備課素材：B+淋巴細(xì)胞 高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

B淋巴細(xì)胞2019版高中生物學(xué)選擇性必修一簡單介紹了B淋巴細(xì)胞：那么，什么是B淋巴細(xì)胞？有哪些類型？如何形成的？有什么生理功能？1.B細(xì)胞（B淋巴細(xì)胞）定義B細(xì)胞或B淋巴細(xì)胞是一種淋巴細(xì)胞（白細(xì)胞），參與適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的體液免疫，因為它們分化成血漿并產(chǎn)生抗體。此外，B細(xì)胞也被認(rèn)為是專業(yè)的抗原呈遞細(xì)胞，因為它們可以檢測存在于細(xì)菌和病毒表面的抗原。與所有白細(xì)胞一樣，B淋巴細(xì)胞也在骨髓中產(chǎn)生，然后被輸出到外周。每天，骨髓中都會產(chǎn)生數(shù)百萬個B淋巴細(xì)胞，這些細(xì)胞的快速生成受到一系列事件的嚴(yán)格監(jiān)控。B細(xì)胞的數(shù)量少于T細(xì)胞，因為B細(xì)胞約占體內(nèi)血液淋巴細(xì)胞的20%，而其余為T細(xì)胞。B細(xì)胞是免疫系統(tǒng)的必需細(xì)胞，因為它們是體液免疫或抗體介導(dǎo)免疫的一部分，對于成功從體內(nèi)清除抗原至關(guān)重要。這些細(xì)胞表面有受體，稱為B細(xì)胞受體。B細(xì)胞受體是在IgM和IgD的幫助下構(gòu)建的大分子復(fù)合物。由于受體存在于表面，因此可以檢測病原體表面出現(xiàn)的抗原。B淋巴細(xì)胞的另一個顯著特征是它們在骨髓內(nèi)成熟，這與轉(zhuǎn)移到胸腺成熟的T淋巴細(xì)胞不同。成熟的B細(xì)胞出現(xiàn)在淋巴結(jié)外，它們的壽命較短，因此會立即成熟并產(chǎn)生抗體。B細(xì)胞不會對抗腫瘤或移植物，也不會移動到感染部位。相反，它們會產(chǎn)生移動到作用部位的免疫球蛋白。2.B細(xì)胞（B淋巴細(xì)胞）類型B細(xì)胞已分化為四個不同的組；過渡細(xì)胞、幼稚細(xì)胞、漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞。

1）.過渡B細(xì)胞過渡B細(xì)胞是中間B細(xì)胞，是連接骨髓中未成熟B細(xì)胞和淋巴器官中成熟B細(xì)胞的紐帶。過度B細(xì)胞是從骨髓中的髓系祖細(xì)胞分化而來但尚未成熟的細(xì)胞。過渡B細(xì)胞存在于骨髓、外周血和脾臟中，但只有一小部分未成熟B細(xì)胞可以在過渡階段存活下來，然后成熟為成熟細(xì)胞。離開骨髓后，這些細(xì)胞會接受多項檢查，以確保它們不會產(chǎn)生自身抗體?？梢栽趦蓚€過渡階段找到過渡B細(xì)胞；T1和T2。T1階段是細(xì)胞從骨髓遷移到進(jìn)入脾臟的階段，而T2階段發(fā)生在脾臟內(nèi)，細(xì)胞在此發(fā)育成成熟的B細(xì)胞。2）.幼稚B細(xì)胞幼稚B細(xì)胞是尚未接觸抗原的成熟B細(xì)胞。幼稚B細(xì)胞是處于分化階段的B細(xì)胞，在該階段細(xì)胞在接觸特定抗原后會發(fā)育成漿細(xì)胞或記憶細(xì)胞。