精講03第3章細(xì)胞質(zhì)膜-全國高中生物競賽之《細(xì)胞生物學(xué)》名師精講課件

高中生物競賽

《細(xì)胞生物學(xué)》第5版

丁明孝、王喜忠、張傳茂、陳建國3/16，細(xì)胞質(zhì)膜3/16.細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜（plasmamembrane）：細(xì)胞與其外部環(huán)境之間的生物膜，構(gòu)成細(xì)胞的界膜和選擇性滲透屏障。質(zhì)膜在物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞過程中起著重要作用。生物膜（biomembrane）：細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)統(tǒng)稱為生物膜。質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細(xì)胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）。質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除對質(zhì)膜有支持作用外，還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部分細(xì)胞骨架又稱為膜骨架。細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型1.發(fā)現(xiàn)歷程（1）攝于20世紀(jì)50年代末ByRobertson血影（ghost）哺乳動(dòng)物的血紅細(xì)胞紅細(xì)胞質(zhì)膜體外培養(yǎng)的肌細(xì)胞示質(zhì)膜和肌質(zhì)網(wǎng)膜3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程（2）E.Overton1895年發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測：細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型（3）1925年，E.Gorter和F.Grendel用有機(jī)溶劑提取了人的紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，因而推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型三明治模型3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型（4&

H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油一水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型（5）J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。單位膜提出了生物膜的共性。單位膜無法解釋：

膜結(jié)構(gòu)不斷的發(fā)生動(dòng)態(tài)變化；

各種膜沒有一成不變的統(tǒng)一性；

各種膜均具有各自的特定厚度（5-10nm）；

提取膜蛋白的難易程度不同；

各種膜的蛋白質(zhì)與脂類的成分比率不同等。（6）1972年，Singer和Nicolson流動(dòng)鑲嵌模型A：流動(dòng)鑲嵌模型示意圖B：生物膜結(jié)構(gòu)示意圖3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型（6）1972年，Singer和Nicolson流動(dòng)鑲嵌模型3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型①細(xì)胞膜由流動(dòng)的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。②磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架。③蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。（7）1988年，Simons脂筏模型①膽固醇、鞘磷脂等富集區(qū)域形成相對有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”②載著執(zhí)行特定生物學(xué)功能膜蛋白3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分1.發(fā)現(xiàn)歷程3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型磷脂酰膽堿筏（橙色）從二羥基磷脂酰膽堿背景（黑色）突出云母支撐的脂質(zhì)雙層。細(xì)胞質(zhì)膜的脂筏模型示意圖變形蟲吞噬草履蟲磷脂分子在水相中具有自發(fā)封閉的性質(zhì)；蛋白質(zhì)分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面；生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液；細(xì)胞生命活動(dòng)中，生物膜處于不斷的動(dòng)態(tài)變化中。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分2.目前對生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型三明治模型單位膜模型流動(dòng)鑲嵌模型脂筏模型3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分2.目前對生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)3.1.1細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型圖3-5病毒出芽過程中細(xì)胞質(zhì)膜的動(dòng)態(tài)變化電鏡圖片顯示了凸凹不平的脂雙層細(xì)胞質(zhì)膜以及SbV以出芽的方式在宿主細(xì)胞質(zhì)膜上的組裝和釋放的過程。（梁鳳霞博士惠贈(zèng)）圖3-4掃描電鏡顯示豚鼠耳蝸毛細(xì)胞表面的纖毛細(xì)胞質(zhì)膜彎曲、延伸構(gòu)成的纖毛，用以感受聲音的大小與頻率。（BecharaKachar博士惠贈(zèng)）細(xì)胞膜的化學(xué)組成脂類（L）50%

