酸。在精氨酸不足的選擇壓力下，此類攜帶有能夠催化精氨酸分子成為精氨酸的多肽分子的細(xì)胞便會(huì)保存下來(lái)。在生物進(jìn)化過(guò)程中，伴隨著生命形式從低級(jí)向高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的發(fā)展變化，生化代謝途徑在自然選擇作用下發(fā)生由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)的進(jìn)化，逐漸產(chǎn)生新的代謝機(jī)制，生化反應(yīng)的速率和效率越來(lái)越高。精氨酸琥珀酸類西瓜氨酸→精氨酸琥珀酸生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第11頁(yè)。EvolutionaryBiology122、營(yíng)養(yǎng)方式的進(jìn)化生物的營(yíng)養(yǎng)方式可以分為兩大類型：自養(yǎng)：光合自養(yǎng)（植物）和化能自養(yǎng)（化能細(xì)菌）異養(yǎng)：吸收營(yíng)養(yǎng)（微生物）和攝取食物（動(dòng)物）能氧化硫化合物的細(xì)菌生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第12頁(yè)。EvolutionaryBiology13（1）光合作用③光合器的結(jié)構(gòu)和光合系統(tǒng)II的進(jìn)一步完善，海洋中含葉綠素a和c雜色藻類的出現(xiàn)；④出現(xiàn)葉綠素b。此后，含葉綠素a和b的綠色植物成為光合作用進(jìn)化的主干。①?gòu)脑脊夂仙锲鹪吹骄哂性脊庀到y(tǒng)I的光合細(xì)菌出現(xiàn)和發(fā)展；②新光合系I和原始光合系統(tǒng)II的形成，葉綠素a代替了細(xì)菌葉綠素；生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第13頁(yè)。EvolutionaryBiology14光合植物適應(yīng)光合作用的形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性特征包括：

①具有葉綠體的片狀葉；②植物的空間分布格局有利于接受盡量多的陽(yáng)光照射，每一片葉片都能受到光照；

③莖桿和根系將植株固定在土壤中，以便吸收水分和無(wú)機(jī)鹽，給光合作用提供原料；

④高等植物具有微管系統(tǒng)，成為植物體外界各部分之間物質(zhì)交流的通道。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第14頁(yè)。EvolutionaryBiology15①許多微生物個(gè)體都是單細(xì)胞的，并且細(xì)胞體積很??；②許多微生物都是營(yíng)腐生或寄生生活的，同時(shí)還能利用各種碳水化合物（包括人和動(dòng)物不能利用的纖維素）以及小分子的氮到復(fù)雜高分子蛋白質(zhì)的能力，使它們能廣泛地接觸到各種寄主，增強(qiáng)吸收多養(yǎng)料的能力。③微生物繁殖能力強(qiáng)，數(shù)量大，分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)。（2）吸收

吸收是微生物（細(xì)菌和真菌）的營(yíng)養(yǎng)方式。提高吸收效率的主要途徑是增加吸收面積。為了增加吸收營(yíng)養(yǎng)面積，微生物形成了以下一些適應(yīng)機(jī)制：生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第15頁(yè)。EvolutionaryBiology16攝食是動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)方式。動(dòng)物對(duì)這一營(yíng)養(yǎng)方式的適應(yīng)性特征包括：①具有在神經(jīng)系統(tǒng)支配下的復(fù)雜的感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，便于發(fā)現(xiàn)和獲取食物；②具有一整套能夠高效完成新陳代謝的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，包括消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等；③具有復(fù)雜和準(zhǔn)確的調(diào)控系統(tǒng)，包括神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)。④動(dòng)物細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞壁，使動(dòng)物身體運(yùn)動(dòng)靈活自如，此外，細(xì)胞沒(méi)有壁使內(nèi)外物質(zhì)交換效率更高。（3）攝食生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第16頁(yè)。EvolutionaryBiology173、免疫系統(tǒng)的進(jìn)化免疫系統(tǒng)是由淋巴器官、淋巴細(xì)胞以及與淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育、分化和功能有關(guān)的細(xì)胞和免疫分子組成。淋巴系統(tǒng)的基本功能使識(shí)別和消滅侵入有機(jī)體的異物。免疫系統(tǒng)經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)的進(jìn)化過(guò)程。單細(xì)胞生物，如細(xì)菌、放線菌和部分真菌，能夠分泌某些物質(zhì)（如酶）消滅異物，其分泌物多是其代謝的產(chǎn)物。