這些細(xì)胞出現(xiàn)在次級淋巴器官中，并已通過B細(xì)胞發(fā)育的過渡階段。幼稚B細(xì)胞最近分為一個新的B細(xì)胞亞類，稱為Breg細(xì)胞或調(diào)節(jié)性B細(xì)胞。這些細(xì)胞與幼稚T細(xì)胞配對并調(diào)節(jié)T細(xì)胞的反應(yīng)。3）.漿細(xì)胞漿細(xì)胞或漿B細(xì)胞或效應(yīng)B細(xì)胞是白細(xì)胞，它們與幼稚B細(xì)胞不同，幼稚B細(xì)胞分泌大量抗體以響應(yīng)抗原的激活。漿細(xì)胞的產(chǎn)生需要幼稚B細(xì)胞將抗原呈遞給輔助性T細(xì)胞。這激活了T細(xì)胞，T細(xì)胞又激活了B細(xì)胞。一些漿細(xì)胞也可以被稱為T細(xì)胞非依賴性抗原刺激的第二個過程激活。這種方法產(chǎn)生的漿細(xì)胞只能分泌IgM抗體。漿細(xì)胞產(chǎn)生的抗體對最初由幼稚T細(xì)胞在激活過程中加工的抗原具有特異性。因此，一個漿細(xì)胞不能分泌一種以上的抗體。與記憶B細(xì)胞相比，漿細(xì)胞的壽命較短，它們根據(jù)細(xì)胞因子的分布在體內(nèi)移動，以產(chǎn)生更接近感染部位的抗體。漿細(xì)胞通常體積較大，具有豐富的細(xì)胞質(zhì)和特征性的偏心核。分化的漿細(xì)胞表達(dá)較少的表面抗原，如CD27++，但不表達(dá)CD19和CD20。4）.記憶細(xì)胞記憶B細(xì)胞是淋巴細(xì)胞，在成熟過程中從幼稚B細(xì)胞分化而來，并在靜止期通過血流循環(huán)。幼稚細(xì)胞分化為漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞的原因尚不清楚。記憶B細(xì)胞的壽命要長得多，因為它們可以在血液中移動多年。記憶B細(xì)胞分布在全身，與漿細(xì)胞一樣，它們也對一種抗原具有親和力。記憶細(xì)胞的主要功能是這些細(xì)胞記住激活親代B細(xì)胞的抗原的特征，這樣如果記憶細(xì)胞再次遇到抗原，它可以觸發(fā)更強(qiáng)的二次免疫反應(yīng)。記憶B細(xì)胞在淋巴器官的生發(fā)中心內(nèi)發(fā)育，分化可以通過T細(xì)胞依賴性機(jī)制或T細(xì)胞非依賴性機(jī)制發(fā)生。分化后，記憶B細(xì)胞可能仍然集中在身體的某些區(qū)域，在那里它們更有可能檢測到抗原。3.B細(xì)胞（B淋巴細(xì)胞）發(fā)育B細(xì)胞發(fā)育的初始階段發(fā)生在稱為生態(tài)位的骨髓基質(zhì)細(xì)胞的復(fù)雜微環(huán)境中。該過程由啟動一系列細(xì)胞信號的刺激物和因子激活，這些細(xì)胞信號引起調(diào)節(jié)細(xì)胞存活、增殖和發(fā)育的不同靶基因的表達(dá)。B細(xì)胞的發(fā)育始于造血干細(xì)胞，然后轉(zhuǎn)化為早期淋巴祖細(xì)胞，再轉(zhuǎn)化為普通淋巴祖細(xì)胞。B細(xì)胞發(fā)育的先決條件是骨髓中蛋白質(zhì)Notch-1信號傳導(dǎo)的缺失或抑制。B細(xì)胞的整體發(fā)育發(fā)生在成熟、激活、分化和記憶生成階段之后。B細(xì)胞（B淋巴細(xì)胞）發(fā)育圖：B細(xì)胞發(fā)育發(fā)生在骨髓和外周淋巴組織（如脾臟）中1）.B細(xì)胞的成熟

