浙師大生物第十二章激素

第十二章激素一、植物激素二、動(dòng)物激素三、激素的作用機(jī)制（一）生長(zhǎng)素類(lèi)（二）赤霉素類(lèi)（三）細(xì)胞分裂素類(lèi)（四）乙烯（五）脫落酸（六）光周期和開(kāi)花（一）生長(zhǎng)素類(lèi)1、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)（1）達(dá)爾文父子的研究（英國(guó)，1880）所謂激素，又叫化學(xué)信使，是特定細(xì)胞合成的能使生物體發(fā)生一定反應(yīng)的有機(jī)分子，其活性強(qiáng)，壽命短，在細(xì)胞中不能積累，且大多具有特異性。一、植物激素概念：它是指一些在植物體內(nèi)合成，從產(chǎn)生部位運(yùn)到其它部位，對(duì)植物生理過(guò)程產(chǎn)生顯著影響的微量有機(jī)物。單側(cè)光胚芽鞘單側(cè)光切去頂端單側(cè)光套不透明套子單側(cè)光套透明套子單側(cè)光套不透明套子結(jié)論：胚芽鞘向光彎曲是由于胚芽鞘在單側(cè)光照射下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同。（2）Boysen-Jensen的研究（丹麥，1913）切去頂端隔以明膠單側(cè)光該實(shí)驗(yàn)證明，達(dá)爾文父子所謂的那種“影響”，可以透過(guò)明膠。（3）A.Paal的研究（匈牙利，1914、1919）切去頂端該實(shí)驗(yàn)證明，胚芽鞘頂端產(chǎn)生的擴(kuò)散性化合物具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用。（4）F.Went的研究（荷蘭，1928）切下頂端取下明膠頂端置于明膠上去頂胚芽鞘去頂胚芽鞘該實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明，達(dá)爾文父子所說(shuō)的“影響物”是能夠擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，命名為“生長(zhǎng)素”。去頂胚芽鞘單側(cè)光（5）F.Kogl的研究（荷蘭，1934）從玉米油、麥芽等處分離提純了生長(zhǎng)素，經(jīng)鑒定為3－吲哚乙酸（IAA)2、生長(zhǎng)素的分布、傳導(dǎo)（1）分布在高等植物體內(nèi)分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子等部位都有分布，但主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分，如：胚芽鞘、芽和根尖分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等。且含量很少（一般10～100ng/g鮮重）。（2）傳導(dǎo)它在胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細(xì)胞間進(jìn)行短距離運(yùn)輸時(shí)，為極性運(yùn)輸。也可通過(guò)韌皮部作長(zhǎng)距離運(yùn)輸，為非極性運(yùn)輸。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的合成部位主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。3、生長(zhǎng)素的作用（1）刺激植物生長(zhǎng)一定濃度的生長(zhǎng)素能促進(jìn)細(xì)胞向長(zhǎng)軸方向延長(zhǎng)，并刺激生根。一般說(shuō)來(lái)，低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度的生長(zhǎng)素抑制植物生長(zhǎng)。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同，根最敏感（最適濃度約10－10mol/L），莖最不敏感（最適濃度約10－5mol/L）。（2）生長(zhǎng)素和向性①