無(wú)脊椎動(dòng)物雖然還不具備對(duì)抗原的識(shí)別能力，沒(méi)有高等脊椎動(dòng)物那樣的免疫反應(yīng)功能，但其體內(nèi)的“白細(xì)胞樣細(xì)胞”或“巨噬樣細(xì)胞”對(duì)入侵的微生物有一定的抵抗能力，如對(duì)毒素的中和、凝集等功能。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第17頁(yè)。EvolutionaryBiology18在現(xiàn)生脊椎動(dòng)物（圓口類、軟骨魚(yú)、有尾兩棲類、無(wú)尾兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類、哺乳類）中均發(fā)現(xiàn)進(jìn)化程度有所差別的免疫系統(tǒng)。圓口類：小淋巴細(xì)胞軟骨魚(yú)：B細(xì)胞和由此產(chǎn)生的IgM硬骨魚(yú)：T細(xì)胞，淋巴細(xì)胞也有了大、中、小型的分化兩棲動(dòng)物的無(wú)尾類：IgM和IgG兩種免疫球蛋白分子。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第18頁(yè)。EvolutionaryBiology19

鳥(niǎo)類和哺乳類：免疫系統(tǒng)最為完善，其主要功能包括：①消滅病原微生物并中和毒素；②清除肌體內(nèi)各種衰老和破碎的細(xì)胞器，保持體內(nèi)各種細(xì)胞恒定的自身穩(wěn)定功能；③識(shí)別并清除肌體內(nèi)發(fā)生突變的異常細(xì)胞。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第19頁(yè)。EvolutionaryBiology20（四）結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)化的統(tǒng)一性在結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系上，存在著是功能決定結(jié)構(gòu)，還是結(jié)構(gòu)決定功能，即功能在先還是結(jié)構(gòu)在先的問(wèn)題。多數(shù)學(xué)者傾向于功能決定結(jié)構(gòu)的觀點(diǎn)：一定的環(huán)境要求生物具有相應(yīng)的功能去適應(yīng)它；一定的功能必須由相應(yīng)的器官和形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)完成。器官在形成過(guò)程中朝著有利于完成特定功能的方向發(fā)展。進(jìn)化的結(jié)果，使得器官（結(jié)構(gòu)）在形態(tài)方面達(dá)到完成某一功能的最佳狀態(tài)。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第20頁(yè)。EvolutionaryBiology21三、行為的進(jìn)化行為在這里主要指的是動(dòng)物行為：指動(dòng)物體感受信息后有規(guī)律的適應(yīng)性活動(dòng)。行為是動(dòng)物利用環(huán)境的工具，動(dòng)物通過(guò)行為調(diào)節(jié)自身和環(huán)境的關(guān)系。植物也有行為。行為劃分1234按獲得途徑先天性行為學(xué)習(xí)行為按生物學(xué)功能覓食行為生殖行為利他行為爭(zhēng)斗行為生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第21頁(yè)。EvolutionaryBiology22

