第十四章細(xì)胞分化詳解

第十四章細(xì)胞分化詳解演示文稿當(dāng)前第1頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)優(yōu)選第十四章細(xì)胞分化當(dāng)前第2頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)●細(xì)胞分化的基本概念

◆細(xì)胞分化(celldifferentiation)：在個(gè)體發(fā)育中，由一種相同的細(xì)胞類型經(jīng)細(xì)胞分裂后逐漸在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn)定性差異，產(chǎn)生各不相同的細(xì)胞類群的過程?！艏?xì)胞分化是多細(xì)胞生物發(fā)育的基礎(chǔ)與核心；細(xì)胞分化的關(guān)鍵在于特異性蛋白質(zhì)合成；合成特異性蛋白質(zhì)實(shí)質(zhì)在于組織特異性基因在時(shí)間和空間上的差異性表達(dá)；差異性表達(dá)的機(jī)制是由于基因表達(dá)的組合調(diào)控。◆細(xì)胞癌變是正常細(xì)胞分化機(jī)制失控的表現(xiàn)當(dāng)前第3頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)●細(xì)胞分化是基因選擇性表達(dá)的結(jié)果

當(dāng)前第4頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)組織特異性基因與當(dāng)家基因◆當(dāng)家基因(house-keepinggenes)：是指所有細(xì)胞中均要表達(dá)的一類基因，其產(chǎn)物是對維持細(xì)胞基本生命活動所必需的；◆組織特異性基因(tissue-specificgenes)，或稱奢侈基因(luxurygenes)：是指不同的細(xì)胞類型進(jìn)行特異性表達(dá)的基因，其產(chǎn)物賦予各種類型細(xì)胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；◆調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達(dá)，起激活或者起阻遏作用。當(dāng)前第5頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)組合調(diào)控引發(fā)組織特異性基因的表達(dá)組合調(diào)控（combinationalcontrol）概念： 有限的少量調(diào)控蛋白啟動為數(shù)眾多的特異細(xì)胞類型的分化的調(diào)控機(jī)制。即每種類型的細(xì)胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)節(jié)完成的。生物學(xué)作用： 借助于組合調(diào)控，一旦某種關(guān)鍵性基因調(diào)控蛋白與其它調(diào)控蛋白形成適當(dāng)?shù)恼{(diào)控蛋白組合，不僅可以將一種類型的細(xì)胞轉(zhuǎn)化成另一種類型的細(xì)胞，而且遵循類似的機(jī)制，甚至可以誘發(fā)整個(gè)器官的形成（如眼的發(fā)育）。分化啟動機(jī)制：靠一種關(guān)鍵性調(diào)節(jié)蛋白通過對其他調(diào)節(jié)蛋白的級聯(lián)啟動。當(dāng)前第6頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第7頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)轉(zhuǎn)分化與再生●一種類型分化的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成另一種類型的分化細(xì)胞現(xiàn)象稱轉(zhuǎn)分化（transdifferentiation）?！褶D(zhuǎn)分化經(jīng)歷去分化（dedifferentiation）和再分化的過程。

●生物界普遍存在再生現(xiàn)象（regeneration），再生是指生物體缺失部分后重建過程，廣義的再生可包括分子水平、細(xì)胞水平、組織與器官水平及整體水平的再生?！癫煌募?xì)胞有機(jī)體，其再生能力有明顯的差異。當(dāng)前第8頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)二、影響細(xì)胞分化的因素●細(xì)胞的全能性(totipotency)●影響細(xì)胞分化的因素當(dāng)前第9頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)單細(xì)胞有機(jī)體的細(xì)胞分化

●與多細(xì)胞有機(jī)體細(xì)胞分化的不同之處：前者多為適應(yīng)不同的生活環(huán)境，而后者則通過細(xì)胞分化構(gòu)建執(zhí)行不同功能的組織與器官?！穸嗉?xì)胞有機(jī)體在其分化程序與調(diào)節(jié)機(jī)制方面顯得更為復(fù)雜。當(dāng)前第10頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)細(xì)胞的全能性(totipotency)◆概念：細(xì)胞全能性是指細(xì)胞經(jīng)分裂和分化后 仍具有產(chǎn)生完整有機(jī)體的潛能或特性。◆植物細(xì)胞具有全能性，在適宜的條件下可培 育成正常的植株 ◆動物細(xì)胞核移植(Nucleartransfer)實(shí)驗(yàn)證明細(xì) 胞核具有發(fā)育全能性 ◆干細(xì)胞(Stemcell)與細(xì)胞發(fā)育潛能當(dāng)前第11頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第12頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)動物細(xì)胞核移植(Nucleartransfer)實(shí)驗(yàn)證明細(xì)胞核具有發(fā)育全能性當(dāng)前第13頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)Dolly羊的誕生說明高度分化的哺乳動物體細(xì)胞核也具有發(fā)育全能性當(dāng)前第14頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)干細(xì)胞(Stemcell)與細(xì)胞發(fā)育潛能