向光性這是由于生長(zhǎng)素在光的作用下不對(duì)稱(chēng)運(yùn)輸所致，向光面生長(zhǎng)素含量低，背光面含量高。②向地性如果將直立生長(zhǎng)的植物放倒，則莖向上生長(zhǎng)，根向地生長(zhǎng)。（3）生長(zhǎng)素和頂芽?jī)?yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)存在頂芽?jī)?yōu)勢(shì)（頂端優(yōu)勢(shì)），即頂芽的存在抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。頂芽?jī)?yōu)勢(shì)解除方法：“打頂”、“摘心”（4）促進(jìn)果實(shí)發(fā)育雌蕊受精后，幼嫩種子產(chǎn)生大量生長(zhǎng)素，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷運(yùn)到子房或花托，促進(jìn)細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)，使子房或花托膨大，形成果實(shí)。（5）阻止器官脫落正在生長(zhǎng)的組織或器官，生長(zhǎng)素含量往往較多，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總是優(yōu)先供應(yīng)這些組織或器官，使其不易脫落。（6）其它生物學(xué)效應(yīng)如增加坐果率，誘導(dǎo)菠蘿開(kāi)花，調(diào)節(jié)形成層分化等。高濃度的生長(zhǎng)素還能促進(jìn)植物休眠，抑制塊莖、鱗莖發(fā)芽等。4、生長(zhǎng)素的作用機(jī)制生長(zhǎng)素發(fā)生作用的靶細(xì)胞上存在生長(zhǎng)素受體，生長(zhǎng)素與受體的結(jié)合是其發(fā)生作用的第一步。生長(zhǎng)素受體是激素受體的一種。激素受體：是指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)，它能識(shí)別激素信號(hào)，并將該信號(hào)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，最終表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)。生長(zhǎng)素的作用機(jī)制尚未徹底搞清，相對(duì)比較清楚的是：用一定濃度的生長(zhǎng)素處理豌豆幼苗，3天后，距頂端1cm處的DNA和Pr

含量比對(duì)照多2.5倍，RNA含量多4倍。這說(shuō)明，生長(zhǎng)素能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)核酸和Pr

合成，為細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂提供必要的物質(zhì)條件。（1）促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)核酸和Pr

合成（2）細(xì)胞壁酸化作用生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，使質(zhì)膜上的H+泵活化。H+泵消耗ATP，將H+從質(zhì)膜內(nèi)泵到質(zhì)膜外，使膜外PH值下降，從而造成cw中對(duì)酸不穩(wěn)定的H鍵斷裂，纖維素松弛。同時(shí)，質(zhì)膜外的酸性環(huán)境使cw中的一些酸性水解酶活性增加，分解一部分纖維素和果膠，使cw可塑性增加。這種用生長(zhǎng)素誘導(dǎo)cw酸化并使其可塑性增大，來(lái)解釋細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論，叫“酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)”。總之，生長(zhǎng)素通過(guò)與質(zhì)膜上的受體結(jié)合，一方面使cw環(huán)境酸化，增加可塑性；另一方面，生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)核酸和Pr

的合成，從而增強(qiáng)細(xì)胞滲透吸水的能力，使原生質(zhì)體增加，細(xì)胞體積增大。（二）赤霉素類(lèi)（GA)1、GA的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)1926年，黑澤英一（日本）等人研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)，后來(lái)確定為一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。GA其實(shí)是一類(lèi)物質(zhì)的總稱(chēng)。（如GA9、GA16、GA20等）GA按分子中碳原子數(shù)的不同，可分為C19、C20兩大類(lèi)，其中，C19的種類(lèi)較多，活性也較強(qiáng)。2、GA的生物合成、分布和運(yùn)輸合成部位：發(fā)育中的果實(shí)或種子、正在伸長(zhǎng)的莖端和根部。