細(xì)胞膜的主體蛋白（P）40-50%糖類

2-10%以糖脂、糖蛋白形式存在.水、無機(jī)鹽、金屬離子少量Ｐ／Ｌ(變化范圍1:4-4:1之間)：越高說明功能越復(fù)雜多樣3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂二、膜脂(membranelipid)雙磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，舊稱心磷脂3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂膜脂主要包括磷脂（50%以上），固醇類（30%），糖脂（5%）。膜脂的主要功能：構(gòu)成膜的基本骨架。1.成分鞘磷脂：神經(jīng)髓鞘脂卵磷脂（磷脂酰膽堿）腦磷脂（磷脂酰乙醇胺）甘油磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇磷脂膜脂的基本類型A：甘油磷脂B：鞘磷脂與糖脂C：膽固醇兩親性分子（amphipathicmolecule）：一種重要的生物學(xué)特性，分子中同時(shí)含有親水區(qū)和疏水區(qū)。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分◆構(gòu)成膜的基本骨架；◆是膜蛋白的溶劑；◆為某些膜蛋白(酶)維持構(gòu)象、表現(xiàn)活性提供環(huán)境。具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾脂肪酸碳鏈為偶數(shù)除飽和脂肪酸外常含1-2個(gè)雙鍵的不飽和脂3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（1）甘油磷脂圖3-7脂分子極性頭空間占位對脂雙層曲度的影響PE極性頭較小，更多地分布在脂雙層曲度較大的一側(cè)(磷脂酰乙醇胺)(磷脂酰膽堿)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（1）甘油磷脂腦磷脂卵磷脂3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（1）甘油磷脂主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中沒有鞘磷脂。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（2）鞘脂主要在高爾基體合成鞘磷脂形成的脂雙層厚度較甘油磷脂厚度大A.卵磷脂B.鞘磷脂C.卵磷脂和膽固醇D.鞘磷脂和膽固醇3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（2）鞘脂另一類鞘脂為糖脂，是含糖而不含磷酸的脂類，含量約占脂總量的5％以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占5-10％。糖脂也是兩性分子，其結(jié)構(gòu)與SM很相似，只是由一個(gè)或多個(gè)糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其頭部包含一個(gè)或幾個(gè)唾液酸和糖的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（2）鞘脂3.糖脂3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（2）鞘脂含1個(gè)或幾個(gè)糖基的類脂腦苷脂（神經(jīng)髓鞘膜）神經(jīng)節(jié)苷脂（神經(jīng)元細(xì)胞膜）無論那一種膜脂，都是雙親性分子含4個(gè)閉環(huán)，親水的頭部為一個(gè)羥基調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，增加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)通透性脂筏基本結(jié)構(gòu)成分，還是很多重要生物活性分子的前體化合物非極性的類固醇環(huán)極性的頭部非極性的碳?xì)湮膊吭谌鄙倌懝檀寂囵B(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（3）固醇：膽固醇及其類似物膽固醇分子散布于磷脂分子之間,其極性頭部緊靠磷脂極性頭部,其余部分游離增加磷脂分子的有序性和脂分子層厚度，對鞘磷脂沒有影響膽固醇存在于動(dòng)物細(xì)胞和極少數(shù)的原核細(xì)胞中，在哺乳動(dòng)物的細(xì)胞質(zhì)膜中，尤為豐富。其含量一般不超過膜脂的1/3。在多數(shù)的細(xì)胞中，50%~90%的膽固醇存在于細(xì)胞質(zhì)膜和相關(guān)的囊泡膜上。膽固醇的合成是在動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)完成的，但動(dòng)物體內(nèi)膽固醇多數(shù)來自于食物。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂1.成分（3）固醇：膽固醇及其類似物（1）沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)（2）脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)（3）脂分子尾部擺動(dòng)（4）雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂2.膜脂的運(yùn)動(dòng)方式（4）（3）（2）（1）脂分子的運(yùn)動(dòng)不僅與脂分子的類型有關(guān)，也與脂分子同膜蛋白及膜兩側(cè)的生物大分子之間的相互作用以及溫度等環(huán)境因素有關(guān)。脂質(zhì)體：根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定脂雙層膜的現(xiàn)象而制備的人工膜用途：可嵌入不同的膜蛋白，

