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第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)演示文稿本文檔共88頁;當(dāng)前第1頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分優(yōu)選第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)本文檔共88頁;當(dāng)前第2頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)離子的選擇吸收1、物種間的差異,如番茄吸收Ca、Mg多,而水稻吸收Si(硅)多。表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時(shí)%
水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異本文檔共88頁;當(dāng)前第3頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分離子胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度mmol/L積累率(膜內(nèi)濃度/膜外)K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對(duì)離子的選擇性吸收2、同一植物對(duì)溶液中的不同離子本文檔共88頁;當(dāng)前第4頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分3.根系對(duì)離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。1.生理酸性鹽(physiologicallyacidsalt)植物根系對(duì)陽離子吸收大于陰離子,H+排出,pH降低的鹽類。如(NH4)2SO42.生理堿性鹽(physiologicallyalkalinesalt)
植物根系對(duì)陰離子吸收大于陽離子,OH-,HCO3-排出,pH升高的鹽類。例如NaNO3,CaNO33.生理中性鹽(physiologicallyacidsalt)植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類,稱生理中性鹽。如NH4NO3.KNO3.。為什么在石灰性土壤上施用NH4+-N時(shí),作物的長(zhǎng)勢(shì)較施用NO3--N的好?本文檔共88頁;當(dāng)前第5頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分小麥根在鹽類溶液中的生長(zhǎng)情況A.NaCl+KCl+CaCl2;B.NaCl+CaCl2C.CaCl2;D.NaCl(三)單鹽毒害與離子拮抗1.單鹽毒害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。本文檔共88頁;當(dāng)前第6頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2.離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗(ionantagonism)。3.平衡溶液
把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液,可以使植物生長(zhǎng)發(fā)育良好。這種具有一定濃度,比例適當(dāng),植物生長(zhǎng)發(fā)育良好的多鹽溶液,稱為平衡溶液(balancedsolution)。本文檔共88頁;當(dāng)前第7頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖3-12大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和運(yùn)出本文檔共88頁;當(dāng)前第8頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)?(1)用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個(gè)高峰:一是根冠及分生區(qū);一是根毛發(fā)生區(qū)。(2)以32P研究大麥根尖對(duì)P的積累與運(yùn)輸,發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運(yùn)輸最快。根毛區(qū)吸收大面積大,且已分化出有輸導(dǎo)組織,所以可能是吸收礦質(zhì)的活躍區(qū)域。(3)以黑麥草為材料,去掉根毛,不去根毛比較對(duì)礦質(zhì)的吸收,結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右。本文檔共88頁;當(dāng)前第9頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面
細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì),故稱為交換吸附。離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價(jià)數(shù)必須相等。本文檔共88頁;當(dāng)前第10頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分離子交換有兩種方式:(1)根與土壤溶液的離子交換間接交換本文檔共88頁;當(dāng)前第11頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(2)接觸交換離子交換遵循“同荷等價(jià)”的原則。本文檔共88頁;當(dāng)前第12頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(b)質(zhì)外體途徑--外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體,故質(zhì)外體又稱自由空間根部與外界溶液保持?jǐn)U散平衡,離子自由出入的區(qū)域叫自由空間(freespace),包括根部?jī)?nèi)皮層外細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過,因此自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外,而不能通過中柱鞘。2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑(a)共質(zhì)體途徑---通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收方式進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。本文檔共88頁;當(dāng)前第13頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分
自由空間體積自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù)RFS(%)=—————×100%=————————
組織總體積組織總體積將根放入一已知濃度、體積的溶液中,待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡時(shí),再測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)。相對(duì)自由空間本文檔共88頁;當(dāng)前第14頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分本文檔共88頁;當(dāng)前第15頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞,然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機(jī)理可以是被動(dòng)的,也可以是主動(dòng)的,并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP酶,推測(cè)這些薄壁細(xì)胞在分泌離子運(yùn)向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進(jìn)入導(dǎo)管后,主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官,其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。本文檔共88頁;當(dāng)前第16頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件(一)土壤溫度狀況
一定溫度范圍內(nèi),溫度升高,根吸收礦質(zhì)增多;溫度過高,根對(duì)礦質(zhì)吸收反而減少溫度過低,根對(duì)礦質(zhì)吸收也少,溫度太低不要勉強(qiáng)施肥。本文檔共88頁;當(dāng)前第17頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)通氣狀況通常要求土壤中含氧量要>5%,通氣不良的土壤中含氧量中只有2%,缺氧時(shí),根系的生命活動(dòng)受影響,從而會(huì)降低對(duì)礦質(zhì)的吸收。通常要求土壤CO2含量<5%,CO2過多會(huì)抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強(qiáng),土壤中還原性物質(zhì)增多,如H2S和Fe2+--細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑,對(duì)根系造成毒害。如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有機(jī)肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強(qiáng)中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強(qiáng)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。本文檔共88頁;當(dāng)前第18頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(三)土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時(shí),隨溶液濃度增高,根吸收離子有一定程度的增加.
