植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)第一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素(planthormones，phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們是:

生長素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。第二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日植物生長調(diào)節(jié)劑——一些具有類似于植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用。第三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日9大類植物激素第四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第一節(jié)生長素類（IAA）

一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年達(dá)爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。第五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

圖7-2導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實(shí)驗A.達(dá)爾文父子(1880)的實(shí)驗B.博伊森詹森(1913)的實(shí)驗C.帕爾(1919)的實(shí)驗D.溫特的實(shí)驗博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖7-2B)。帕爾(Paál,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲(圖7-2C)。第六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲(圖7-2D)。這證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。第七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日根據(jù)這個原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法——燕麥試法(avenatest)，即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長素的代號。圖19.1生長素研究早期實(shí)驗的總結(jié)第八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖7-3的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)←除IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。以后人工合成了種生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸等(圖7-3A)。第九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、生長素的代謝1.分布

各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位如正在生長的莖尖和根尖(圖7-4)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長素的含量則更少。

圖7-4黃化燕麥幼苗中生長素的分布（一)生長素的分布與運(yùn)輸?shù)谑摚惨话偎氖?，編輯?023年，星期日

2.運(yùn)輸

生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性，即生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長素的極性運(yùn)輸(polartransport)。其它植物激素則無此特點(diǎn)。生長素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性的。圖19.11測定生長素極性運(yùn)輸?shù)臉?biāo)準(zhǔn)方法。運(yùn)輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。第十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日生長素極性運(yùn)輸部位：在莖中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮層中）IAA圖19.13生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透模型。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞中的一個細(xì)胞第十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運(yùn)輸與重力無關(guān)。第十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日(二)生長素的代謝生長素生物合成的前體物質(zhì)：色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)，如圖7-5所示。生長素的形成與鋅有關(guān)，鋅是色氨酸合成酶的組分。合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實(shí)生長所需IAA的主要來源處)和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。

圖7-5由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑1.生長素的生物合成

第十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

2.生長素的結(jié)合與降解

植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)行自動調(diào)控的。

(1)束縛型和游離型生長素

+糖、aa

游離型IAA束縛型IAA

有活性

無活性（運(yùn)輸也無極性）

束縛型IAA作用：貯藏形式；運(yùn)輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)游離IAA含量。

(2)生長素的降解

酶氧化降解（IAA氧化酶）

IAA光氧化降解（藍(lán)光作用最強(qiáng)）第十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日三、生長素的生理效應(yīng)

(一)促進(jìn)生長

生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長。作用有三個特點(diǎn)：

1.低濃度下促進(jìn)生長，高濃度下抑制生長。

2.不同器官對IAA敏感性：根>芽>莖

3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。第十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日010-1110-910-710-510-310-1+促進(jìn)抑制-根芽莖生長素濃度（mol/L）不同器官對生長素的敏感性第十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

(二)促進(jìn)插條不定根的形成

生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。對照IAA第十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

（三）對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實(shí)。圖19.39（A）草莓“果實(shí)”實(shí)際是一個膨脹的花柱，其生長是內(nèi)“種子”生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實(shí)是瘦果-真正的果實(shí)。（B）當(dāng)將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育（C）用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。第十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

(四)生長素的其它效應(yīng)如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放等。生長素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。圖19.36生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。第二十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖19.40黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用（A）進(jìn)行傷口再生實(shí)驗的方法。（B）熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。第二十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日四、生長素的作用機(jī)理（一）酸生長理論雷(P.M.Ray)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn)10～15min后切段開始迅速伸長，同時介質(zhì)的pH下降，細(xì)胞壁的可塑性增加。將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的緩沖溶液中，則1min后可檢測出切段的伸長，且細(xì)胞壁的可塑性也增加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長停止；若再轉(zhuǎn)入pH3.2～3.5的緩沖溶液中，則切段重新表現(xiàn)出伸長(表7-1)。第二十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭(RayleandCleland)于1970年提出了生長素作用機(jī)理的酸生長理論(acidgrowththeory)。其要點(diǎn)：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。3.在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面(也是主要的方面)使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松馳。4.細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的H+的主動分泌都需要一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(10～15min)比酸所引起伸長的滯后期(1min)長。第二十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