成熟是B細(xì)胞在進(jìn)入其他淋巴器官（如脾臟和淋巴結(jié)）之前在骨髓內(nèi)發(fā)育的第一步。骨髓中未成熟B細(xì)胞的發(fā)育可以描述為不同的階段，每個階段的特征在于不同的基因表達(dá)模式和免疫球蛋白H鏈和L鏈基因排列。在發(fā)育過程中，B細(xì)胞會產(chǎn)生各種B細(xì)胞受體，作為選擇過程的一部分。選擇通過兩種機(jī)制之一進(jìn)行；積極的機(jī)制通過抗原獨立信號發(fā)生，如果B細(xì)胞上的受體不與其配體結(jié)合，細(xì)胞就不會接收到正確的信號并停止發(fā)育。自身抗原與BCR的結(jié)合會產(chǎn)生負(fù)向選擇機(jī)制，如果BCR能與自身抗原強(qiáng)烈結(jié)合，B細(xì)胞的發(fā)育就會停止。為了完成發(fā)育，未成熟的B細(xì)胞作為過渡B細(xì)胞從骨髓遷移到脾臟，經(jīng)歷了兩個階段；T1和T2。這些細(xì)胞通過遷移到脾臟和進(jìn)入脾臟后被認(rèn)為是T1B細(xì)胞。在脾臟中，T1B細(xì)胞成熟為T2B細(xì)胞。T2B細(xì)胞根據(jù)細(xì)胞上受體接收到的信號分化為濾泡B細(xì)胞或邊緣區(qū)B細(xì)胞。這些細(xì)胞在脾臟中分化后被認(rèn)為是成熟B細(xì)胞或幼稚B細(xì)胞。2）.B細(xì)胞的激活B細(xì)胞激活通常發(fā)生在脾臟或其他次級淋巴器官，如淋巴結(jié)。在骨髓中成熟后，細(xì)胞遷移到淋巴器官，因為它們往往在循環(huán)淋巴的幫助下持續(xù)提供抗原。遷移是由CXCL13和CXCR5之間的趨化因子相互作用誘導(dǎo)的。B細(xì)胞的激活始于通過表面上存在的不同受體（如BCR受體）接觸抗原。B細(xì)胞對抗原檢測的反應(yīng)取決于抗原的結(jié)構(gòu)。a.T細(xì)胞依賴性B細(xì)胞反應(yīng)在T依賴性B細(xì)胞反應(yīng)開始時，B細(xì)胞通過Ig受體與抗原結(jié)合。一些抗原被內(nèi)化到B細(xì)胞內(nèi)的特化囊泡中。內(nèi)化的抗原被加工并以肽的形式重新表達(dá)，呈現(xiàn)在II類MHC分子的抗原結(jié)合溝中。先前已暴露于攜帶抗原的樹突狀細(xì)胞的T細(xì)胞現(xiàn)在可以與B細(xì)胞表面的MHC呈遞肽結(jié)合。T細(xì)胞和B細(xì)胞表面輔助分子的相互作用進(jìn)一步增強(qiáng)了結(jié)合。一些T細(xì)胞激活的B細(xì)胞現(xiàn)在進(jìn)入淋巴結(jié)或脾臟的特殊區(qū)域，開始分化過程。TI-2抗原和細(xì)胞因子誘導(dǎo)的B細(xì)胞活化b.不依賴于T細(xì)胞的B細(xì)胞反應(yīng)B細(xì)胞的激活也可以在沒有T細(xì)胞參與的情況下發(fā)生，它會產(chǎn)生特定的B細(xì)胞亞群，這些B細(xì)胞會對特定類別的抗原產(chǎn)生抗體。