是研究膜脂與膜蛋白生物學(xué)性質(zhì)以及轉(zhuǎn)基因、藥物靶向的好材料3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.2膜脂3.脂質(zhì)體(liposome)1.膜蛋白的三種基本類型（1）外在膜蛋白或外周膜蛋白（2）脂錨定膜蛋白（3）內(nèi)在膜蛋白或整合膜蛋白3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分3.1.3膜蛋白(membraneprotein)外在膜蛋白為水溶性蛋白質(zhì)，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，但膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。如多種以磷脂為底物的水溶性酶類，就是通過其分子中特殊部位結(jié)合到生物膜表面。磷脂酶（phospholipase）是其中一例，它以較高的親和力結(jié)合到膜界面的磷脂頭部極性基團(tuán)上，以降解衰老或損傷的生物膜，他也是多種蛇毒的活性成分

3種類型A：脂肪酸結(jié)合到膜蛋白N端的甘氨酸殘基上B：烴鏈結(jié)合到膜蛋白C端的半胱氨酸殘基上C：通過糖脂錨定在細(xì)胞質(zhì)膜上（GPI錨定）1.膜蛋白的三種基本類型3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)（2）脂錨定膜蛋白3-12整合膜蛋白與膜脂結(jié)合示意圖3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)（3）內(nèi)在膜蛋白或整合膜蛋白1.膜蛋白的三種基本類型整合膜蛋白與膜結(jié)合比較緊密，只有用去垢劑處理使膜崩解后才可分離出來。整合膜蛋白占整個(gè)膜蛋白的70%~80%，據(jù)估計(jì)人類基因中，1/4～1/3基因編碼的蛋白質(zhì)為整合膜蛋白。圖3-12整合膜蛋白與膜脂結(jié)合示意圖內(nèi)在膜蛋白為跨膜蛋白結(jié)構(gòu)上可分為：胞質(zhì)外結(jié)構(gòu)域、跨膜結(jié)構(gòu)域和胞質(zhì)內(nèi)結(jié)構(gòu)域3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)2.內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式圖3-12整合膜蛋白與膜脂結(jié)合示意圖（1）膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心相互作用，這是整合膜蛋白與膜脂結(jié)合的最主要和最基本的結(jié)合方式。（2）跨膜結(jié)構(gòu)域兩端帶正電荷的氨基酸殘基或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+與帶負(fù)電的磷脂極性頭部相互作用（3）通過自身在胞質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價(jià)結(jié)合到膜脂肪酸分子上3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)2.內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分圖3-12整合膜蛋白與膜脂結(jié)合示意圖內(nèi)在膜蛋白跨膜結(jié)構(gòu)域與膜脂：跨膜結(jié)構(gòu)域形成α螺旋（G蛋白，血型糖蛋白）（圖3-12A）。跨膜結(jié)構(gòu)域的α螺旋的方向，有的與膜面垂直，有的則與膜面呈一定的角度。因此跨膜結(jié)構(gòu)域的α螺旋的長度也各有差異?？缒そY(jié)構(gòu)域主要由β折疊片組成（孔蛋白）（圖3-13B）某些α螺旋外側(cè)非極性鏈與膜脂相互作用，內(nèi)側(cè)極性鏈形成特異極性分子的跨膜通道（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）圖3-12整合膜蛋白與膜脂結(jié)合示意圖3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)2.內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分◆運(yùn)輸?shù)鞍祝恨D(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞;

◆酶：催化相關(guān)的代謝反應(yīng);

◆連接蛋白：起連接作用；

◆受體：起信號(hào)接收和傳遞作用。膜蛋白的功能3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)2.內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分運(yùn)輸?shù)鞍走B接蛋白酶受體（1）一端親水、一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑；插入膜脂與膜脂或膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域等疏水部位結(jié)合，形成可溶性的微粒。膜蛋白的功能3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)3.去垢劑3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分