酸生長理論(Acid-growththeory):Rayle&Cleland(1970)纖維素微纖絲木葡聚糖氫鍵其它細(xì)胞壁多糖共價鍵鈍化活化H+IAAATPADP細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞壁質(zhì)子泵第二十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）基因活化學(xué)說生長素作用機(jī)理的“酸生長理論”雖能很好地解釋生長素所引起的快速反應(yīng)，但許多研究結(jié)果表明，在生長素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長過程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成，且這種過程能持續(xù)幾個小時，而完全由H+誘導(dǎo)的生長只能進(jìn)行很短時間。生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的。由此提出了生長素作用機(jī)理的基因活化學(xué)說。該學(xué)說對生長素所誘導(dǎo)生長的長期效應(yīng)解釋如下：植物細(xì)胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。第二十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日由于生長素所誘導(dǎo)的生長既有快速反應(yīng)，又有長期效應(yīng)，因此提出了生長素促進(jìn)植物生長的作用方式設(shè)想(圖7-8)。第二十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三）生長素受體激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。然而，能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白(bindingprotein)。激素受體的一個重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長理論的基礎(chǔ)另一種存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。第二十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第二節(jié)赤霉素類（GA）

一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類

(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)

赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)，該項研究被迫停頓。第二十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

直到20世紀(jì)50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學(xué)家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對他們的赤霉素A進(jìn)行了進(jìn)一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質(zhì)。1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。第二十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。第三十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，其碳原子的編號如下圖所示。A、B、C、D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20個碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19個碳原子，第20位的碳原子已丟失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。商品GA主要是通過大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的，其產(chǎn)品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。第三十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸

(一)生物合成種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為三個階段(圖7-10)。圖7-10種子植物赤霉素生物合成的基本途徑(1)、(2)、(3)階段分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。圖中記號：△王古王巴基焦磷酸合成酶(CPS)；▲貝殼杉烯合成酶(KS)；◆7-氧化酶；○20-氧化酶；●.3β-羥化酶第三十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日生物合成前體：

甲羥戊酸（甲瓦龍酸）植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，生長中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。赤霉素生物合成的3個階段第三十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）運(yùn)輸GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。

轉(zhuǎn)化：

游離型GA束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

貯藏和運(yùn)輸形式木質(zhì)部韌皮部第三十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日三、赤霉素的生理效應(yīng)GA促進(jìn)生長具有以下特點(diǎn)：1、促進(jìn)整株植物生長

用GA處理，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。（一）促進(jìn)莖的伸長生長GAs對NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進(jìn)程的影響第三十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日17.7GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。第三十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日2.促進(jìn)節(jié)間的伸長

GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。3.不存在超最適濃度的抑制作用

即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果第三十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花第三十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。（左）對照：不施GA，不冷處理；（中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理。第三十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三）打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。第四十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖20.33萌芽過程中大麥籽粒的結(jié)構(gòu)與各種的功能（A）。大麥未萌芽糊粉層的顯微照片（B）淀粉酶產(chǎn)生的早期階段（C）與晚期階段（D）大麥糊粉層前質(zhì)體的顯微照片。蛋白質(zhì)存儲泡囊（psv）在每個細(xì)胞中可見。第四十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（四）促進(jìn)雄花分化對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。（五）其它生理效應(yīng)GA還可加強(qiáng)IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。圖20.4赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過的第四十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日四、赤霉素的作用機(jī)理（一）GA與酶的合成關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的形成上。大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。去胚種子+糊粉層不能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA+糊粉層能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA不能產(chǎn)生α-淀粉酶這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。第四十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

GA促進(jìn)無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。大麥籽粒在萌發(fā)時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解(圖7-13)，水解產(chǎn)物供胚生長需要。

