血液循環(huán)（動(dòng)物生理）

心動(dòng)周期與心率心動(dòng)周期心臟的活動(dòng)呈周期性，心臟每收縮和舒張一次，稱為一個(gè)心動(dòng)周期。每一個(gè)心動(dòng)周期包括3個(gè)過程：心房收縮期心室收縮期心房心室共同舒張期心率心跳頻率簡稱心率，指每分鐘的心跳次數(shù)。心率可因動(dòng)物種類、年齡、性別以及其他生理情況而不同動(dòng)物種類心

率動(dòng)物種類心

率駱駝30~50豬60~80馬28~45狗70~120奶牛60~80貓110~130黃牛40~70家兔120~150山羊60~80雞250~300綿羊70~110小白鼠260~400表１常見動(dòng)物的正常心率范圍

一個(gè)心動(dòng)周期中各環(huán)節(jié)持續(xù)的時(shí)間假如心率為75次/分，則：每個(gè)心動(dòng)周期持續(xù)0.8秒其中：心房收縮期占0.1秒，舒張期0.7秒心室收縮期占0.3秒，舒張期0.5秒思考：心率與心臟泵血機(jī)能的關(guān)系？心音心音產(chǎn)生的原因瓣膜開閉心肌收縮血流沖擊心血管壁等因素第一心音又稱收縮音，發(fā)生在心室收縮期，形成的原因是心室收縮時(shí)：房室瓣（二尖瓣、三尖瓣）關(guān)閉射血沖擊動(dòng)脈管壁心室肌收縮

三尖瓣二尖瓣肺動(dòng)脈主動(dòng)脈第一心音的特點(diǎn)

特點(diǎn)：音調(diào)較低，持續(xù)時(shí)間長。第一心音低而長，心尖部位最響亮。一二之間間隔短，心尖搏動(dòng)同時(shí)相。第二心音又稱舒張音，發(fā)生于心室舒張期。主要是心室舒張時(shí)動(dòng)脈瓣關(guān)閉撞擊動(dòng)脈所形成的。肺動(dòng)脈瓣主動(dòng)脈瓣正常心音播放第二心音特點(diǎn)

特點(diǎn)：音調(diào)較高，持續(xù)時(shí)間短。第二心音高而短，心底部位最響亮。二一之間間隔長，心尖搏動(dòng)反時(shí)相。心輸出量及其影響因素心輸出量評價(jià)心臟泵血功能主要指標(biāo)：每搏輸出量每分輸出量每分輸出量=每搏輸出量×心率影響心輸出量的四個(gè)主要因素靜脈回流量心室肌的收縮力心率心力儲備影響因素1：靜脈回流量心肌纖維的特性——

心肌纖維被拉得愈長，收縮力就愈強(qiáng)，每搏輸出量也就愈大。靜脈回心血液量愈大，心臟愈是被充盈→心肌纖維被拉得越長影響因素2：心室肌的收縮力在靜脈回流量和心室收縮前容積不變的情況下，心室收縮力量愈大，每搏輸出量也就愈大。譬如：動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)時(shí)，心肌收縮增強(qiáng)，搏出量成倍增加。

心力衰竭時(shí)心肌收縮能力下降，心輸出量降低不同心率下心動(dòng)周期的變化

影響因素3：心率對心輸出量的影響心率越快心動(dòng)周期越短舒張期越短結(jié)論：心率對心輸出量的影響在一定范圍內(nèi)，增加心率可以加大每分輸出量。心率過快時(shí)：心動(dòng)周期時(shí)間縮短→心臟舒張期縮短→回心血量↓

→每搏輸出量↓→每分輸出量↓心率過慢時(shí)：回心血量不再↑→每分輸出量↓影響因素4：心力儲備心輸出量隨機(jī)體代謝需要而增加的能力，稱為泵血功能儲備或心力儲備。心力儲備能力取決于心率和每搏輸出量的儲備。心力儲備也不是無限的，當(dāng)最大限度的動(dòng)員仍不能滿足機(jī)體需要時(shí)，就會發(fā)生心力衰竭。而適當(dāng)?shù)拈L期訓(xùn)練，可以較大幅度地增加心力儲備?？偨Y(jié)：影響心臟泵血機(jī)能的因素靜脈回流量心室肌的收縮力心率心力儲備心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位普通心肌細(xì)胞興奮時(shí)產(chǎn)生的動(dòng)作電位由去極化和復(fù)極化兩個(gè)過程組成，通常將心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位分為0、1、2、3、4五個(gè)時(shí)期。