圖3-16利用去垢劑萃取和研究膜蛋白位結(jié)合，形成可溶性的微粒的示意圖。B.用不同的去垢劑處理膀胱上皮細(xì)胞質(zhì)膜，所萃取的膜蛋白的SDS凝膠電泳圖譜。電泳條帶M為已知分子質(zhì)量標(biāo)志蛋白質(zhì)，1為全部膜蛋白的電泳條帶，2~8為7種不同的去垢劑所萃取的膜蛋白的電泳條帶（5、6分別為0.5%和2%的TritonX-100），7為去垢劑Sarkosol，后者可以特異地萃取出膀胱上皮細(xì)胞的4種主要質(zhì)膜蛋白。（2）類型：①離子型去垢劑：如SDS，可破壞蛋白質(zhì)中離子鍵和氫鍵等非共價(jià)鍵，甚至改變蛋白質(zhì)親水部分的構(gòu)象。②非離子去垢劑：如TritonX-100，對蛋白質(zhì)作用比較溫和，用于膜蛋白的分離與純化。也可使細(xì)胞膜崩解，特別是獲得有活性的蛋白質(zhì)。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)3.去垢劑3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分糖脂糖蛋白3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.1.3膜蛋白(membraneprotein)4.膜糖3.1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分細(xì)胞質(zhì)膜上的膜糖都位于質(zhì)膜外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則面向細(xì)胞器腔面。碳水化合物層脂質(zhì)雙層細(xì)胞溶膠跨膜蛋白聚糖吸附糖蛋白跨膜糖蛋白糖脂膜的流動(dòng)性是是所有的生物膜的基本特征，是細(xì)胞生長增殖等生命活動(dòng)的必要條件。膜的流動(dòng)狀態(tài)受細(xì)胞代謝過程的調(diào)節(jié)。3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性人細(xì)胞小鼠細(xì)胞1.膜脂的流動(dòng)性脂肪酸鏈越短、不飽和程度越高，流動(dòng)性越大溫度對膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯影響，各種膜脂具有其不同的相變溫度膽固醇對膜的流動(dòng)性起著雙重調(diào)節(jié)作用相變溫度3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性在動(dòng)物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動(dòng)性也起著重要的雙重調(diào)節(jié)作用。膽固醇分子既有與磷脂疏水的尾部相結(jié)合使其更為有序、相互作用增強(qiáng)及限制其運(yùn)動(dòng)的作用，也有將磷脂分子隔開使其更易流動(dòng)的功能。其最終效應(yīng)取決于膽固醇在脂膜中的相對含量以及上述兩種作用的綜合效果。膜脂分子運(yùn)動(dòng)的影響因素：①溫度：液態(tài)相

固態(tài)相

T0越高，膜的流動(dòng)性越小。

飽和程度越高,膜的流動(dòng)性越低②脂肪酸鏈

長度越長，膜的流動(dòng)性越低

高于T0：降低膜的流動(dòng)性③膽固醇：

低于T0：緩解流動(dòng)性劇烈下降④其他因素：離子強(qiáng)度，酸堿度，蛋白質(zhì)的結(jié)合方式等相變溫度(T0)1.膜脂的流動(dòng)性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性⑤卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動(dòng)性增加，是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字＂奁渌蛩兀弘x子強(qiáng)度，酸堿度，蛋白質(zhì)的結(jié)合方式等膜脂分子運(yùn)動(dòng)的影響因素：1.膜脂的流動(dòng)性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性可能流動(dòng)性：隨機(jī)移動(dòng)、定向運(yùn)動(dòng)、局部擴(kuò)散2.膜蛋白的流動(dòng)性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性（1）熒光標(biāo)記人-鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)成斑現(xiàn)象（patching）或成帽現(xiàn)象（capping）2.膜蛋白的流動(dòng)性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性（2）膜蛋白流動(dòng)性受多種因素限制：