有飽和效應(yīng),太高造成“燒苗”。注意施肥的方式,配合灌水,施肥要均勻
一次施肥不能太多本文檔共88頁;當(dāng)前第19頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(四)土壤pH狀況1.影響根細(xì)胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。本文檔共88頁;當(dāng)前第20頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分本文檔共88頁;當(dāng)前第21頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性在堿性條件下:Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加,但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影響土壤微生物的活動(dòng)酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡,失去固氮能力,而堿性反應(yīng)促使反硝化細(xì)菌生育良好,使氮素?fù)p失。本文檔共88頁;當(dāng)前第22頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分一般植物最適生長(zhǎng)的pH值在6~7之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。本文檔共88頁;當(dāng)前第23頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分如NH4+對(duì)K+,Mn2+、Ca2+對(duì)Mg2+,K+,Rb+對(duì)136Cs+,Cl-對(duì)NO3-,SO42-對(duì)SeO42-等都有抑制效應(yīng)。如P過多時(shí),與Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2,而導(dǎo)致缺Zn。
(五)離子間的相互作用競(jìng)爭(zhēng)作用和協(xié)同作用。1.競(jìng)爭(zhēng)作用
即一種離子的存在抑制植物對(duì)另一種離子的吸收。競(jìng)爭(zhēng)易發(fā)生在具有相同理化性質(zhì)的離子之間,可能與競(jìng)爭(zhēng)同種離子載體有關(guān)。本文檔共88頁;當(dāng)前第24頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2.離子協(xié)同作用
即一種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間。P能促進(jìn)N的吸收,因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成時(shí)需要大量ATP和核酸。
K能活化許多酶,促進(jìn)核酸形成和N代謝,所以,也能促進(jìn)N的吸收與利用。本文檔共88頁;當(dāng)前第25頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。
1.吸收方式溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后,營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細(xì)胞的外側(cè)壁上,不易透水。但角質(zhì)層有裂縫,呈細(xì)微的孔道,可讓溶液通過。本文檔共88頁;當(dāng)前第26頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分途徑:溶液↗角質(zhì)層孔道↘氣孔表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)部←葉脈韌皮部←外連絲(細(xì)胞壁)角質(zhì)層細(xì)胞壁質(zhì)膜外連絲本文檔共88頁;當(dāng)前第27頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2.影響因素
營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)1)葉結(jié)構(gòu)嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,對(duì)角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。2)溫度溫度對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片有直接影響,在30℃、20℃和10℃時(shí),葉片吸收32P的相對(duì)速率分別為100、71和53。3)保留時(shí)間由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時(shí)間越長(zhǎng),被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會(huì)影響葉片對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。追肥時(shí)間以傍晚或陰天為佳。
本文檔共88頁;當(dāng)前第28頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分3.優(yōu)點(diǎn)