本能行為：先天性行為或定型行為，它是指排除任何可能的學(xué)習(xí)機(jī)會(huì)，動(dòng)物在外部環(huán)境刺激下，第一次完成的具有生物學(xué)功能的行為。本能行為在動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中不會(huì)發(fā)生變化，它受基因編碼的控制。反射活動(dòng)就是最簡(jiǎn)單的本能行為。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第22頁(yè)。EvolutionaryBiology23學(xué)習(xí)行為或后天習(xí)得行為：動(dòng)物個(gè)體在成長(zhǎng)過(guò)程中，通過(guò)生活經(jīng)驗(yàn)和模仿建立起來(lái)的行為活動(dòng)。很多復(fù)雜的行為形式既不純屬于先天性行為，也不全屬于后天性，而是先天性行為和后天行為的有機(jī)結(jié)合。在種內(nèi)各個(gè)個(gè)體之間的表現(xiàn)往往不同。動(dòng)物越高等，后天行為也越發(fā)達(dá)，在它們行為總量中占的比例就越大。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第23頁(yè)。EvolutionaryBiology24（一）行為進(jìn)化的基本環(huán)節(jié)學(xué)習(xí)行為本能行為（先天性行為）低等學(xué)習(xí)行為本能反射趨性高等學(xué)習(xí)行為生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第24頁(yè)。EvolutionaryBiology25趨性：動(dòng)物對(duì)單向環(huán)境因素的刺激所產(chǎn)生的定向反應(yīng)，趨光、熱、化、地等，一般是低等動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第25頁(yè)。EvolutionaryBiology26反射：通過(guò)反射弧完成的.本能：由兩個(gè)以上反射弧參與完成的一系列固有程序的復(fù)雜行為，是先天性行為中最高級(jí)的行為模式。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第26頁(yè)。EvolutionaryBiology27學(xué)習(xí)行為習(xí)慣化經(jīng)典條件反射操作式條件反射判斷和推理悟性學(xué)習(xí)情緒感應(yīng)印記游戲模仿生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第27頁(yè)。EvolutionaryBiology28悟性學(xué)習(xí)是學(xué)習(xí)行為發(fā)展的最高形式，是純粹用經(jīng)驗(yàn)來(lái)解決問(wèn)題的能力，只有少數(shù)幾種高等動(dòng)物才具備。包括：繞道行為：是最簡(jiǎn)單的悟性學(xué)習(xí)形式，當(dāng)動(dòng)物直接靠近終點(diǎn)受阻時(shí)，便繞道走向終點(diǎn)。原則學(xué)習(xí)：把過(guò)去的許多經(jīng)驗(yàn)綜合起來(lái)，形成原則，在按這個(gè)原則去行動(dòng)。

符號(hào)化過(guò)程是一類最高級(jí)的學(xué)習(xí)行為。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第28頁(yè)。EvolutionaryBiology29行為模式和形態(tài)學(xué)特征一樣，也經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)到高級(jí)的進(jìn)化過(guò)程。行為是適應(yīng)進(jìn)化的產(chǎn)物，它直接或間接地受到自然選擇的制約，受一般進(jìn)化規(guī)律的支配。在兩種行為類型中，本能較為原始，學(xué)習(xí)行為較為進(jìn)化。動(dòng)物越高等，表現(xiàn)出的行為也越高級(jí)、越復(fù)雜。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第29頁(yè)。EvolutionaryBiology30（二）通訊行為的進(jìn)化通訊：一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號(hào)，并引起信號(hào)接收者發(fā)生行為反應(yīng)。信號(hào)：能引起動(dòng)物發(fā)生行為反應(yīng)的任何符號(hào)、姿勢(shì)和標(biāo)志等，是信號(hào)發(fā)送者與信號(hào)接收者之間聯(lián)系的橋梁。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第30頁(yè)。EvolutionaryBiology31根據(jù)感覺(jué)器官，分為3類：化學(xué)通訊：味覺(jué)、嗅覺(jué)機(jī)械通訊：觸覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)輻射通訊：視覺(jué)

1、通訊的幾種方式生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第31頁(yè)。EvolutionaryBiology32（1）視覺(jué)通訊視覺(jué)信息包括光照度的變化、物體的移動(dòng)、圖形、顏色和平面偏振光等。視覺(jué)信號(hào)具有一定的作用距離，總是具有一定的方向性并可被光感受器官所感受。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第32頁(yè)。EvolutionaryBiology33蜜蜂取食的舞蹈1、圓圈舞、2、8字舞蹈（1）平面上的8字舞（2）垂直面上的8字舞生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第33頁(yè)。EvolutionaryBiology34（2）聽(tīng)覺(jué)通訊聲音信號(hào)不同于光信號(hào)，它可以繞過(guò)障礙進(jìn)行傳播，特別適合于森林中的動(dòng)物之間的通訊。動(dòng)物的種類不同，對(duì)聲波的感覺(jué)頻率也不同。吼猴生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第34頁(yè)。EvolutionaryBiology35（3）化學(xué)通訊動(dòng)物用于化學(xué)通訊的分泌物叫信息素。包括：異種信息素同種信息素信號(hào)信息素超動(dòng)信息素或引物信息素“鼠目寸光”生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第35頁(yè)。EvolutionaryBiology362、通訊信號(hào)的起源動(dòng)物信號(hào)起源于某些偶然的動(dòng)作或者反應(yīng)，如果這些動(dòng)物或反應(yīng)碰巧對(duì)其他動(dòng)物起到了信號(hào)傳遞作用，則經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)、固定成為通訊信號(hào)。信號(hào)雖然起源于偶然的動(dòng)作或者反應(yīng)，但在其進(jìn)化過(guò)程中通過(guò)自然選擇的作用加以改進(jìn)，以提高信號(hào)傳遞信息的效率。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第36頁(yè)。EvolutionaryBiology37