0期（去極化）

1期（快速復(fù)極化）

2期（緩慢復(fù)極化）

3期（快速復(fù)極化）

4期（恢復(fù)期）心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位0期（去極化）：Na+通道大量開放，大量Na+內(nèi)流，膜內(nèi)電位迅速升高。膜電位從-90mV迅速變?yōu)?30mV,歷時(shí)1~2ms。Na+通道在膜電位為0時(shí)開始失活而關(guān)閉。1期（快速復(fù)極化）膜電從+30mV快速降為0，主要以K+外流為主，歷時(shí)約10ms。心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位(3)2期（緩慢復(fù)極化）膜電位幾乎停滯在0，歷時(shí)100?150ms。原因是K+通道緩慢恢復(fù)，Ca2+通道激活，兩相抵消，復(fù)極化速度緩慢。也稱平臺期。(4)3期（快速復(fù)極化）膜電位繼續(xù)快速復(fù)極化到-90mV，歷時(shí)100?150ms，是膜對K+的通透性升高所引起的。心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位(5)4期：是膜電位恢復(fù)后的時(shí)期。借助于Na+-K+泵等機(jī)制恢復(fù)細(xì)胞膜內(nèi)外的離子濃度梯度，在此過程膜兩側(cè)的電荷移動(dòng)基本平衡?？偨Y(jié)：普通心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)階段膜電位變化離子流相關(guān)載體0期去極化Na+內(nèi)流Na+通道1期快速復(fù)極化K+外流K+通道2期緩慢復(fù)極化（平臺期）K+外流，Ca2+內(nèi)流K+通道，Ca2+通道3期快速復(fù)極化K+外流K+通道4期恢復(fù)期保K+排Na+Na+-K+泵心肌細(xì)胞的生理特性心肌細(xì)胞的生理特性電生理特性：興奮性傳導(dǎo)性自律性機(jī)械特性：收縮性（一）興奮性特點(diǎn)：有效不應(yīng)期很長，一直持續(xù)到機(jī)械反應(yīng)的舒張期開始之后。意義：這一特點(diǎn)決定了心肌不會發(fā)生強(qiáng)直收縮，始終保持收縮與舒張交替進(jìn)行，使血液回心。圖1心肌細(xì)胞的興奮性與機(jī)械收縮的關(guān)系（二）自律性自律性：也稱自動(dòng)節(jié)律性，指心肌在沒有外來刺激的情況下，能自動(dòng)地、有節(jié)律地產(chǎn)生興奮的特性。自律性高低順序：竇房結(jié)>房室交界>房室束、束支、浦肯野纖維（25次/min)。在正常情況下，竇房結(jié)是正常起搏點(diǎn)，起源于竇房結(jié)的心臟節(jié)律，叫做竇性節(jié)律。心臟其他部位的自律組織稱為潛在起搏點(diǎn)。某些病理情況下，潛在起搏點(diǎn)發(fā)生作用，此時(shí)的節(jié)律性活動(dòng)稱為異位節(jié)律。（三）傳導(dǎo)性傳導(dǎo)性是指心肌興奮產(chǎn)生的動(dòng)作電位能夠沿著細(xì)胞膜傳播的特性。心肌傳導(dǎo)性的特點(diǎn)左、右心房幾乎同步收縮左右兩側(cè)的心室肌幾乎同步地進(jìn)行舒縮活動(dòng)傳導(dǎo)系統(tǒng)的不同位置上傳導(dǎo)興奮的速度不相同。房室交界處傳導(dǎo)速度最慢，形成房室延擱。（四）收縮性

1.不發(fā)生強(qiáng)直收縮：在下一次竇房結(jié)沖動(dòng)傳來之前，受到額外刺激，若刺激落在有效不應(yīng)期之后可出現(xiàn)一次收縮，稱為期前收縮，也稱早搏。期前收縮之后有一段很長的心臟舒張期，稱為代償間歇。