1)用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%-2%),微量元素0.001%-0.1%為宜。2)肥效快葉面噴施比根施見效快,KCl噴后30分鐘K+進(jìn)入細(xì)胞;尿素噴后24小時(shí)內(nèi)吸收50%~75%,肥效可至7~10天。3)補(bǔ)充養(yǎng)料的不足特別是在作物生長(zhǎng)后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí)或在養(yǎng)分臨界期時(shí)使用;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益;或因某些礦質(zhì)元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強(qiáng)烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。本文檔共88頁;當(dāng)前第29頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素注意:根外施肥不能代替根部施肥,只能作根肥的補(bǔ)充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害,“燒苗”。角質(zhì)層厚效果差本文檔共88頁;當(dāng)前第30頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸(一)礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问絅——主要以有機(jī)氮的形式運(yùn)輸(氨基酸、酰胺,少量NO3-)P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿、ATP、ADP、AMP、6—磷酸葡萄糖、6—磷酸果糖等。S——硫酸根離子,少量蛋氨酸及谷胱甘肽。金屬離子——離子。本文檔共88頁;當(dāng)前第31頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩?.根吸收的礦質(zhì)元素的運(yùn)輸途徑本文檔共88頁;當(dāng)前第32頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分根系吸收的無機(jī)離子主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸,同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。本文檔共88頁;當(dāng)前第33頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2.葉片吸收的礦質(zhì)元素的運(yùn)輸途徑本文檔共88頁;當(dāng)前第34頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分葉片的下行運(yùn)輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。本文檔共88頁;當(dāng)前第35頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配
礦質(zhì)元素在地上部各處的分配與再分配,因離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。參與循環(huán)的元素:
有的元素進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)(如鉀);有的元素形成不穩(wěn)定的化合物,不斷分解,釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官中去(如氮、磷、鎂)。缺素癥狀發(fā)生在老葉上。本文檔共88頁;當(dāng)前第36頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分不參與循環(huán)的元素不能再利用。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。
有的元素(如硫、鈣、鐵、錳、硼)在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物,特別是鈣、鐵、錳,所以它們是不能參與循環(huán)的元素。不參與循環(huán)的元素:本文檔共88頁;當(dāng)前第37頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分3.何為根外營養(yǎng)?其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么?它有何優(yōu)越性?2.試述根系吸收礦質(zhì)元素的過程練習(xí)題1.根吸收礦質(zhì)有哪些特點(diǎn)?4.試述礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)男问脚c途徑,可用什么方法證明?本文檔共88頁;當(dāng)前第38頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分第五節(jié)植物的氮代謝一、植物的氮源土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸鹽的還原(一)硝酸鹽的還原的過程本文檔共88頁;當(dāng)前第39頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分
在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,由硝酸還原酶(nitratereductase,NR)催化的,電子供體為NADH(或NADPH),NADH(或NADPH)來源于光合和呼吸作用。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽本文檔共88頁;當(dāng)前第40頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分關(guān)于硝酸還原酶(nitratereductase,NR):1)硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(適應(yīng)酶),受底物NO3-
誘導(dǎo)。2)該酶特點(diǎn):a)穩(wěn)定性差;b)誘導(dǎo)后能迅速合成。NR基因表達(dá)的調(diào)控硝酸鹽本文檔共88頁;當(dāng)前第41頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分3)是一種鉬黃素蛋白,由黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(Mo—Co)組成,推測(cè)它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。NR的組成實(shí)驗(yàn)證明NO3-和Mo能誘導(dǎo)NR,缺Mo時(shí),積累NO3-同時(shí)產(chǎn)生缺N癥狀。本文檔共88頁;當(dāng)前第42頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分