干細(xì)胞(StemCell)是一種未充分分化，尚不成熟的細(xì)胞，具有再生各種組織器官和人體的潛在功能。當(dāng)前第15頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)分類干細(xì)胞有兩種分類方法，一是根據(jù)干細(xì)胞所處的發(fā)育階段分為胚胎干細(xì)胞(embryonicstemcell，ES細(xì)胞)和成體干細(xì)胞(somaticstemcell)。第二種分類方法是根據(jù)干細(xì)胞的發(fā)育潛能分為三類：全能干細(xì)胞(totipotentstemcell,TSC)、多能干細(xì)胞（pluripotentstemcell）和單能干細(xì)胞（unipotentstemcell）。胚胎干細(xì)胞的發(fā)育等級較高，是全能干細(xì)胞，而成體干細(xì)胞的發(fā)育等級較低，是多能或單能干細(xì)胞。當(dāng)前第16頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)胚胎干細(xì)胞胚胎干細(xì)胞當(dāng)受精卵分裂發(fā)育成囊胚時(shí)，內(nèi)層細(xì)胞團(tuán)（InnerCellMass）的細(xì)胞即為胚胎干細(xì)胞。胚胎干細(xì)胞具有全能性，可以自我更新并具有分化為體內(nèi)所有組織的能力。當(dāng)前第17頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第18頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)成體干細(xì)胞成年動物的許多組織和器官，比如表皮和造血系統(tǒng)，具有修復(fù)和再生的能力。成體干細(xì)胞在其中起著關(guān)鍵的作用。在特定條件下，成體干細(xì)胞或者產(chǎn)生新的干細(xì)胞，或者按一定的程序分化，形成新的功能細(xì)胞，從而使組織和器官保持生長和衰退的動態(tài)平衡。過去認(rèn)為成體干細(xì)胞主要包括上皮干細(xì)胞和造血干細(xì)胞。最近研究表明，以往認(rèn)為不能再生的神經(jīng)組織仍然包含神經(jīng)干細(xì)胞,說明成體干細(xì)胞普遍存在，問題是如何尋找和分離各種組織特異性干細(xì)胞。成體干細(xì)胞經(jīng)常位于特定的微環(huán)境中。微環(huán)境中的間質(zhì)細(xì)胞能夠產(chǎn)生一系列生長因子或配體，與干細(xì)胞相互作用，控制干細(xì)胞的更新和分化。當(dāng)前第19頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第20頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)造血干細(xì)胞造血干細(xì)胞是體內(nèi)各種血細(xì)胞的唯一來源，它主要存在于骨髓、外周血、臍帶血中。今年年初，協(xié)和醫(yī)大血液學(xué)研究所的龐文新又在肌肉組織中發(fā)現(xiàn)了具有造血潛能的干細(xì)胞。造血干細(xì)胞的移植是治療血液系統(tǒng)疾病、先天性遺傳疾病以及多發(fā)性和轉(zhuǎn)移性惡性腫瘤疾病的最有效方法。當(dāng)前第21頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第22頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)單能干細(xì)胞當(dāng)前第23頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)干細(xì)胞的可塑性當(dāng)前第24頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)干細(xì)胞的應(yīng)用干細(xì)胞的用途非常廣泛，涉及到醫(yī)學(xué)的多個(gè)領(lǐng)域。目前，科學(xué)家已經(jīng)能夠在體外鑒別、分離、純化、擴(kuò)增和培養(yǎng)人體胚胎干細(xì)胞，并以這樣的干細(xì)胞為“種子”，培育出一些人的組織器官。干細(xì)胞及其衍生組織器官的廣泛臨床應(yīng)用，將產(chǎn)生一種全新的醫(yī)療技術(shù)，也就是再造人體正常的甚至年輕的組織器官，從而使人能夠用上自己的或他人的干細(xì)胞或由干細(xì)胞所衍生出的新的組織器官，來替換自身病變的或衰老的組織器官。假如某位老年人能夠使用上自己或他人嬰幼兒時(shí)期或者青年時(shí)期保存起來的干細(xì)胞及其衍生組織器官，那么，這位老年人的壽命就可以得到明顯的延長。美國《科學(xué)》雜志于1999年將干細(xì)胞研究列為世界十大科學(xué)成就的第一，排在人類基因組測序和克隆技術(shù)之前。