圖7-13大麥籽粒縱剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系第四十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖20.38大麥湖粉層中由赤霉素誘導(dǎo)的合成的結(jié)構(gòu)模型。一個誘導(dǎo)2—淀粉酶基因轉(zhuǎn)錄的無Ca2+的途徑；包含2—淀粉酶分泌作用的包含Ca2+的途徑。第四十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。

圖7-14GA與IAA形成的關(guān)系

雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位?！鸨硎敬龠M(jìn)；×表示抑制。第四十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）赤霉素結(jié)合蛋白胡利(Hooley)等(1993)首次報道了野燕麥糊粉層中有一種分子量為60000的GA特異結(jié)合蛋白(gibberellinbindingprotein,GBP)。小麥糊粉層的GBP在與GA1結(jié)合時需Ca2+參與，這是因為GA1促進(jìn)α-淀粉酶合成也需要Ca2+的緣故。

GA+GBPGA-GBP基因表達(dá)第四十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第三節(jié)細(xì)胞分裂素類（CTK）生長素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是次要的，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類

當(dāng)感染冠癭菌時西紅柿莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個月前，對這個莖干進(jìn)行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌的病毒進(jìn)行接種。第四十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日(一)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)斯庫格(F.Skoog)和崔(1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)基中細(xì)胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細(xì)胞分裂。1955年米勒(C.O.Miller)和斯庫格等偶然將存放了4年的鯡魚精細(xì)胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，但用新提取的DNA卻無促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，如將其在pH＜4的條件下進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin,KT)。1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細(xì)胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu)(圖7-15)為6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為215.2，接著又人工合成了這種物質(zhì)。第四十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O，分子量為129.7(圖7-15)。1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。圖7-15常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式第五十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。CTK均為腺嘌呤的衍生物。第五十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第五十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝（一）含量與運(yùn)輸分布：可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。合成部位：根尖運(yùn)輸：經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。無極性。運(yùn)輸形式：玉米素、玉米素核苷第五十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源：（1）tRNA的降解（二）細(xì)胞分裂素的代謝第五十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（2）合成合成前體：異戊烯基焦磷(iPP)和AMP植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源：第五十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日CTK的鈍化：通過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。第五十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日細(xì)胞分裂素氧化酶可能對細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。在細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌?。分解：第五十七頁，共一百四十頁，編輯?023年，星期日三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)