NO3-NO2-的電子傳遞過程:NR本文檔共88頁;當(dāng)前第43頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2、亞硝酸還原成氨
葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體,電子供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白(Fd)。Fd來源于光合作用。本文檔共88頁;當(dāng)前第44頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分光
光反應(yīng)還原態(tài)Fd氧化態(tài)FdNiR西羅血紅素
由亞硝酸還原酶(nitriereductase,NiR)催化,其活性比硝酸還原酶高而且穩(wěn)定,在正常有氧的條件下,由NR催化形成的亞硝酸鹽,很少在植物體內(nèi)積累。本文檔共88頁;當(dāng)前第45頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分硝酸還原酶就利用NADPH供氫體將硝酸還原為亞硝酸.葉綠體內(nèi)存在的NiR利用光合鏈提供的Fdred作電子供體將NO2-還原成NH4+。
葉中硝酸鹽的還原本文檔共88頁;當(dāng)前第46頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分硝酸鹽通過硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)器進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),被NR還原為NO2-,但電子供體NADH來源于糖酵解。形成的NO2-再在前質(zhì)體被NiR還原為NH4+。
根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進(jìn)行,其還原力來源于呼吸作用。根中硝酸鹽的還原本文檔共88頁;當(dāng)前第47頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分硝酸鹽供應(yīng)水平植物種類植物年齡、溫度外部供應(yīng)水平低根根:燕麥>玉米>向日葵>大麥>油菜蒼耳根內(nèi)無硝酸根離子的還原,羽扇冠豆在葉中無硝酸的還原硝酸鹽在根部和葉內(nèi)還原所占的比例本文檔共88頁;當(dāng)前第48頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行,在這個(gè)循環(huán)中有兩種主要的酶:谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)三、氨的同化根從土壤中吸收NH4+的及NO3-還原形成NH4+的,必須立即結(jié)合到有機(jī)物中,即進(jìn)行氨的同化。本文檔共88頁;當(dāng)前第49頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸GS存在于各種植物組織中,對(duì)氨有很高的親和力的Km為10-5~10-4mol·L-1,因此能防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種,一種以Fd為還原劑,存在于高等植物的光合細(xì)胞中,一種以NADH(或NADPH)為還原劑,存在于高等植物的非光合細(xì)胞中。谷氨酸合成酶循環(huán)本文檔共88頁;當(dāng)前第50頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分氨同化的途徑谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶(GDH)的作用下進(jìn)行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDH不是氨同化的關(guān)鍵酶,此酶對(duì)氨的親和力低。GDH本文檔共88頁;當(dāng)前第51頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分GS、GOGAT、GDH三種酶在細(xì)胞內(nèi)的定位:1、在綠色組織中:GS存在于葉綠體和細(xì)胞質(zhì),GOGAT存在于葉綠體,GDH主要存在于線粒體,葉綠體中量很少;2、在非綠色組織中,特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體,GDH定位于線粒體。本文檔共88頁;當(dāng)前第52頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶谷氨酸和谷氨酰胺通過氨基轉(zhuǎn)移過程(轉(zhuǎn)氨作用)合成其他氨基酸。催化此類反應(yīng)的酶稱為氨基轉(zhuǎn)移酶。3.氨基交換作用谷氨酸和谷氨酰胺通過氨基轉(zhuǎn)移過程(轉(zhuǎn)氨作用)合成其他氨基酸。催化此類反應(yīng)的酶稱為氨基轉(zhuǎn)移酶。本文檔共88頁;當(dāng)前第53頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分植物細(xì)胞對(duì)硝酸鹽的吸收胞質(zhì)質(zhì)體硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)器本文檔共88頁;當(dāng)前第54頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分白天植物葉片中硝酸鹽含量很低,有時(shí)不容易測(cè)出,為什么?1、
光合作用可直接為硝酸和亞硝酸還原和氨的同化提供還原力NAD(P)H、Fdred和ATP2、光合作用制造同化物,促進(jìn)呼吸作用,間接為硝酸鹽的還原提供能量,也為氮代謝提供碳骨架,3、NR是誘導(dǎo)酶,其活性不但被硝酸誘導(dǎo),而且光能促進(jìn)NO3-對(duì)NR活性的激活作用。本文檔共88頁;當(dāng)前第55頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分四、生物固氮
微生物把空氣中的氮轉(zhuǎn)變?yōu)楹衔锏倪^程能固氮的生物都是原核微生物。