2.同步收縮：能夠快速傳導(dǎo)興奮，因此心房或心室可以看作兩個(gè)功能“合胞體”，實(shí)現(xiàn)同步收縮。

自律細(xì)胞的動(dòng)作電位1.竇房結(jié)P細(xì)胞動(dòng)作電位的特點(diǎn)只包括0、3、4三個(gè)時(shí)期0期去極化主要由Ca2+內(nèi)流引起3期復(fù)極化主要是K+外流4期電位不穩(wěn)定，可自動(dòng)緩慢去極化。P細(xì)胞4期自動(dòng)去極化的機(jī)理竇房結(jié)細(xì)胞4期自動(dòng)去極化是因?yàn)榇嬖陔p向電流，外向電流K+外流逐漸減少、內(nèi)向電流Na+內(nèi)流逐漸增強(qiáng)，使膜電位逐漸升高，當(dāng)Na+內(nèi)流達(dá)閾電位水平則爆發(fā)動(dòng)作電位。２.浦肯野纖維細(xì)胞的動(dòng)作電位特點(diǎn)也分為5期，前4期與心室肌細(xì)胞相同與P細(xì)胞類似，4期自動(dòng)去極化思考題：自律細(xì)胞舒張期自動(dòng)去極化有何生理意義？動(dòng)脈脈搏動(dòng)脈脈搏的產(chǎn)生脈搏形成的原因：心臟收縮與舒張產(chǎn)生主動(dòng)脈壁搏動(dòng)，這種搏動(dòng)能夠以彈性壓力波的形式沿動(dòng)脈管壁傳播，形成動(dòng)脈脈搏。這種彈性波傳播速度很快，比血液流動(dòng)速度快幾十倍。因此，在動(dòng)物體末梢感觸到的脈搏，不管離心臟遠(yuǎn)近，都是即刻心臟活動(dòng)的瞬間反映。動(dòng)脈脈搏的檢查臨床檢查的內(nèi)容：脈搏的速度、幅度、硬度以及頻率等可以反映心臟活動(dòng)的節(jié)律性、心縮力量和血管壁的功能狀態(tài)檢查部位：貓和狗在一般在股動(dòng)脈靜脈回流靜脈回流動(dòng)力：外周靜脈和中心靜脈的壓力差影響因素：心肌收縮力體位呼吸運(yùn)動(dòng)骨骼肌的擠壓作用因素1：心肌收縮力心肌收縮力下降→射血分?jǐn)?shù)↓→回心血量↓→

靜脈淤血心肌收縮力嚴(yán)重下降（心力衰竭）：右心衰竭時(shí)，全身淤血、水腫。左心衰竭時(shí)，肺淤血、肺水腫。因素2：體位重力影響靜脈回流身體低垂部分的血液回流困難，靜脈擴(kuò)張，容量增大，回心血量減少。因素3：呼吸運(yùn)動(dòng)吸氣使胸腔擴(kuò)大，胸膜腔內(nèi)壓降低，有利于靜脈血回流心臟呼氣時(shí)相反因素4：骨骼肌的擠壓作用靜脈瓣膜主要存在于四肢靜脈只允許血液向心流動(dòng)圖

骨骼肌的擠壓作用對靜脈回流的影響

靜脈瓣關(guān)閉瓣膜開放總結(jié)：影響靜脈回流的主要因素心肌收縮力體位呼吸運(yùn)動(dòng)骨骼肌的擠壓作用微循環(huán)及通路微循環(huán)微循環(huán)是指微動(dòng)脈和微靜脈之間的血液循環(huán)。微循環(huán)血流有3條途徑：迂回通路直捷通路動(dòng)-靜脈短路迂回通路路徑：血液經(jīng)微動(dòng)脈、開放的毛細(xì)血管前括約肌，進(jìn)入真毛細(xì)血管網(wǎng)，最后回到微靜脈。特點(diǎn)：經(jīng)過具有很大通透性的毛細(xì)血管網(wǎng)，由于迂回曲折，血流緩慢，與組織細(xì)胞接觸廣泛，是進(jìn)行物質(zhì)交換的理想部位，因此，該通路也稱為營養(yǎng)通路。