動(dòng)物信號(hào)的儀式化任何信號(hào)都需要消耗能量，同時(shí)也能得到一定的收益。根據(jù)自然選擇，當(dāng)信號(hào)帶來(lái)的收益大于付出時(shí)，動(dòng)物才會(huì)使用該信號(hào)。信號(hào)發(fā)出者和接收者之間的協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果就是信號(hào)的儀式化。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第37頁(yè)。EvolutionaryBiology383、通訊系統(tǒng)的開(kāi)發(fā)利用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已經(jīng)成功地利用通訊系統(tǒng)進(jìn)行害蟲(chóng)的誘殺。在果園中設(shè)置糖醋盆來(lái)誘殺桃小食蟲(chóng)、蘋(píng)果小食蟲(chóng)在棉田用楊樹(shù)枝把，利用楊樹(shù)枝萎焉時(shí)放出的氣味誘殺棉鈴蟲(chóng)。在稻田設(shè)置熒光燈誘殺飛蛾生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第38頁(yè)。EvolutionaryBiology39（三）爭(zhēng)斗行為的進(jìn)化爭(zhēng)斗行為由攻擊和逃避兩個(gè)部分組成。攻擊：包括種內(nèi)攻擊和種間攻擊兩種情況。前者包括防御反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)行為；后者是一種排他性競(jìng)爭(zhēng)，包括競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域和配偶。爭(zhēng)斗行為在帶來(lái)好處的同時(shí)，也給爭(zhēng)斗者帶來(lái)傷害。因此，爭(zhēng)斗行為在多數(shù)情況下屬于有節(jié)制的爭(zhēng)斗行為。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第39頁(yè)。EvolutionaryBiology401、有節(jié)制的爭(zhēng)斗行為采取溫和的方式與對(duì)方進(jìn)行較量：恐嚇、威脅、虛張聲勢(shì)。RDawkins認(rèn)為：動(dòng)物之間的致死性或致殘性，在帶來(lái)好處的同時(shí)，給雙方還帶來(lái)傷害，損失有時(shí)相當(dāng)嚴(yán)重。因此，致殘性爭(zhēng)斗或致死性爭(zhēng)斗不是最佳選擇，受到自然選擇的淘汰。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第40頁(yè)。EvolutionaryBiology412、最優(yōu)爭(zhēng)斗法最適理論：自然選擇總是傾向于使動(dòng)物最有效地傳遞它們的基因，因而也是最有效地從事各項(xiàng)活動(dòng)，包括使它們?cè)跁r(shí)間分配和能量利用方面達(dá)到最適狀態(tài)。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（evolutionarystablestrategy,ESS）是基于最適理論提出的，用于解釋動(dòng)物的各種行為對(duì)策的一種理論。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策是一種混合對(duì)策，是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化檢驗(yàn)的、最穩(wěn)定的、而且最少受到其他可選對(duì)策的干擾。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第41頁(yè)。EvolutionaryBiology42假設(shè)在競(jìng)爭(zhēng)中，動(dòng)物只可能有n種行為表現(xiàn)型，則動(dòng)物采取n種純對(duì)策。用P表示一個(gè)混合對(duì)策（p1,p2p3,….pn）∑