如緊密連接、細(xì)胞骨架的影響等

自發(fā)熱運(yùn)動(dòng)2.膜蛋白的流動(dòng)性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性熒光漂白恢復(fù)（FRAP）技術(shù)3.膜脂和膜蛋白運(yùn)動(dòng)速率的檢測3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.1膜的流動(dòng)性膜蛋白熒光試劑漂白區(qū)標(biāo)記激光漂泊熒光回收率漂泊劑回收率顯然脂分子與蛋白質(zhì)分子及蛋白質(zhì)分子之間的相互作用束縛了膜蛋白的自由擴(kuò)散。用熒光素標(biāo)記膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域，使被照射區(qū)的熒光淬滅變暗。由于膜的流動(dòng)性，淬滅區(qū)域的亮度會(huì)逐漸增加，最后恢復(fù)到與周圍的熒光強(qiáng)度相等。根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速率。膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不對稱分布糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)電鏡冷凍蝕刻技術(shù)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.2膜的不對稱性1.細(xì)胞質(zhì)膜各膜面的名稱質(zhì)膜的細(xì)胞外表面（extrocytoplasmicsurface，ES）質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（protoplasmicsurface，PS）細(xì)胞外小葉斷裂面（extrocytoplasmicface，EF）原生質(zhì)小葉斷裂面（protoplasmicface，PF）3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.2膜的不對稱性圖3-17生物膜各膜面的名稱

圖3-18細(xì)胞膜系統(tǒng)拓?fù)鋵W(xué)結(jié)構(gòu)的示意圖圖中顯示細(xì)胞的膜系統(tǒng)在膜泡出芽、融合及轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，其拓?fù)鋵W(xué)結(jié)構(gòu)保持不變（粉色膜面為EF面，藍(lán)色為PF面）。脂雙層膜的ES與PS面以及電鏡冷凍蝕刻技術(shù)所顯示的細(xì)胞斷裂面：EF與PF面。膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布糖脂分布表現(xiàn)出完全不對稱性：非胞質(zhì)側(cè)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.2膜的不對稱性2.膜脂的不對稱性在外小葉中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在內(nèi)小葉中多者：PE：腦磷脂PS：磷脂酰絲氨酸PI：磷脂酰肌醇無偏重者：CI：膽固醇圖3-19

磷脂在人紅細(xì)胞質(zhì)膜上分布3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.2膜的不對稱性2.膜脂的不對稱性在外小葉中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在內(nèi)小葉中多者：PE：腦磷脂PS：磷脂酰絲氨酸PI：磷脂酰肌醇無偏重者：CI：膽固醇圖3-19

磷脂在人紅細(xì)胞質(zhì)膜上分布所有的膜蛋白在質(zhì)膜上都呈不對稱分布，每種膜蛋白分子在質(zhì)膜上都具有明確的方向性糖蛋白的糖殘基均分布在生物膜的非胞質(zhì)一側(cè)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.2膜的不對稱性3.膜蛋白的不對稱性Figure10-42aMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.3細(xì)胞質(zhì)膜相關(guān)的膜骨架質(zhì)膜膜結(jié)構(gòu)域跨膜蛋白膜骨架和相關(guān)蛋白1.膜骨架細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，參與維持質(zhì)膜形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞具有很好的彈性和強(qiáng)度3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.3細(xì)胞質(zhì)膜相關(guān)的膜骨架血影(ghost)2.紅細(xì)胞的生物學(xué)特性3/16.細(xì)胞質(zhì)膜3.2細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征和功能3.2.3細(xì)胞質(zhì)膜相關(guān)的膜骨架當(dāng)細(xì)胞經(jīng)低滲處理后，質(zhì)膜破裂，同時(shí)釋放出血紅蛋白和胞內(nèi)其他可溶性蛋白。這時(shí)紅細(xì)胞仍然保