第十四講 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)

在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號(hào)分子。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子。對(duì)于細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段，即：胞間信號(hào)傳遞、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化

4蛋白質(zhì)的可逆磷酸化

3胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)

2膜中信號(hào)的轉(zhuǎn)換

1胞間信號(hào)的傳遞細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑分為四個(gè)階段：14-1細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分

細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑

IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依賴(lài)cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依賴(lài)Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴(lài)Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+-CaM.依賴(lài)Ca2+-CaM的蛋白激酶本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分一、胞間信號(hào)的傳遞(一)物理信號(hào)物理信號(hào)(physicalsignal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為動(dòng)作電位(actionpotential,AP)，也叫動(dòng)作電波，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對(duì)于空間和時(shí)間的快速變化的一類(lèi)生物電位。植物中動(dòng)作電波的傳遞僅用短暫的沖擊(如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降)就可以激發(fā)出來(lái)，而且受刺激的植物沒(méi)有傷害，不久便恢復(fù)原狀。水力學(xué)信號(hào)是由于細(xì)胞壓力勢(shì)的變化而產(chǎn)生的一種信號(hào)。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開(kāi)度，即壓力勢(shì)降低時(shí)氣孔開(kāi)放，反之亦然。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分(二)化學(xué)信號(hào)

化學(xué)信號(hào)(chemicalsignal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時(shí)，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長(zhǎng)受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱(chēng)之為正化學(xué)信號(hào)(positivechemicalsignal)。然而在水分脅迫時(shí)，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素(CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱(chēng)為負(fù)化學(xué)信號(hào)(negativechemicalsignal)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分(三)胞間信號(hào)的傳遞

當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物不同部位時(shí)，胞間信號(hào)就要作長(zhǎng)距離的傳遞，高等植物胞間信號(hào)的長(zhǎng)距離傳遞，主要有以下幾種。

1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過(guò)在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)(airspacenetwork)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，通常這種信號(hào)的傳遞速度可達(dá)2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類(lèi)信號(hào)，而且這兩類(lèi)化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成。

2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞一般韌皮部信號(hào)傳遞的速度在0.1～1mm·s-1之間，最高可達(dá)4mm·s-1。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞

化學(xué)信號(hào)通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。近年來(lái)這方面研究較多的是植物在受到土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出某些信號(hào)物質(zhì)，如ABA。

4.電信號(hào)的傳遞

植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。對(duì)草本非敏感植物來(lái)講，AP的傳播速度在1～20mm·s-1之間；但對(duì)敏感植物而言，AP的傳播速度高達(dá)200mm·s-1。

5.水力學(xué)信號(hào)的傳遞

水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳遞的。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分二、膜上信號(hào)的轉(zhuǎn)換

(一)受體與信號(hào)的感受受體(receptor)是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系。受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)的第一步。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分(二)G蛋白(Gprotein)

G蛋白(Gprotein)

全稱(chēng)為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類(lèi)蛋白由于其生理活性有賴(lài)于三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間往往要進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)換，通常認(rèn)為是通過(guò)G蛋白偶聯(lián)起來(lái)，故G蛋白又稱(chēng)為偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。

G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分

細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，另一類(lèi)是只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”。小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分三、胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)

如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中的初級(jí)信號(hào)或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱(chēng)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)。

1.鈣信號(hào)系統(tǒng)

2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)

3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分1.鈣信號(hào)系統(tǒng)

胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過(guò)其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴(lài)型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥１０－６mol.L-1),Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號(hào)起了重要的調(diào)節(jié)作用。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分外界信號(hào)刺激(紅光、低溫、重力、觸摸、植物激素等等)胞內(nèi)Ca2+濃度上升，達(dá)到閾值時(shí)(10-6mol/L)Ca2+與CaM結(jié)合，活化CaM活化的CaM與酶結(jié)合，酶活化，引起生理生化反應(yīng)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)

質(zhì)膜與細(xì)胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；胞內(nèi)外信號(hào)可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。在液泡內(nèi)，Ca2+往往和植酸等有機(jī)酸結(jié)合。核膜的Ca2+-ATPase在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，在植物中還不能確認(rèn)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過(guò)程中，與多個(gè)離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)。