非共生:固N(yùn)菌,梭菌,蘭藻二類固氮微生物共生:豆科的根瘤菌,非豆科的放線菌,滿江紅、魚腥藻本文檔共88頁;當(dāng)前第56頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌本文檔共88頁;當(dāng)前第57頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分固氮酶的特性固氮酶的正?;钚砸髱缀踅^對(duì)的厭氧條件。-被氧抑制。能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-++8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶本文檔共88頁;當(dāng)前第58頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分1個(gè)N28個(gè)電子16個(gè)ATP固氮酶復(fù)合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構(gòu)成。都是可溶性蛋白質(zhì),任何一部分單獨(dú)都不具有固氮酶的活性。鉬鐵蛋白由4個(gè)亞基構(gòu)成,分子量180~235kDa;Fe蛋白由兩個(gè)相同的亞基構(gòu)成同源二聚體,分子量30~72kDa.1個(gè)N28個(gè)電子16個(gè)ATPN2+8e-
+8H+
++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶本文檔共88頁;當(dāng)前第59頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分固氮酶催化的反應(yīng)
氧化型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白底物產(chǎn)物以鐵氧還蛋白為電子供體,去還原鐵蛋白。與MgATP結(jié)合,形成還原型MgATP鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還原N2,最終形成NH3本文檔共88頁;當(dāng)前第60頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分根瘤和非根瘤植物對(duì)氮的吸收葉片根葉綠體液泡液泡質(zhì)體胞質(zhì)胞質(zhì)共生體質(zhì)體本文檔共88頁;當(dāng)前第61頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)
所謂合理施肥,就是根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能,結(jié)合作物的需肥規(guī)律,適時(shí)適量地施肥,做到少肥高效。本文檔共88頁;當(dāng)前第62頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分一、作物的需肥規(guī)律(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥不同葉菜類要多施N肥,使葉片肥大,色綠;塊根,塊莖類多施K肥利于CH2O的積累;甜菜,苜蓿,亞麻等對(duì)B的要求較為特殊;油菜需硼較多等等。禾谷類多施P肥,籽粒飽滿;豆類要少施N,充分發(fā)揮根瘤菌的作用而多施P,K肥。本文檔共88頁;當(dāng)前第63頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好;忌氯作物-煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹,不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,黃花苜蓿及紫云英施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥?zhǔn)┯秒y溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。甜菜是喜鈉作物,氮肥以硝酸鈉為好。本文檔共88頁;當(dāng)前第64頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(三)不同生育期需肥不同幼苗期,生長(zhǎng)較慢,吸收量也少。不同生長(zhǎng)習(xí)性的作物吸收也不相同,稻、麥等一次開花作物施肥要集中在前期,中期;而棉花等多次開花作物在開花后,營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)同時(shí)并進(jìn),所以要注意花期施肥。在植物長(zhǎng)成,拔節(jié),抽穗,開花,結(jié)實(shí),生長(zhǎng)旺盛,需肥逐漸增加到最高。生長(zhǎng)后期:長(zhǎng)勢(shì)減弱,吸肥量也減少,最后到成熟期,停止吸收。本文檔共88頁;當(dāng)前第65頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分1)需肥臨界期(養(yǎng)分臨界期)在植物生命周期中,對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。養(yǎng)分臨界期在植物在生長(zhǎng)初期“麥澆芽、菜澆花”2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中,對(duì)施肥的營養(yǎng)效果最好的時(shí)期。一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。本文檔共88頁;當(dāng)前第66頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分二、合理施肥的指標(biāo)(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)(二)施肥的形態(tài)指標(biāo)長(zhǎng)相氮肥多,生長(zhǎng)快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長(zhǎng)慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。