直捷通路路徑：血液經(jīng)微動(dòng)脈、通血毛細(xì)血管回到微靜脈。特點(diǎn)：這一路徑經(jīng)常處于開放狀態(tài)，血流速度快、路程短、流域小，很少進(jìn)行物質(zhì)交換，其作用是使一部分血液快速通環(huán)中直捷通路較為多見。動(dòng)-靜脈短路路徑：血液從微動(dòng)脈經(jīng)動(dòng)-靜脈吻合支，流入微靜脈回心。這條通路流程極短，血管壁通透性差，血流迅速，因此沒有物質(zhì)交換的功能。特點(diǎn)：多見于皮膚等部位，平時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)。它的開閉活動(dòng)主要與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)。血管的種類與功能血管的種類與功能動(dòng)脈系統(tǒng)把心臟射出的血液輸送到全身，叫做分布系統(tǒng)。毛細(xì)血管是物質(zhì)交換的場所，稱為交換血管。靜脈系統(tǒng)把物質(zhì)交換的血液送回心臟，稱為引流系統(tǒng)。血管的種類按照血管的功能特性，還可以將血管細(xì)分為：彈性儲器血管分配血管阻力血管交換血管容量血管短路血管1.彈性貯器血管指主動(dòng)脈與肺動(dòng)脈主干及其發(fā)出的最大分支。特點(diǎn)：管徑粗管壁厚富含彈性纖維，有明顯的擴(kuò)張性與彈性2.分配血管主要指中動(dòng)脈特點(diǎn)：平滑肌較多管壁彈性強(qiáng)調(diào)節(jié)分配到全身各部和各器官的血流量3.阻力血管主要指小動(dòng)脈和微動(dòng)脈特點(diǎn)：管徑細(xì)，對血流的阻力大豐富的平滑肌，保持一定的緊張性維持血壓交換血管主要指毛細(xì)血管特點(diǎn)：通透性很高，是物質(zhì)交換的主要場所5.容量血管主要指靜脈系統(tǒng)特點(diǎn)：

數(shù)量多管徑粗，管壁薄，易擴(kuò)張，容量大起血液的貯存作用6.短路血管小動(dòng)脈與小靜脈的吻合支特點(diǎn)：

主要分布在皮膚中參與體溫調(diào)節(jié)總結(jié)彈性儲器血管——主動(dòng)脈、肺動(dòng)脈及其大分支分配血管——中動(dòng)脈阻力血管——小動(dòng)脈、微動(dòng)脈交換血管——毛細(xì)血管容量血管——靜脈系統(tǒng)短路血管——?jiǎng)屿o脈吻合支血流阻力和血壓1.血流阻力血液在血管中流動(dòng)時(shí)所受到的阻力，稱為血流阻力或外周阻力。成因：血液粘滯度血液與血管壁的摩擦血流阻力與血管的口徑和長度有關(guān)小動(dòng)脈是產(chǎn)生外周阻力的主要部位2.血壓血壓——血液在血管內(nèi)流動(dòng)時(shí)對單位面積血管壁所產(chǎn)生的側(cè)壓力，即壓強(qiáng)。單位為帕（Pa)，常用千帕（kPa)表示（13.3kPa相當(dāng)于100mmHg)。隨著血液的流動(dòng)，血壓逐漸下降。通常所說的血壓是指一些常規(guī)檢查部位的動(dòng)脈血壓。血壓的高低以它高于或低于大氣壓的數(shù)值表示（KPa）。動(dòng)脈血壓在一個(gè)心動(dòng)周期中隨心室的舒縮活動(dòng)而發(fā)生明顯的波動(dòng)。收縮壓——反映心縮力舒張壓——反映外周阻力脈搏壓——反映動(dòng)脈彈性平均動(dòng)脈壓=舒張壓+1/3脈壓血壓成因血液充盈血管——基礎(chǔ)心臟射血——?jiǎng)恿ν庵茏枇Α匾蛩貏?dòng)脈彈性緩沖——維持血壓的成因小結(jié)小動(dòng)脈是產(chǎn)生外周阻力的主要部位通常所說的血壓是指一些常規(guī)檢查部位的動(dòng)脈血壓相關(guān)概念：收縮壓、舒張壓、脈搏壓、平均動(dòng)脈壓淋巴的生成與回流淋巴液的生成血漿成分濾出，成為組織液組織液進(jìn)入淋巴管，成為淋巴淋巴回流到靜脈血液組織液淋巴細(xì)胞內(nèi)液一部分組織液（10%）進(jìn)入淋巴管即形成淋巴液。淋巴液毛細(xì)淋巴管集合淋巴管和淋巴結(jié)右淋巴導(dǎo)管胸導(dǎo)管前腔靜脈右頸靜脈左頸靜脈血液循環(huán)淋巴回流組織液的生成及影響因素什么是組織液？存在于組織、細(xì)胞的間隙中，是血液與組織細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換的媒介。呈膠凍狀，不能自由流動(dòng)。血液組織液淋巴1.組織液的生成組織液是由濾過作用生成的。濾過的動(dòng)力取決于4個(gè)因素：(+)毛細(xì)血管血壓(-)組織液的靜水壓(-)血漿膠體滲透壓(+)組織液膠體滲透壓有效濾過壓