在這個(gè)模型中，受體（R）感受ABA的作用導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部?jī)?chǔ)存中的釋放，從而使得細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開(kāi)放，并抑制了K+in通道的開(kāi)放。當(dāng)離開(kāi)細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，流出細(xì)胞水的量就會(huì)超過(guò)進(jìn)入的水，如此，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂(inositolphospholipid)是一類(lèi)由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右。其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(圖6-28)，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，其主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分

以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol1,4,5-triphosphateIP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG，DAG)兩種信號(hào)分子。因此，該系統(tǒng)又稱(chēng)雙信號(hào)系統(tǒng)。在雙信號(hào)系統(tǒng)中，IP3通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過(guò)激活蛋白激酶C(PKC)來(lái)傳遞信息(圖6-29)。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)

受動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)的啟發(fā)，人們最先在植物中尋找的胞內(nèi)信使是環(huán)腺苷酸(cyclicAMP,cAMP)，但這方面的進(jìn)展較緩慢，在動(dòng)物細(xì)胞中，cAMP依賴(lài)性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信號(hào)系統(tǒng)的作用中心。植物中也可能存在著PKA。蔡南海實(shí)驗(yàn)室證實(shí)了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素苷合成過(guò)程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成完整葉綠體過(guò)程中協(xié)同起作用(圖6-27)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分四、蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化

植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)共價(jià)修飾才能發(fā)揮其生理功能，蛋白質(zhì)磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的過(guò)程，蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(proteinkinase)和蛋白磷酸酯酶(proteinphosphatase)所催化的，它們是上述的幾類(lèi)胞內(nèi)信使進(jìn)一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號(hào)通過(guò)調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過(guò)程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分外來(lái)信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合，會(huì)導(dǎo)致受體構(gòu)象發(fā)生變化，隨后就可通過(guò)引起第二信使的釋放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性，所以與信號(hào)結(jié)合后可立即得到激活。蛋白激酶可對(duì)其底物蛋白質(zhì)所特定的氨基酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactors)，因而它們既可以直接通過(guò)對(duì)酶的磷酸化修飾來(lái)改變酶的活性，也可以通過(guò)修飾轉(zhuǎn)錄因子而激活或抑制基因的表達(dá)，從而使細(xì)胞對(duì)外來(lái)信號(hào)作出相應(yīng)的反應(yīng)。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分許多由蛋白磷酸化酶?jìng)鲗?dǎo)的信號(hào)，級(jí)聯(lián)反應(yīng)和基因表達(dá)。

MAPK——活化的促進(jìn)細(xì)胞分裂的蛋白激酶

TF——轉(zhuǎn)錄因子Ras——一種小的GTP酶

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑

IP3--三磷酸肌醇；DG--二酰甘油；PKA--依賴(lài)cAMP的蛋白激酶；

PKCa2+--依賴(lài)Ca2+的蛋白激酶；PKC--依賴(lài)Ca2+與磷脂的蛋白激酶；

PKCa2+CaM--依賴(lài)Ca2+CaM的蛋白激酶本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分14-2信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）細(xì)胞內(nèi)外的信號(hào)，通過(guò)細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換，引起細(xì)胞生理反應(yīng)的過(guò)程。

本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分一.胞間信號(hào)的傳遞返回1.物理信號(hào)：是以電波形式傳遞的信號(hào)，是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的一種重要方式。電信號(hào)水力學(xué)信號(hào)由于細(xì)胞壓力勢(shì)的變化而產(chǎn)生的一種信號(hào)。2.化學(xué)信號(hào)：植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分二.膜中信號(hào)的轉(zhuǎn)換

1.受體與信號(hào)的感受受體(receptor)：位于細(xì)胞質(zhì)膜，能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生次級(jí)信號(hào)的活性物質(zhì)。（蛋白質(zhì)或酶系）細(xì)胞壁—質(zhì)膜—細(xì)胞骨架本文檔共36頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期六\12點(diǎn)45分G蛋白全稱(chēng)為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間要進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)換，是通過(guò)G蛋白偶聯(lián)起來(lái)，故G蛋白又稱(chēng)為