當(dāng)前第25頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)新加坡國立大學(xué)醫(yī)院和中央醫(yī)院通過臍帶血干細(xì)胞移植手術(shù)，根治了一名因家族遺傳而患上嚴(yán)重的地中海貧血癥的男童，這是世界上第一例移植非親屬的臍帶血干細(xì)胞而使患者痊愈的手術(shù)。醫(yī)生們認(rèn)為，臍帶血干細(xì)胞移植手術(shù)并不復(fù)雜，就像給患者輸血一樣。由于臍帶血自身固有的特性，使得用臍帶血干細(xì)胞進(jìn)行移植比用骨髓進(jìn)行移植更加有效?，F(xiàn)在，利用造血干細(xì)胞移植技術(shù)已經(jīng)逐漸成為治療白血病、各種惡性腫瘤放化療后引起的造血系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)功能障礙等疾病的一種重要手段。科學(xué)家預(yù)言，用神經(jīng)干細(xì)胞替代已被破壞的神經(jīng)細(xì)胞，有望使因脊髓損傷而癱瘓的病人重新站立起來；不久的將來，失明、帕金森氏綜合癥、艾滋病、老年性癡呆、心肌梗塞和糖尿病等絕大多數(shù)疾病的患者，都可望借助干細(xì)胞移植手術(shù)獲得康復(fù)。

當(dāng)前第26頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第27頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)影響細(xì)胞分化的因素◆胞外信號分子對細(xì)胞分化的影響,如眼的發(fā)生

◆細(xì)胞記憶與決定

果蠅成蟲盤(imaginaldisc)◆受精卵細(xì)胞質(zhì)的不均一性對細(xì)胞分化的影響◆細(xì)胞間的相互作用與位置效應(yīng)◆環(huán)境對性別決定的影響◆染色質(zhì)變化與基因重排對細(xì)胞分化的影響當(dāng)前第28頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第29頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)第二節(jié)癌細(xì)胞癌癥是一種嚴(yán)重威脅人類生命安全的疾病。動物體內(nèi)細(xì)胞分裂調(diào)節(jié)失控而無限增殖的細(xì)胞稱為腫瘤細(xì)胞(tumorcell)。具有轉(zhuǎn)移能力的腫瘤稱為惡性腫瘤（malignancy）。上皮組織的惡性腫瘤稱癌。當(dāng)前第30頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第31頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)基本生物學(xué)特征◆細(xì)胞生長與分裂失去控制，具有無限增殖能力，成為“永生”細(xì)胞?！艟哂袛U(kuò)散性

·癌細(xì)胞的細(xì)胞間粘著性下降，具有侵潤性和擴(kuò)散性，這是癌細(xì)胞的基本特征。

·在分化程度上癌細(xì)胞低于良性腫瘤細(xì)胞，且失去了許多原組織細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能◆細(xì)胞間相互作用改變（識別改變；表達(dá)水解酶類；產(chǎn)生新的表面抗原）◆蛋白表達(dá)譜系或蛋白活性改變（胚胎細(xì)胞蛋白、端粒酶活性升高）◆

mRNA轉(zhuǎn)錄譜系的改變（少數(shù)基因表達(dá)不同；突變位點(diǎn)不同，表型多變）◆染色體非整倍性當(dāng)前第32頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)圖16-1腫瘤的遷移

當(dāng)前第34頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)體外培養(yǎng)的惡性轉(zhuǎn)化細(xì)胞的特征

◆惡性轉(zhuǎn)化細(xì)胞同癌細(xì)胞一樣具有無限增殖的潛能

◆在體外培養(yǎng)時(shí)貼壁性下降◆失去接觸抑制◆培養(yǎng)時(shí)對血清依賴性降低◆當(dāng)將惡性轉(zhuǎn)化細(xì)胞注入易感動物體內(nèi)，往往會形成腫瘤當(dāng)前第35頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)圖16-2腫瘤細(xì)胞失去接觸抑制現(xiàn)象