葉色反映氮的供應(yīng)狀況功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān),葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。本文檔共88頁;當(dāng)前第67頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(三)施肥的生理指標(biāo)1、組織中營養(yǎng)元素含量
營養(yǎng)臨界濃度(criticalconcentration):獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。圖2-19組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解本文檔共88頁;當(dāng)前第68頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2、酰胺和淀粉水稻氮素供應(yīng)充足,葉片中天冬酰胺積累;氮供應(yīng)不足葉鞘中淀粉積累。3、酶活性缺鉬硝酸還原酶、固氮酶活性低;缺銅抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶活性下降;缺鐵過氧化物酶、過氧化氫酶活性低;缺鋅碳酸酐酶、核糖核酸酶活性低。本文檔共88頁;當(dāng)前第69頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分三、施肥增產(chǎn)的原因
施肥增產(chǎn)的原因是間接的,通過施肥既可以改善植物的光合性能(生理效應(yīng)),又可以通過改善生態(tài)環(huán)境(生態(tài)效應(yīng)),達(dá)到增產(chǎn)的效果。本文檔共88頁;當(dāng)前第70頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(一)施肥可增強(qiáng)光合性能
具體表現(xiàn)在:施肥增大光合面積,可提高光合能力,可延長(zhǎng)光合時(shí)間,有利光合產(chǎn)物分配利用等等。
所以施肥增產(chǎn)的實(shí)質(zhì)在于改善光合性能,通過光合過程形成更多有機(jī)物,獲得增產(chǎn)。本文檔共88頁;當(dāng)前第71頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(二)調(diào)節(jié)代謝,控制生長(zhǎng)發(fā)育不同的元素可調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系。如N促進(jìn)營養(yǎng)生長(zhǎng),而P、K則同時(shí)促進(jìn)生殖生長(zhǎng),所以合理施用N,P,K既促進(jìn)營養(yǎng)生長(zhǎng),又促進(jìn)生殖生長(zhǎng)。本文檔共88頁;當(dāng)前第72頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(三)施肥的生態(tài)效應(yīng)改善土壤條件,滿足植物生長(zhǎng)需要(1)施用石灰,草木灰,石膏等可改變土壤pH。(2)多施有機(jī)肥(綠肥,廄肥)有利于改善土壤結(jié)構(gòu),及土壤的水分,溫度,通氣狀況,利于根系的生長(zhǎng)和吸收,因而促進(jìn)整個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。(3)有機(jī)肥改善土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)微生物活動(dòng),加速有機(jī)物質(zhì)的分介和轉(zhuǎn)化,為植物提供更豐富的營養(yǎng)條件。本文檔共88頁;當(dāng)前第73頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分三、發(fā)揮肥效的措施
(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效
施肥的同時(shí)適量灌水,就能大大提高肥料效益。
(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境
適當(dāng)深耕,增施有機(jī)肥料,可以促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。
(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。
(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收深層施肥將肥料施于作物根系附近5~10cm深的土層,由于深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)用肥的方法。本文檔共88頁;當(dāng)前第74頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分(一)種類和設(shè)施
1.種類
(1)水培(waterculture)如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique,NFT)(2)砂培(sandculture)(3)砂礫栽培(gravelculture)(4)蛭石栽培(vermiculaponics)(5)巖棉栽培(rockwoolculture)無土栽培本文檔共88頁;當(dāng)前第75頁;編輯于星期二\18點(diǎn)58分2.設(shè)施
(1)營養(yǎng)膜技術(shù)(NFT系統(tǒng))是一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。流動(dòng)的薄層營養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營養(yǎng)元素和水分外,還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。(2)固體栽培系統(tǒng)固體栽培系統(tǒng)是由固體物(如蛭石、珍珠巖、陶粒、巖棉、砂礫等)作為栽培基質(zhì),將植物栽培在固體物中。這種栽培系統(tǒng)也是由營養(yǎng)液供給植物營養(yǎng)和水分,它可以采用循環(huán)的營養(yǎng)液供應(yīng)系統(tǒng),也可采用非循環(huán)方式,即用營養(yǎng)液進(jìn)行滴灌,這二者都能取得良好效果。
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