（在細(xì)胞中由質(zhì)體合成）分布：較多地存在于植物生長(zhǎng)旺盛的部分運(yùn)輸：無(wú)極性，可在韌皮部和木質(zhì)部運(yùn)輸3、GA的作用（1）促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)該作用是通過(guò)影響植物體內(nèi)IAA的代謝而產(chǎn)生的。GA可促進(jìn)IAA的合成，抑制IAA氧化酶的活性，從而使IAA含量增加。（GA可使矮化植物增高）（2）誘導(dǎo)α－淀粉酶的形成某些單子葉植物的種子萌發(fā)時(shí)，由胚合成GA，再由GA誘導(dǎo)產(chǎn)生α－淀粉酶，水解胚乳中的淀粉，供植物生長(zhǎng)所需。（3）代替光周期誘導(dǎo)和春化作用，誘導(dǎo)植物抽苔、開(kāi)花但GA只能誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花。春化作用：某些植物，必須經(jīng)歷一個(gè)低溫時(shí)期才能開(kāi)花。用低溫促使植物開(kāi)花的作用，叫做春化作用。（4）誘導(dǎo)性別分化，形成無(wú)籽果實(shí)GA能誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花，同時(shí)還能抑制種子形成，培育無(wú)籽果實(shí)。（IAA能誘導(dǎo)雌花）（三）細(xì)胞分裂素類(lèi)（CTK）最早發(fā)現(xiàn)的CTK是激動(dòng)素，后來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了幾十種CTK，都是腺嘌呤的衍生物，如玉米素等。1、CTK的生物合成、分布及運(yùn)輸CTK在植物體內(nèi)含量很低（一般1～1000ng/g鮮重），主要存在于細(xì)胞分裂旺盛的部位，如根尖、莖尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)中的果實(shí)等，這些部位都能合成CTK。運(yùn)輸無(wú)極性。生長(zhǎng)素和GA的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，而CTK則是促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。2、作用（1）促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大CTK可使細(xì)胞橫向擴(kuò)大，而不是像IAA那樣使細(xì)胞縱向延長(zhǎng)。（2）誘導(dǎo)芽的分化CTK/IAA的值，可影響愈傷組織進(jìn)行芽和根的分化。如果CTK濃度高于IAA，可誘導(dǎo)愈傷組織產(chǎn)生芽；反之則誘導(dǎo)產(chǎn)生根；兩者濃度相當(dāng)時(shí)，愈傷組織生長(zhǎng)但不分化。（3）抑制植物衰老CTK能阻止葉綠素、核酸、Pr

等物質(zhì)被破壞，并使所在器官的代謝增強(qiáng)，成為生長(zhǎng)中心，延緩其衰老。（4）消除頂芽?jī)?yōu)勢(shì)若用CTK處理側(cè)芽，可打破頂芽?jī)?yōu)勢(shì)，使側(cè)芽快速生長(zhǎng)。（四）乙烯（Eth）1、分布植物的成熟部位，乙烯含量較高；IAA含量較高的部位，乙烯含量也較高（因?yàn)楫?dāng)IAA濃度接近或等于最適濃度時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)乙烯生成，如果IAA濃度再增加，乙烯就會(huì)大量釋放）。2、作用及應(yīng)用（1）抑制植物生長(zhǎng)（2）促進(jìn)果實(shí)成熟（3）促進(jìn)器官衰老和脫落（4）促進(jìn)菠蘿、芒果等植物開(kāi)花，增加黃瓜雌花。（但對(duì)多數(shù)植物抑制開(kāi)花）（五）脫落酸（ABA）植物將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中，ABA含量較多。其運(yùn)輸無(wú)極性。作用：1、抑制植物生長(zhǎng)2、促進(jìn)器官脫落3、促進(jìn)植物休眠4、提高植物的抗逆性（六）光周期和開(kāi)花植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，叫光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物開(kāi)花的光周期現(xiàn)象，可將植物分為3類(lèi)：開(kāi)花要求每天日照時(shí)間長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)。