（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。生長素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細(xì)胞分裂素主要是對細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細(xì)胞的分裂。第五十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖21.4冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程。第五十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日(二)促進(jìn)芽的分化1957年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。第六十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖21.13煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長。在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。第六十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日將擬南芥組織置于含生長素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。第六十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大（圖7-17），這種擴(kuò)大主要是因為促進(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測定方法。圖7-17細(xì)胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用右邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處理(葉面涂施)，左邊的是對照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學(xué)，1996)第六十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖21.21生長素對蘿卜子葉擴(kuò)展的影響。這里本實(shí)驗描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。To表示了實(shí)驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情況下培養(yǎng)三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴(kuò)展的大。第六十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝第六十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日Aipt基因誘導(dǎo)四環(huán)素處理的葉腋長出側(cè)芽B左：轉(zhuǎn)ipt基因的芽嫁接到野生型的根上,右：野生型的芽嫁接到轉(zhuǎn)基因煙草的根上第六十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（五）延緩葉片衰老如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠(圖7-18A、B)。這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的。圖7-18激動素的保綠作用及對物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠癆.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點(diǎn)表示綠色；C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點(diǎn)表示有C14-氨基酸的部位第六十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖21.19細(xì)胞分裂素對黃瓜幼苗中氨基酸運(yùn)動的效應(yīng)。一個不能被代謝的經(jīng)過放射性標(biāo)記的氨基酸，如氨基異丁酸以離散點(diǎn)的形式施用在這些幼苗各個植株的右側(cè)子葉上。第六十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，因此有人認(rèn)為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累，現(xiàn)在有許多資料證明激動素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。含有細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達(dá)相對于誘導(dǎo)衰老的信號的反應(yīng)。第六十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日17.36在果實(shí)類2A11促進(jìn)劑調(diào)節(jié)下蕃茄果實(shí)Agrobacteriumtumefaciensipt基因的突變。似非而是地，假若細(xì)胞分裂素能延緩果實(shí)衰老，蕃茄的紅色區(qū)域含有六倍于綠色區(qū)域的細(xì)胞分裂素。第七十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（一）細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白關(guān)于細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點(diǎn)有多種不同的報道。埃里奧和福克斯(ErionandFox，1981)以小麥胚的核糖體為材料，發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白，分子量為183000，含有四個不同的亞基。?？怂沟?1992)進(jìn)一步分析不同來源的小麥及不同禾谷作物胚芽的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白，證實(shí)其亞基數(shù)不同，這也說明細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白的多樣性。細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白存在于核糖體上，提示其可能與RNA翻譯作用有關(guān)。有報道認(rèn)為綠豆線粒體有與細(xì)胞分裂素高親和力的結(jié)合蛋白。黃海等(1987)發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中也存在細(xì)胞分裂素受體，也有認(rèn)為細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白可能參與葉綠體能量轉(zhuǎn)換的調(diào)節(jié)。第七十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成。6-BA加入到大麥葉染色體的轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)中，增加了RNA聚合酶的活性。在蠶豆細(xì)胞中，6-BA或受體蛋白單獨(dú)存在時，都不能促進(jìn)RNA合成，只有兩者同時存在下，3H-UTP摻入核酸中的量才顯著增多。這表明細(xì)胞分裂素有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。多種細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分，占tRNA結(jié)構(gòu)中約30個稀有堿基的小部分。然而現(xiàn)已從菜豆(Phasolusvulgaris)種子中分離出玉米素順反異構(gòu)酶(zeatincis-trans-isomerase),暗示了細(xì)胞分裂素和tRNA之間確實(shí)存在某種關(guān)系。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因為細(xì)胞分裂素存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。第七十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理試驗中，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果，如延緩玉米葉片老化，擴(kuò)大蒼耳子葉面積等鈣可能是細(xì)胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分。鈣往往通過鈣—鈣調(diào)素復(fù)合體而作為第二信使。一些研究表明，細(xì)胞分裂素作用還與鈣調(diào)素活性有關(guān)。此外，細(xì)胞分裂素與鈣的關(guān)系還可因細(xì)胞發(fā)育階段而變化。第七十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第四節(jié)脫落酸(ABA)

一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。它是人們在研究植物體內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素Ⅰ)。第七十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日1963年大熊和彥和阿迪柯特(K.OhkumaandF.T.Addicott)等從225kg4～7d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。在阿迪柯特領(lǐng)導(dǎo)的小組研究棉鈴脫落的同時，英國的韋爾林和康福思(P.F.WareingandJ.W.Cornforth)領(lǐng)導(dǎo)的小組正在進(jìn)行著木本植物休眠的研究。幾乎就在脫落素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯(C.F.Eagles)和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。1965年康福思等從28kg秋天的干槭樹葉中得到了260μg的休眠素純結(jié)晶，通過與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和熔點(diǎn)等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。第七十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸(圖7-19)，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。ABA環(huán)1′位上為不對稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。植物體內(nèi)的天然形式主要為右旋ABA即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。人工合成的ABA為外消旋體（）-ABA。生理活性大小：(+)-ABA>()-ABA>(-)-ABA

圖7-19脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)第七十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日(三)ABA的分布與運(yùn)輸分布：高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。運(yùn)輸：脫落酸運(yùn)輸不具有極性。主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。第七十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、脫落酸的代謝（一）ABA的生物合成合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。合成前體：甲瓦龍酸（MVA）第七十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：