pi=1,pi≥0,其中,pi為動(dòng)物選擇第i種對(duì)策的概率。所有可能的對(duì)策的集合稱為對(duì)策集X

E(p1,p2)表示一動(dòng)物用p1對(duì)策對(duì)付使用p2對(duì)策的對(duì)手時(shí)得益或受損的平均值，稱之為競(jìng)爭(zhēng)的“收益”或“支付”，則ESS的定義為：設(shè)P*∈X，如果對(duì)于任意p∈X，p≠P*，有（i）E(p*,p*)≥E(p,p*)，（ii）E(p*,p*)=E(p,p*)E(p*,p)≥E(p,p)則稱p*為ESS。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第42頁(yè)。EvolutionaryBiology43上述定義的直觀意思是：如果你的對(duì)手采用p*,則你用任何對(duì)策的效果都不會(huì)超過(guò)p*的效果；如果你用p對(duì)付對(duì)手的p*時(shí)，效果與p*一樣好，則對(duì)手用p時(shí)，你用p*的效果更好（MSmith，1974）。ESS是一種不可侵犯對(duì)策。如果種群中大多數(shù)成員都采取這一對(duì)策，則任何個(gè)體的舉止異常的行為無(wú)法與之抗衡。因而對(duì)于個(gè)體來(lái)說(shuō)，最好的對(duì)策取決于種群內(nèi)大多數(shù)成員在做什么。因此，ESS一旦建立，就意味著種群建立了一種穩(wěn)態(tài)。

偏離ESS行為將受到自然選擇的淘汰。凡是符合ESS的行為，就最易被自然選擇所保留。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第43頁(yè)。EvolutionaryBiology44假定動(dòng)物中存在兩種斗爭(zhēng)策略：除了上述兩種極端的斗爭(zhēng)策略外，還存在著一些中間類型的：威嚇性攻擊類型、報(bào)復(fù)性威脅對(duì)策、試探報(bào)復(fù)性威脅對(duì)策。鷹式鴿式生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第44頁(yè)。EvolutionaryBiology45

鷹鴿?jì)楕澮粋€(gè)受傷而逃，另一個(gè)獲勝，平均得分=（10-20）/2=-5“鴿”逃走，鷹取勝，鴿得分為0“鴿”逃走，“鷹”取勝，鷹得分10對(duì)峙，浪費(fèi)時(shí)間，最有一個(gè)個(gè)體逃走，但不負(fù)傷，另一個(gè)取勝，平均的分（10-3-3）/2=2假設(shè)搏斗對(duì)基因生存的機(jī)會(huì)的影響是：獲勝者得10分，負(fù)傷者為-20分，未傷而逃走者0分，拖延時(shí)間耗費(fèi)精力者-3分。則“鴿”與“鷹”相遇時(shí)：“鷹”

“鴿”相遇時(shí)的得分從上表中可以看出，鷹鴿相遇或者鴿鴿相遇，得分都大于鷹鷹相遇的得分。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第45頁(yè)。EvolutionaryBiology46如果一個(gè)大群“鷹”中有一個(gè)鴿突變體，大量的搏斗在鷹鷹之間進(jìn)行，鴿得分反而較高，有較強(qiáng)的適應(yīng)性，鴿的基因能擴(kuò)散開(kāi)來(lái)；如果一大群鴿中有一個(gè)鷹突變體，鷹鴿搏斗，鷹得10分，高于鴿的得分，鷹的基因能擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。因此，單純的鷹或者單純的鴿式對(duì)策都不是ESS，因?yàn)槎寄苁艿较鄬?duì)對(duì)策的侵蝕。分析表明，采取8/13的鷹式對(duì)策和5/13的鴿式對(duì)策試，鷹鴿得分相等。因此，“鷹”“鴿”比為8：5的混合對(duì)策是ESS。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第46頁(yè)。EvolutionaryBiology473、爭(zhēng)斗中的“有產(chǎn)者”原則指爭(zhēng)斗中資源（食物、領(lǐng)地、配偶）占有者往往處于優(yōu)勢(shì)。入侵者和占有者之間的爭(zhēng)斗模式是一種ESS。入侵者往往采取鴿式，打不過(guò)便逃走；而占有者則往往采取鷹式。爭(zhēng)斗中的有產(chǎn)者原則往往左右著爭(zhēng)斗的方式和結(jié)局。狒狒生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第47頁(yè)。EvolutionaryBiology48（四）利他行為的進(jìn)化1、利他行為的概念和實(shí)例利他行為：一個(gè)個(gè)體的行為對(duì)接受者帶來(lái)好處的同時(shí)，給自己帶來(lái)?yè)p失。普遍存在于社會(huì)性昆蟲(chóng)、社會(huì)性肉食類、靈長(zhǎng)類。雙親行為是一種突出的利他行為，雙親為了保護(hù)的哺育后代要付出巨大的代價(jià)。折翼詭計(jì)蒼鷺生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第48頁(yè)。EvolutionaryBiology49在蜜蜂、螞蟻、白蟻等社會(huì)性昆蟲(chóng)中，不育的雌蜂、雌蟻?zhàn)约翰划a(chǎn)卵繁殖，卻全力以赴幫助自己的蜂后、蟻后喂養(yǎng)自己的同胞。