臨界日長(zhǎng)：指誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的最短日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)。開(kāi)花要求每天日照時(shí)間短于臨界日長(zhǎng)。開(kāi)花對(duì)每天日照時(shí)間沒(méi)有特殊要求，即沒(méi)有臨界日長(zhǎng)。長(zhǎng)日植物：短日植物：日中性植物：1、光周期臨界暗期：指在晝夜周期中，短日植物能夠開(kāi)花所需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花所需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)光周期的反應(yīng)，實(shí)際上不是取決于每天日照時(shí)間的長(zhǎng)短，而是取決于每天黑夜時(shí)間的長(zhǎng)短。所以對(duì)植物來(lái)說(shuō)，臨界暗期比臨界日長(zhǎng)更有意義。所以，長(zhǎng)日植物實(shí)際上是短夜植物；短日植物實(shí)際上是長(zhǎng)夜植物。注意：植物感受光周期刺激的部位是葉。2、光敏色素植物對(duì)光周期的敏感性使人們?cè)O(shè)想，植物體內(nèi)存在能夠接受光刺激的物質(zhì)。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，紅光能誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花、抑制短日植物開(kāi)花；而紅外光則相反，誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花、抑制長(zhǎng)日植物開(kāi)花。兩種光的作用可以相互抵消。如果在黑暗中分別用紅光和紅外光交替照射植物，植物是否開(kāi)花取決于最后那次光照。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，接受光周期刺激的物質(zhì)是一種色素蛋白，叫光敏色素，它以Pr

和Pfr兩種形式存在，兩者在一定條件下可相互轉(zhuǎn)變：紅光（r）紅外光（fr）PrPfr雖然日光中既有紅光，也有紅外光，但紅光強(qiáng)于紅外光，而且Pfr轉(zhuǎn)變成Pr的過(guò)程比較緩慢，因此，光敏色素在白天主要以Pfr形式存在。而在晚上，紅光照射幾乎為0，但紅外光仍然存在，于是Pfr逐漸減少，Pr逐漸積累。植物就通過(guò)這種變化來(lái)感知晝夜更替。籠統(tǒng)地說(shuō)，當(dāng)Pr/Pfr較大時(shí)誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花；Pr/Pfr較小時(shí)誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花。3、成花素20世紀(jì)30年代，已經(jīng)有人證明，葉是接受光周期刺激的器官，并推斷，葉接受刺激后產(chǎn)生激素，然后運(yùn)送到芽，誘導(dǎo)其形成花芽，因此稱(chēng)這種激素為成花素。但目前仍然沒(méi)有從植物中分離出成花素，有人認(rèn)為，所謂的成花素可能不是一種獨(dú)立的激素，而是幾種激素的混合物。返回向光性返回返回向地性頂芽移去頂芽側(cè)芽頂端優(yōu)勢(shì)返回二、動(dòng)物激素動(dòng)物激素和植物激素的區(qū)別：1、動(dòng)物激素種類(lèi)比植物激素多。2、動(dòng)物激素的特異性比植物激素強(qiáng)。3、許多動(dòng)物激素由內(nèi)分泌腺產(chǎn)生，植物沒(méi)有內(nèi)分泌腺或其它專(zhuān)門(mén)產(chǎn)生激素的器官。內(nèi)分泌腺是一類(lèi)沒(méi)有分泌管（導(dǎo)管）的腺體，又叫無(wú)管腺，能產(chǎn)生激素并通過(guò)血液循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)送到靶細(xì)胞或靶器官發(fā)生作用。（一）無(wú)脊椎動(dòng)物的激素1、環(huán)節(jié)動(dòng)物沙蠶：幼年沙蠶的腦神經(jīng)節(jié)能分泌激素，促進(jìn)生長(zhǎng)和再生，并抑制個(gè)體的性發(fā)育。個(gè)體長(zhǎng)大后，該激素分泌量減少，逐漸停止生長(zhǎng)，達(dá)到性成熟。