1.類萜途徑直接脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。

MVA→→iPP→→FPP→→ABA2.類胡蘿卜素途徑

間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA第七十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖7-20高等植物中生物合成脫落酸的可能途徑直接途徑是指從C15化合物(FPP)直接合成ABA的過程。間接途徑則是指從C40化合物經(jīng)氧化分解生成ABA的過程。(SuzukiMasaharu,1998)第八十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）ABA的鈍化ABA+糖或氨基酸結(jié)合態(tài)ABA（無活性ABA的貯藏形式）（三）ABA的氧化ABA→8‘羥基ABA→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸鈍化氧化第八十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日三、脫落酸的生理效應(yīng)（一）促進(jìn)休眠（與GA拮抗）外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽第八十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。科尼什(K.Cornish,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢高于周圍細(xì)胞水勢而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。第八十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三)抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。

但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長（促發(fā)根）。第八十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（四）促進(jìn)衰老、脫落（與CTK拮抗）ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落(圖7-21)，此效應(yīng)十分明顯，已作為脫落酸的生物鑒定法。

圖7-21促進(jìn)落葉物質(zhì)的檢定法第八十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日(五)增加抗逆性（如滲透脅迫）外源ABA處理，也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素”。一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。水分脅迫過程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致ABA在葉片中的重新分布第八十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

(六)脫落酸的生理促進(jìn)作用脫落酸通常被認(rèn)為是一種生長抑制型激素，但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì)。如：在較低濃度下可以促進(jìn)發(fā)芽和生根，促進(jìn)莖葉生長，抑制離層形成，促進(jìn)果實(shí)肥大，促進(jìn)開花等。ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的。因為ABA的生育促進(jìn)作用對于最適條件下栽培的植物并不突出，而對低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。ABA改善了植物對逆境的適應(yīng)性，增強(qiáng)了生長活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。第八十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日四、脫落酸的作用機(jī)理ABA+ABA結(jié)合蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM)

膜性質(zhì)改變基因表達(dá)

（抑制-淀粉酶合成）

K+、Cl-外滲氣孔關(guān)閉氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號反應(yīng)的簡化模型。第八十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第五節(jié)乙烯（ETH）一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺龠M(jìn)附近的樹落葉的報道，但到20世紀(jì)初(1901)俄國的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。雖然1930年以前人們就已認(rèn)識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。但當(dāng)時認(rèn)為乙烯是通過IAA起作用的。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。第八十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、乙烯的生物合成及運(yùn)輸乙烯(ethylene,ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。（一)生物合成及其調(diào)節(jié)生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯。合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié)，這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。第九十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹-丙二酰ACC(MACC)，此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)。當(dāng)ACC大量轉(zhuǎn)向MACC時，乙烯的生成量則減少，因此MACC的形成有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。第九十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日METSAM

IAA

果實(shí)成熟促進(jìn)ACC合成酶

傷害

逆境

AVG

抑制AOAACC

ACC氧化酶

缺氧促進(jìn)Co2+、Ag+等成熟抑制高溫（>35℃）

解偶聯(lián)劑（DNP）ETH第九十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日對于具有呼吸躍變的果實(shí)，當(dāng)后熟過程一開始，乙烯就大量產(chǎn)生，這是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié)果。IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生。IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo)ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的，這可能與IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了ACC合成酶的合成有關(guān)。影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinylglycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyaceticacid)、某些無機(jī)元素和各種逆境。從ACC形成乙烯是一個雙底物(O2和ACC)反應(yīng)的過程，所以缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。AVG和AOA能通過抑制ACC的生成來抑制乙烯的形成。所以在生產(chǎn)實(shí)踐中，可用AVG和AOA來減少果實(shí)脫落，抑制果實(shí)后熟，延長果實(shí)和切花的保存時間。在無機(jī)離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。第九十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

(二)乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴(kuò)散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问健５诰攀捻?，共一百四十頁，編輯?023年，星期日三、乙烯的生理效應(yīng)（一）改變生長習(xí)性乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長生長、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”(tripleresponse)。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng)第九十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第九十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）促進(jìn)成熟