=

（毛細(xì)血管血壓+組織液膠體滲透壓)-(組織液靜水壓+血漿膠體滲透壓）2.影響組織液生成的因素d、

淋巴回流組織液的生成與回流能夠保持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，它是維持血漿與組織液含量相對穩(wěn)定的重要因素（異常情況：脫水或水腫）a、

毛細(xì)血管血壓b、

血漿膠體滲透壓(蛋白含量)c、

毛細(xì)血管管壁的通透性a.毛細(xì)血管血壓毛細(xì)血管血壓升高時(shí)，有效濾過壓增加，組織液增多。如果心臟射血功能不良，使靜脈系統(tǒng)壓力增髙時(shí)，可以阻止毛細(xì)血管靜脈端組織液回流，使組織液積聚于組織間隙而出現(xiàn)水腫現(xiàn)象。b.血漿膠體滲透壓血漿蛋白質(zhì)生成減少（如慢性消耗性疾病、肝病），或者蛋白質(zhì)排出增加（如腎?。?，均可使血漿蛋白減少，血漿膠體滲透壓下降，組織液生成增加，甚至發(fā)生水腫。c.毛細(xì)血管通透性例如在燒傷、過敏反應(yīng)等情況下，可使毛細(xì)血管通透性異常增大，通常不易滲出的血漿蛋白也滲人組織間隙，降低了血漿膠體滲透壓，而增加了組織液的膠體滲透壓，同樣使組織液過量積聚。d.淋巴回流一部分組織液（10%）進(jìn)入淋巴管即形成淋巴液。淋巴回流到靜脈（主要通過前腔靜脈）總結(jié)血漿從毛細(xì)血管濾出，形成組織液組織液進(jìn)入毛細(xì)淋巴管，成為淋巴液影響組織液生成的4個(gè)影響因素：毛細(xì)血管血壓血漿膠體滲透壓毛細(xì)血管通透性淋巴回流心血管反射心血管反射心血管系統(tǒng)存在壓力和化學(xué)感受器當(dāng)機(jī)體處于不同的生理狀態(tài)時(shí)，可引起各種心血管反射，從而導(dǎo)致下列改變：心輸出量各器官的血管收縮狀況動(dòng)脈血壓心血管活動(dòng)具有自動(dòng)負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。心血管的壓力和化學(xué)感受器壓力感受器：感受血壓的變化頸動(dòng)脈竇主動(dòng)脈弓化學(xué)感受器：感受血液中O2和CO2變化頸動(dòng)脈體主動(dòng)脈體1.頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感受性反射壓力感受性反射的意義壓力感受性反射屬于負(fù)反饋能經(jīng)常地、自動(dòng)地糾正血壓的偏差，避免動(dòng)脈血壓過分的波動(dòng)壓力感受反射的感受器為牽張感受器，并且只感受迅速變化，對波動(dòng)性壓力敏感，而對緩慢變化容易發(fā)生適應(yīng)2.頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射效應(yīng)：血液缺氧、二氧化碳分壓↑→剌激化學(xué)感受器，發(fā)出沖動(dòng)經(jīng)傳入神經(jīng)傳至延髓，使呼吸和心血管中樞興奮→