當(dāng)前第36頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)二、癌基因和抑癌基因1.原癌基因：與細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的一種基因，表達(dá)生長因子，生長因子受體、信號轉(zhuǎn)到的分子、基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子和中期調(diào)控蛋白。2.癌基因：原癌基因發(fā)生突變的基因或異常表達(dá)3.抑癌基因：正常細(xì)胞增殖過程中的負(fù)調(diào)控因子，它編碼的蛋白往往在細(xì)胞周期的監(jiān)測點(diǎn)上起阻止周期進(jìn)行的作用。如：RB；P53當(dāng)前第37頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)三、腫瘤形成的內(nèi)因腫瘤形成的過程：始發(fā)突變、潛伏、促癌和演進(jìn)的形成往往涉及多個(gè)基因的改變，與原癌基因、抑癌基因突變的逐漸積累有關(guān)。（一）原癌基因當(dāng)原癌基因的結(jié)構(gòu)或調(diào)控區(qū)發(fā)生變異，基因產(chǎn)物增多或活性增強(qiáng)時(shí)，使細(xì)胞過度增殖，從而形成腫瘤。★原癌基因的產(chǎn)物主要包括：①生長因子，如sis，②生長因子受體，如fms、erbB，③蛋白激酶及其它信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分，如src、ras、raf，④細(xì)胞周期蛋白，如bcl-1，⑤調(diào)控因子，如bcl-2，⑥轉(zhuǎn)錄因子，如myc、fos、jun。

當(dāng)前第38頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)

原癌基因功能獲得性突變(顯性突變)，其產(chǎn)物量增加或活性升高，促進(jìn)細(xì)胞癌變

當(dāng)前第39頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)（二）抑癌基因1.抑癌基因也稱為抗癌基因，正常染色體內(nèi)可能存在某些抑制腫瘤發(fā)生的基因，它們的丟失、突變或失去功能，使激活的癌基因發(fā)揮作用而致癌。2.抑癌基因的產(chǎn)物作用：抑制細(xì)胞增殖，促進(jìn)細(xì)胞分化，和抑制細(xì)胞遷移，因此起負(fù)調(diào)控作用，通常認(rèn)為抑癌基因的突變是隱性的。3.抑癌基因的產(chǎn)物：①轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，如Rb、p53；②負(fù)調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，如WT；③周期蛋白依賴性激酶抑制因子（CKI），如p15、p16、p21；④信號通路的抑制因子，如rasGTP酶活化蛋白（NF-1），磷脂酶（PTEN）；⑤DNA修復(fù)因子，如BRCA1、BRCA2。⑥與發(fā)育和干細(xì)胞增殖相關(guān)的信號途徑組分，如：APC、Axin等。當(dāng)前第40頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)癌基因（oncogenes）：v-oncandc-onc

抑癌基因（tumor-suppressorgene）Rbp53

特點(diǎn)原癌基因抑癌基因

基因?qū)傩约?xì)胞增殖必需細(xì)胞分化必需

致癌方式基因突變激活、異常表達(dá)基因缺失或失活Rous(1910)發(fā)現(xiàn)雞的致癌RNA病毒；1963年發(fā)現(xiàn)RSV突變株：tsRSV雞成纖維細(xì)胞40C37C細(xì)胞正常

病毒正常繁殖細(xì)胞癌變

病毒正常繁殖tdRSV雞成纖維細(xì)胞40C37C細(xì)胞正常

細(xì)胞正常

病毒正常繁殖病毒正常繁殖

v-oncogenetdRSV3’端缺失1500－2000bp;不影響病毒復(fù)制，但影響細(xì)胞轉(zhuǎn)化當(dāng)前第41頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)1976年發(fā)現(xiàn)，正常雞細(xì)胞核DNA中，具有與V-onc的同源序列，稱正常細(xì)胞中的同源序列為原癌基因（protooncogene）,或C-oncogene.v-onc和c-onc的關(guān)系：c-onc來自v-onc.理由如下:1、v-onc對病毒復(fù)制和生存都是不必要的；而c-onc對細(xì)胞重要功能和活動不可缺少；提示c-onc是進(jìn)化中保存下來的細(xì)胞重要結(jié)構(gòu)元件。2、發(fā)現(xiàn)的30種c-onc是依靠病毒的v-onc探針找到的；并不是所有c-onc都有對應(yīng)的同源v-onc。3、v-src缺失3/4不能致癌的RSV,注入雞體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)缺失的v-src與c-src發(fā)生重組，v-src回復(fù)并致癌。抑癌基因（tumorsuppressorgene）Harris(1968):癌細(xì)胞系與同組織正常細(xì)胞融合雜交細(xì)胞無惡性表型，也不致癌；隨著染色體丟失則可能恢復(fù)致癌（Rb）.當(dāng)前第42頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第43頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)圖16-5Rb基因的作用