催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素(見第十章第三節(jié))。乙烯對果實(shí)成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。第九十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（三）促進(jìn)脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶的合辦成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。（四）促進(jìn)開花和雌花分化乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。（五）乙烯的其它效應(yīng)乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。第九十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日圖22.5乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng)。（A）對白化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗（右側(cè)）。（B）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側(cè)）（C）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STS）—一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離水溶液中。（D）用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或10PPm乙烯處理24小時。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛。第九十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日四、乙烯的作用機(jī)理由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長速度，這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了。有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。近年來通過對擬南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究，發(fā)現(xiàn)了分子量為147000的ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中某些組分的分子特性正在被闡明，但受體與乙烯結(jié)合的機(jī)理尚不清楚，正在研究之中。第一百頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日第六節(jié)其他植物生長物質(zhì)植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外，還有很多微量的有機(jī)化合物對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用。此外，眾多的植物生長調(diào)節(jié)劑也可對植物生長發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)控制作用。第一百零一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日一、油菜素甾體類（BRs)1970年，美國的米切爾(Mitchell)等報道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應(yīng)，并將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因為它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素內(nèi)酯及多種結(jié)構(gòu)相似的化合物紛紛從多種植物中被分離鑒定，這些以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BR，BRs)，BR在植物體內(nèi)含量極少，但生理活性很強(qiáng)。目前，BR以及多種類似化合物已被人工合成，用于生理生化及田間試驗，這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長等生物測定法來鑒定。第一百零二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（一）油菜素甾體類化合物種類及分布1.BR的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與性質(zhì)

現(xiàn)在已從植物中分離得到40多種油菜素甾體類化合物，分別表示為BR1、BR2……BRn。最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯(BR1)其熔點(diǎn)274～275℃，分子式C28H48O6，分子量475.65，經(jīng)質(zhì)譜、紅外及X射線晶體分析，它的結(jié)構(gòu)式如圖7-25所示，化學(xué)名稱是2α、3α、22α、23α-4羥基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-膽甾烯-6-酮。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核，在核的C-17上有一個側(cè)鏈。已發(fā)現(xiàn)的各種天然BR，根據(jù)其B環(huán)中含氧的功能團(tuán)的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型(還原型)。圖7-25油菜素內(nèi)酯(BR1)的結(jié)構(gòu)第一百零三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

2.BR的分布

BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的豐富來源，但其含量極低，只有100～200μg·kg-1，BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析過的植物中分布最廣。BR雖然在植物體內(nèi)各部分都有分布，但不同組織中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和種子1～1000ng·kg-1，枝條1～100ng·kg-1，果實(shí)和葉片1～10ng·kg-1。某些植物的蟲癭中BR的含量顯著高于正常植物組織。第一百零四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）油菜素甾體類化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂

用10ng·L-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細(xì)胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(beanbioassay)。BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，其原因是增強(qiáng)了RNA聚合酶活性，促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強(qiáng)ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁，使細(xì)胞伸長。

2.促進(jìn)光合作用

BR可促進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗表明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸有促進(jìn)作用。第一百零五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日BR促進(jìn)黃化水稻葉彎曲第一百零六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長第一百零七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日

3.提高抗逆性

水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長，若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，則株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對照高，且幼苗成活率高、地上部干重顯著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng)。除此之外，BR還能通過對細(xì)胞膜的作用，增強(qiáng)植物對干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境的抵抗力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素”。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。隨著對BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn)，BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來越廣泛，一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素。第一百零八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日二、茉莉酸類（JAs)（一）茉莉酸的代謝和分布茉莉酸類(jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。茉莉酸(jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表(圖7-26)。