①呼吸加深、加快；

②心率加快，心輸出量↑，外周血管阻力↑，血壓↑心血管中樞心血管中樞將與心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位叫做心血管中樞。指分布在從脊髓到大腦皮質(zhì)各個(gè)部位的神經(jīng)元以及它們之間的復(fù)雜聯(lián)系，它們的活動(dòng)調(diào)節(jié)整個(gè)心血管系統(tǒng)的活動(dòng)協(xié)調(diào)統(tǒng)一，并與整個(gè)機(jī)體的活動(dòng)相適應(yīng)。心血管中樞的組成１.基本中樞：在延髓(1)縮血管區(qū)：位于延髓頭端的腹外側(cè)部，可引起縮血管效應(yīng)。(2)舒血管區(qū)：位于延髓尾端腹外側(cè)部，通過抑制縮血管區(qū)的活動(dòng)，引起血管舒張。(3)傳入神經(jīng)接替站：接受外周傳來的沖動(dòng)，并上傳影響前兩個(gè)中樞區(qū)域。(4)心抑制區(qū)：位于迷走神經(jīng)背核和疑核，發(fā)出心迷走神經(jīng)抑制心臟的活動(dòng)。2.延髓以上的高位中樞：

要實(shí)現(xiàn)復(fù)雜的整合還有賴于高位心血管中樞的參與，像下丘腦、小腦和大腦皮質(zhì)，它們在心血管功能與機(jī)體其他功能互相協(xié)調(diào)中有重要作用。心血管中樞:調(diào)節(jié)心血管活動(dòng)的神經(jīng)元集中的部位。延髓心血管中樞心交感神經(jīng)中樞、心迷走神經(jīng)中樞與支配血管平滑肌的交感縮血管中樞均位于延髓中。高位心血管中樞小腦——電刺激小腦頂核下丘腦——內(nèi)臟功能整合大腦邊緣系統(tǒng)——情緒激動(dòng)心血管活動(dòng)的體液調(diào)節(jié)主要的調(diào)節(jié)物質(zhì)腎素-血管緊張素-醛固酮（R-A-A）系統(tǒng)腎上腺素和去甲腎上腺素血管升壓素局部調(diào)節(jié)物質(zhì)：血管內(nèi)皮細(xì)胞釋放的活性物質(zhì)、激肽釋放酶-激肽系統(tǒng)、心房鈉尿肽、組胺、阿片肽等。1.腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)來源：腎血流量↓→腎小球旁器分泌腎素→腎素進(jìn)入血液循環(huán)，在肝臟生成血管緊張素I→血管緊張素I在肺循環(huán)中水解成血管緊張素II，在血漿或組織中轉(zhuǎn)變成血管緊張素III。血管緊張素I：對大部分組織和細(xì)胞不具有活性血管緊張素II：縮血管；升血壓；使醛固酮↑血管緊張素III

：縮血管作用較低，但促進(jìn)醛固酮分泌作用強(qiáng)腎素血管緊張素原血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)肽酶血管緊張素Ⅱ氨基肽酶血管緊張素Ⅲ血壓上升該系統(tǒng)升壓作用顯著，并與機(jī)體內(nèi)的一些降壓物質(zhì)相互作用，對機(jī)體內(nèi)動(dòng)脈血壓的穩(wěn)定起重要作用。交感神經(jīng)末梢縮血管作用醛固酮心血管中樞腎小管重吸收血容量上升刺激腎臟（近球小體）腎血流量減少血鈉下降2.腎上腺素和去甲腎上腺素主要來自于腎上腺髓質(zhì)。其中腎上腺素約占80%，去甲腎上腺素約占20%腎上腺素：對心臟：作用于心肌β1受體→強(qiáng)心；對血管：作用于血管平滑肌的β2受體和α受體