2、甲殼動(dòng)物蝦、蟹：眼柄中存在神經(jīng)分泌細(xì)胞，能分泌蛻皮抑制素；觸角或小顎基部有蛻皮腺，能分泌蛻皮素。當(dāng)個(gè)體長(zhǎng)大時(shí)，蛻皮素分泌增加，促進(jìn)蛻皮；蛻皮完成后，蛻皮抑制素分泌增加，抑制蛻皮。3、昆蟲(chóng)在昆蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中，2種激素起重要作用：蛻皮素：促進(jìn)昆蟲(chóng)蛻皮保幼激素：使昆蟲(chóng)保持幼蟲(chóng)狀態(tài)一般昆蟲(chóng)要經(jīng)過(guò)幾次蛻皮之后，才能從幼蟲(chóng)變?yōu)槌上x(chóng)。在幼蟲(chóng)的早期，保幼激素含量較高，蛻皮素含量則呈周期性變化（每次蛻皮前含量最高；蛻皮后含量下降）。這樣，幼蟲(chóng)在前幾次蛻皮后，由于保幼激素含量較高，所以蛻皮后仍是幼蟲(chóng)；但在最后一次蛻皮時(shí)，體內(nèi)保幼激素含量已足夠低，所以蛻皮后變成成蟲(chóng)。（二）脊椎動(dòng)物的內(nèi)分泌腺和激素1、甲狀腺（1）激素①甲狀腺素（T4）和三碘甲腺原氨酸（T3）兩者都能提高糖代謝和氧化磷酸化中多種酶的活性。其中，T3比T4少一個(gè)I，在人體中含量也比T4少，但活性比T4高得多。②降鈣素能降低血液中Ca2+的濃度，促進(jìn)骨的鈣化。（2）甲狀腺機(jī)能異常①甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)（甲亢）即甲狀腺機(jī)能過(guò)強(qiáng)?；疾r(shí)，新陳代謝率升高，心跳加速，情緒易激動(dòng)，眼球突出。病人往往食量增大，但體重減輕。②甲狀腺機(jī)能減退患此病時(shí)，新陳代謝率降低，影響生長(zhǎng)發(fā)育。幼兒患此病，會(huì)出現(xiàn)呆小癥；成人患此病，出現(xiàn)結(jié)締組織水腫，皮膚變厚，叫粘液性水腫。③甲狀腺腫補(bǔ)償性腫大：食物中缺I引起甲狀腺增生：甲亢時(shí)出現(xiàn)的甲狀腺腫大2、甲狀旁腺能分泌甲狀旁腺素，其作用與降鈣素相互拮抗，能提高血鈣含量，降低血液中磷酸鹽的含量。3、胰島它是分散在胰臟中的許多細(xì)胞群，主要分泌以下一些激素：（1）胰島素主要作用是降低血糖濃度。（2）胰高血糖素與胰島素相互拮抗，能提高血糖濃度。（3）生長(zhǎng)激素抑制素能抑制胰島素和胰高血糖素的分泌。4、腎上腺附在腎臟上端，由髓質(zhì)和皮質(zhì)組成。（1）髓質(zhì)能分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。它們能使人體興奮性增強(qiáng)。并抑制消化系統(tǒng)的活動(dòng)。（2）皮質(zhì)位于髓質(zhì)外面，能分泌至少50種激素，大體可分為3類(lèi)：①糖皮質(zhì)激素類(lèi)如：可的松、氫化可的松，它們能促進(jìn)Pr和aa轉(zhuǎn)變成G或糖原，提高血糖濃度，并增強(qiáng)免疫力。②鹽皮質(zhì)激素類(lèi)主要功能是保Na+排K+（即促進(jìn)腎小管對(duì)Na+的重吸收、抑制對(duì)K+的重吸收），同時(shí)也促進(jìn)對(duì)Cl-和H2O的重吸收。③性激素類(lèi)包括雄激素和雌激素。5、垂體是人體內(nèi)最復(fù)雜的內(nèi)分泌腺，包括腺垂體和神經(jīng)垂體2個(gè)部分：（1）腺垂體①催乳素：女性分娩后，其分泌量增加，刺激乳腺分泌乳汁。②生長(zhǎng)激素：能促進(jìn)個(gè)體生長(zhǎng)兒童時(shí)缺乏該激素：侏儒癥（體型矮小，但智力正常）兒童時(shí)該激素過(guò)多：巨人癥成年后該激素過(guò)多：肢端肥大癥③黑素細(xì)胞激素：在低等脊椎動(dòng)物中，可使黑素細(xì)胞中的黑色素散開(kāi)，皮膚變黑。④各種促激素：如促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促性腺激素等。（2）神經(jīng)垂體能貯存和釋放下丘腦合成的激素，即催產(chǎn)素和加壓素。6、下丘腦（內(nèi)分泌系統(tǒng)的總樞紐）7、松果體分泌褪黑激素，它能使色素細(xì)胞中的色素顆粒集中，皮膚褪色（與黑素細(xì)胞激素共同調(diào)節(jié)皮膚顏色）褪黑激素的分泌量夜間高、白天低。有人據(jù)此認(rèn)為，松果體可能是動(dòng)物體內(nèi)生物鐘的所在地。8、前列腺素比較特殊：并非只有前列腺才能產(chǎn)生前列腺素；它產(chǎn)生后，往往只對(duì)附近的器官或細(xì)胞起作用。如擴(kuò)張氣管、抑制胃液分泌、刺激平滑肌收縮等。作用比較廣泛：三、激素的作用機(jī)制