圖7-26茉莉酸和茉莉酸甲酯

JA：R=HJA-Me:R=CH3第一百零九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日游離的茉莉酸首先是從真菌培養(yǎng)濾液中分離出來的，后來發(fā)現(xiàn)許多高等植物中都含有JA。JA-Me是1962年從茉莉?qū)?Jasminum)的素馨花(J.officinalevar.grandiflorum)中分離出來作為香精油的有氣味化合物。茉莉酸的化學(xué)名稱是3-氧-2-(2′-戊烯基)-環(huán)戊烷乙酸〔3-oxo-2-(2′-pentenyl)cyclopentanicaceticacid〕，其生物合成前體來自膜脂中的亞麻酸(linolenicacid)，目前認(rèn)為JA的合成既可在細(xì)胞質(zhì)中，也可在葉綠體中(圖7-27)。亞麻酸經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxidecyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?8碳的環(huán)脂肪酸(cyclicfattyacid)，最后經(jīng)還原及多次β-氧化而形成JA。第一百一十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日諾菲爾(Knofel，1984，1990)應(yīng)用放射免疫檢測等技術(shù)調(diào)查表明，代表160多個科的206種植物材料中均有茉莉酸類物質(zhì)的存在。被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻類、蕨類、蘚類和真菌中也有分布。通常JA在莖端、嫩葉、未成熟果實(shí)、根尖等處含量較高，生殖器官特別是果實(shí)比營養(yǎng)器官如葉、莖、芽的含量豐富，前者如蠶豆中含量每克鮮重為3100ng，大豆中每克鮮重為1260ng，而后者約每克鮮重為10～100ng。JAs通常在植物韌皮部系統(tǒng)中運(yùn)輸，也可在木質(zhì)部及細(xì)胞間隙運(yùn)輸。第一百一十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）茉莉酸類的生理效應(yīng)及應(yīng)用1.抑制生長和萌發(fā)

JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長度、萵苣幼苗下胚軸和根的生長以及GA3對它們伸長的誘導(dǎo)作用。2.促進(jìn)生根

JA-Me能顯著促進(jìn)綠豆下胚軸插條生根，10-8～10-5mol·L-1處理對不定根數(shù)目無明顯影響。

3.促進(jìn)衰老

從苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麥葉片切段葉綠素的降解。用高濃度乙烯利處理后，JA-Me能促進(jìn)豇豆葉片離層的產(chǎn)生。4.抑制花芽分化煙草培養(yǎng)基中加入JA或JA-Me則抑制外植體花芽形成。5.提高抗性

JA-Me預(yù)處理也能提高水稻幼苗對低溫(5～7℃，3d)和高溫(46℃，24h)的抵抗能力。JA還能促進(jìn)水稻開穎，抑制光和IAA誘導(dǎo)的含羞草小葉的運(yùn)動，抑制紅花菜豆培養(yǎng)細(xì)胞和根端切段對ABA的吸收。第一百一十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日三、水楊酸(一)水楊酸的發(fā)現(xiàn)1763年英國的斯通(E.Stone)首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強(qiáng)的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。后來發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用，于是經(jīng)過許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力，醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林(aspirin)藥物的問世。阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylicacid)，在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸(salicylicacid,SA)(圖7-28)。20世紀(jì)60年代后，人們開始發(fā)現(xiàn)了SA在植物中的重要生理作用。

圖7-28水楊酸(左)與乙酰水楊酸（右）第一百一十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期日（二）水楊酸的分布和代謝水楊酸能溶于水，易溶于極性的有機(jī)溶劑。在植物組織中，非結(jié)合態(tài)SA能在韌皮部中運(yùn)輸。SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的花序較多，如天南星科的一種植物花序，含量達(dá)3μg·g-1FW，西番蓮花為1.24μg·g-1FW。在不產(chǎn)熱植物的葉片等器官中也含有SA，在水稻、大麥、大豆中均檢測到SA的存在。植物體內(nèi)SA的合成來自反式肉桂酸(trans-cinnamicacid)，即由莽草酸(shikimicacid)經(jīng)苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸(ocoumaricacid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。SA也可被UDP-葡