當(dāng)前第44頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)P53基因突變將導(dǎo)致細(xì)胞癌變或凋亡當(dāng)前第45頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)抑癌基因的功能喪失性突變----隱性突變當(dāng)前第46頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)（三）原癌基因的激活1.點(diǎn)突變：ras基因家族2.DNA重排3．插入激活4．基因擴(kuò)增5、原癌基因的低甲基化當(dāng)前第47頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)四、腫瘤形成的外因根據(jù)致癌物的性質(zhì)可將其分為化學(xué)、生物和物理致癌物三大類。如多環(huán)芳香烴、芳香胺、亞硝胺、致癌病毒等。（一）化學(xué)致癌物1.按化學(xué)結(jié)構(gòu)可分為：①亞硝胺類，在變質(zhì)的蔬菜及食品中含量較高，能引起消化系統(tǒng)、腎臟等多種器官的腫瘤；②多環(huán)芳香烴類，這類致癌物以苯并芘為代表，這類物質(zhì)廣泛存在于瀝青、汽車廢氣、煤煙、香煙及熏制食品中；③芳香胺類，如乙萘胺、聯(lián)苯胺、4-氨基聯(lián)苯等，可誘發(fā)泌尿系統(tǒng)的癌癥；④烷化劑類，如芥子氣、環(huán)磷酰胺等，可引起白血病、肺癌、乳腺癌等；⑤氨基偶氮類，如用二甲基氨基偶氮苯；⑥堿基類似物，如5-溴尿嘧啶、5-氟尿嘧啶、2-氨基腺嘌呤等；⑦氯乙烯，目前應(yīng)用最廣的一種塑料聚氯乙烯，是由氯乙烯單體聚合而成；⑧某些金屬，如鉻、鎳、砷等也可致癌。當(dāng)前第48頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)生物性致癌因素包括病毒（圖16-10）、細(xì)菌、霉菌等。其中以病毒與人體腫瘤的關(guān)系最為重要，研究也最深入。（二）生物性致癌因素（三）物理因素1．電離輻射2．紫外線當(dāng)前第49頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)◆真核細(xì)胞基因表達(dá)的調(diào)控是多級調(diào)控系統(tǒng)，主要發(fā)生在三個(gè)彼此相對獨(dú)立的水平上：●轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ●加工水平的調(diào)控 ●翻譯水平的調(diào)控

第三節(jié)真核細(xì)胞基因表達(dá)的調(diào)控當(dāng)前第50頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)當(dāng)前第51頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)（一）轉(zhuǎn)錄激活

1.基因轉(zhuǎn)錄水平的控制錯(cuò)綜復(fù)雜，受多種因素影響。

2.TATA盒、CAAT盒和GC盒，TATA盒決定轉(zhuǎn)錄起始的位點(diǎn)，CAAT盒和GC盒決定RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄基因的效率。

3.轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)域：例如：PEPCK酶（磷酸稀醇丙酮酸羧基酶）通用轉(zhuǎn)錄因子、特異轉(zhuǎn)錄因子

4.轉(zhuǎn)錄因子與DNA序列相互作用結(jié)構(gòu)模式：一、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控當(dāng)前第52頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)真核生物的RNA聚合酶RNA聚合酶I：rRNA前體的合成RNA聚合酶Ⅱ：mRNA前體和一些小RNARNA聚合酶III：tRNA、5srRNA及一些小RNA當(dāng)前第53頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)順式作用原件與反式作用因子順式作用原件（cis-actingelements)DNA調(diào)控序列，包括啟動子，增強(qiáng)子，沉默子等。反式作用因子（trans-actingfactors)與DNA調(diào)控序列結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子。當(dāng)前第54頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)通用轉(zhuǎn)錄因子與特異轉(zhuǎn)錄因子通用轉(zhuǎn)錄因子與結(jié)合RNA聚合酶的核心啟動子位點(diǎn)結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子。特異轉(zhuǎn)錄因子與特異基因的各種調(diào)控位點(diǎn)結(jié)合，促進(jìn)或阻抑這些基因的表達(dá)。當(dāng)前第55頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)啟動子元件的位置缺失作圖法對PEPCK啟動子序列的鑒定當(dāng)前第56頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)當(dāng)前第57頁\共有66頁\編于星期三\11點(diǎn)轉(zhuǎn)