脊椎動(dòng)物中，利他行為發(fā)展到了最高階段。寄生在細(xì)菌體內(nèi)的質(zhì)粒也表現(xiàn)出典型的利他行為。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第49頁(yè)。EvolutionaryBiology50生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第50頁(yè)。EvolutionaryBiology51生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第51頁(yè)。EvolutionaryBiology52生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第52頁(yè)。EvolutionaryBiology532、利他行為的類別根據(jù)行為完成者和行為接受者之間的關(guān)系，可以分為：I、發(fā)生在有親緣關(guān)系的個(gè)體之間的利他行為，主要發(fā)生在合作育雛的鳥(niǎo)類和社會(huì)性昆蟲(chóng)中。II、發(fā)生在沒(méi)有親緣關(guān)系的社群成員之間，稱為互惠利他行為。見(jiàn)于橄欖色狒狒、長(zhǎng)尾猴、黑紋石斑魚(yú)和吸血蝠等物種中。橄欖色狒狒的雄性個(gè)體進(jìn)入性成熟階段后便離開(kāi)它們出生的群體，加入到另一群狒狒中進(jìn)行繁殖衍生。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第53頁(yè)。EvolutionaryBiology543、利他行為的選擇效應(yīng)（1）利他行為的進(jìn)化機(jī)制英國(guó)科學(xué)家WDHamiltion在解釋利他行為進(jìn)化機(jī)制方面做出了重要貢獻(xiàn)，他的觀點(diǎn)被大多數(shù)學(xué)者所接受。他認(rèn)為親緣選擇和互惠利他選擇是利他行為的進(jìn)化機(jī)制。喉部顏色不同的3種雄性側(cè)邊斑點(diǎn)蜥蜴生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第54頁(yè)。EvolutionaryBiology55①親緣選擇：設(shè)想有兩個(gè)個(gè)體，一個(gè)是“供體”，另一個(gè)是“受體”。供體表現(xiàn)出一種行為，這種行為會(huì)降低其自身的達(dá)爾文適應(yīng)性即后裔延續(xù)生存的期望數(shù)，代價(jià)為C，但受體的適應(yīng)性卻得到增強(qiáng)，受益為B。假定有一對(duì)等位基因A,a，基因A的存在會(huì)使個(gè)體較可能表現(xiàn)這一行為。在行為實(shí)行后，群體中基因A出現(xiàn)頻率的變化取決于供體和受體之間的的親緣系數(shù)（relationship），亦即取決于供體和受體具有遺傳關(guān)系的個(gè)體中同源基因的平均份額。如果親緣系數(shù)r大于C/B，則供體的行為將使基因A的頻率增高，即利他行為有助于行為的提供者基因的傳遞。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第55頁(yè)。EvolutionaryBiology56社會(huì)性昆蟲(chóng)（大多屬于膜翅目）中廣泛地存在著利他行為，即存在著分工：多少有些不育的個(gè)體（職蟲(chóng)）為有生育能力的個(gè)體（女王）而勞動(dòng)。膜翅目中，雌蟲(chóng)由受精卵發(fā)育而來(lái)，是二倍體，具有兩套染色體。雄蟲(chóng)則是由未受精的卵發(fā)育形成的，為單倍體，只有一套染色體。膜翅目的雌雄結(jié)合，其后代中每一雌蟲(chóng)有一半基因來(lái)自單倍體的父方，另一半基因來(lái)自二倍體的母方。同胞姊妹們共有從父方取得的全部基因，共有從它們母方取得的基因的一半。因此，母女之間的親緣系數(shù)為1/2，但同胞姊妹之間則為3/4。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第56頁(yè)。EvolutionaryBiology57生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第57頁(yè)。EvolutionaryBiology58在一個(gè)社會(huì)性昆蟲(chóng)群體中，雌蟲(chóng)所生的第一個(gè)女兒發(fā)育成熟后,它將繼續(xù)產(chǎn)卵。它的第一個(gè)女兒將留在母親身邊，并為其同胞姊妹居住的巢房準(zhǔn)備食物，使整個(gè)群體獲得更大的內(nèi)在適應(yīng)度。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第58頁(yè)。EvolutionaryBiology59為什么雌蟲(chóng)（職蟲(chóng)）能夠自動(dòng)地照顧其姊妹呢？對(duì)于膜翅目的雌蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，它同兒子的親緣系數(shù)為1/2，雌蟲(chóng)與同胞兄弟的親緣系數(shù)為1/4。因此，在許多社會(huì)性昆蟲(chóng)中，女王產(chǎn)下未受精的卵，它們撫育這些兒子勝于其同胞兄弟。但是在雌蟲(chóng)照顧卵時(shí)，由于初期階段分不出性別，所以對(duì)每個(gè)卵所花費(fèi)的時(shí)間相同。但是，一旦能識(shí)別其撫養(yǎng)的幼蟲(chóng)性別時(shí)，這些雌蟲(chóng)撫養(yǎng)的雌蟲(chóng)數(shù)必然會(huì)超過(guò)雄蟲(chóng)數(shù)。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第59頁(yè)。EvolutionaryBiology60如果群體中各個(gè)生殖成員的性別比例取決于雌蟲(chóng)的話，那么，雌雄的比例大約為3：1；然而，如果性別比例是由女王所決定的，那么，雌雄之比約為1：1。事實(shí)上，對(duì)螞蟻資料的分析，確實(shí)證明了雌性在其群體中所占的比例很高，與雄性的比例約為3：1（姐妹的r為3/4，而兄弟的r為1/4）。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第60頁(yè)。EvolutionaryBiology61②互惠性利他選擇雄狒狒B在并不給自己帶來(lái)很大危險(xiǎn)的情況下幫助了雄狒狒A，從而獲得一種保證：在將來(lái)有機(jī)會(huì)時(shí)雄狒狒A會(huì)給它以幫助作為回答。因此，雄狒狒B很可能增加它自身的達(dá)爾文適應(yīng)性，同時(shí)引起這類利他行為的基因的出現(xiàn)頻率也可能增加。狒狒只幫助那些能夠回報(bào)的個(gè)體。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第61頁(yè)。EvolutionaryBiology62（2）利他行為的選擇效應(yīng)如果某一個(gè)體有兩套基因，一套來(lái)自父方，另一套來(lái)自母方，那么任何一方所含任何一種基因也出現(xiàn)在其同胞姊妹身上的平均概率為1/2。因此，該個(gè)體和其同胞姊妹之間的親緣系數(shù)為1/2。根據(jù)親緣選擇理論，如果個(gè)體中某一基因能使個(gè)體自我犧牲以挽救兩個(gè)以上同胞姊妹，那么該個(gè)體在做出犧牲的情況下所出現(xiàn)的基因復(fù)制數(shù)，必然大于沒(méi)有做出犧牲的情況下的數(shù)目。這種犧牲行為對(duì)物種的選擇是有利的，符合自然選擇的原理。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第62頁(yè)。EvolutionaryBiology634、利他行為的生物學(xué)意義利他行為在給行為表達(dá)者帶來(lái)眼前的不利的同時(shí)也帶來(lái)了親緣選擇的好處，即幫助傳遞自身基因的好處，從而提高了自身的內(nèi)在適應(yīng)度。利他行為給行為接受者帶來(lái)的直接好處就是幫助其提高了適合度（存活能力和繁殖后代的能力）。生物表型進(jìn)化全文共72頁(yè)，當(dāng)前為第63頁(yè)。EvolutionaryBiology64(五)性行為的進(jìn)化性行為是繁殖行為的一個(gè)組成部分，它是生命的基本現(xiàn)象之一。除了一些低等生物，幾乎所有的生物都有性的分化并行有性生殖。1、性的演化史性行為的進(jìn)化經(jīng)歷了一個(gè)從無(wú)性繁殖到有性繁殖的過(guò)程。

無(wú)性繁殖：低等生物有性繁殖：普遍存在于生物界生