引發(fā)不依賴于T細(xì)胞的抗體反應(yīng)的抗原往往是多價的，具有在許多微生物物種之間共享的重復(fù)決定簇。這些抗原稱為T1抗原。對這些抗原的反應(yīng)通常是快速的，盡管通過這種方法產(chǎn)生的抗體具有較低的親和力，并且與那些由T細(xì)胞依賴性方法激活的抗體相比，其功能通用性較低。與T細(xì)胞依賴性激活的情況一樣，T1抗原激活的B細(xì)胞也需要額外的信號才能實現(xiàn)完全激活。然而，這些細(xì)胞通過識別微生物成分并將其與Toll樣受體結(jié)合或通過B細(xì)胞受體表位與細(xì)菌或病毒表面的廣泛交聯(lián)來接收信號。由T細(xì)胞非依賴性方法激活的B細(xì)胞在淋巴中心外增殖并經(jīng)歷免疫球蛋白類別轉(zhuǎn)換和分化。3）.B細(xì)胞分化B

細(xì)胞受體與特定抗原的相互作用會刺激活化B細(xì)胞的分化。一些激活的細(xì)胞被移動到T細(xì)胞和B細(xì)胞區(qū)域的邊界區(qū)域，稱為原發(fā)灶。在原發(fā)灶，細(xì)胞在刺激后約四天內(nèi)分化為漿細(xì)胞。然后分化細(xì)胞遷移到淋巴結(jié)的髓索區(qū)域，在那里它們分泌大量抗體。分化后，一些漿細(xì)胞在初次反應(yīng)后死亡，而其他漿細(xì)胞則作為長壽漿細(xì)胞保留在骨髓或腸道中。然而，一些抗原刺激的B細(xì)胞不會進(jìn)入原發(fā)灶，而是遷移到淋巴結(jié)或脾臟上的濾泡。隨著B細(xì)胞開始分化，濾泡因抗原特異性淋巴細(xì)胞而膨脹，導(dǎo)致生發(fā)中心的出現(xiàn)。在免疫反應(yīng)結(jié)束時，記憶B細(xì)胞仍然存在，它們是反應(yīng)期間受到刺激的細(xì)胞的子細(xì)胞。B細(xì)胞分化4.B細(xì)胞（B淋巴細(xì)胞）應(yīng)用B細(xì)胞的應(yīng)用或功能可以從三個方面來解釋；

1）.抗原呈遞盡管B細(xì)胞的主要功能是抗體介導(dǎo)的免疫反應(yīng)，但這些細(xì)胞也可作為專職抗原呈遞細(xì)胞發(fā)揮作用。B細(xì)胞具有抗原-MHC復(fù)合物以及參與T細(xì)胞活化的T細(xì)胞受體。在非特異性免疫系統(tǒng)或先天免疫系統(tǒng)的情況下，B細(xì)胞淋巴細(xì)胞也與T細(xì)胞的失活有關(guān)。2）.細(xì)胞因子分泌還已知B淋巴細(xì)胞會產(chǎn)生細(xì)胞因子，這些細(xì)胞因子對于細(xì)胞間通訊至關(guān)重要，尤其是在免疫反應(yīng)期間。細(xì)胞因子的產(chǎn)生促使白細(xì)胞誘導(dǎo)對附著在B細(xì)胞抗體上的抗原的吞噬作用。3）.產(chǎn)生抗體產(chǎn)生抗體是B細(xì)胞最重要的功能，因為它們參與抗體介導(dǎo)的體液免疫反應(yīng)?？贵w與不同來源的多種抗原作斗爭，以保護(hù)身體免受可能的傷害。4）.B細(xì)胞免疫療法除了作為抗體的生產(chǎn)者，B細(xì)胞還通過細(xì)胞因子的產(chǎn)生和抗原呈遞促進(jìn)免疫調(diào)節(jié)。多年來，B細(xì)胞作為APC的使用有所增加，因為它們可以始終從外周血中產(chǎn)生，并且對腫瘤衍生的免疫抑制機(jī)制相對不敏感。它們本身也不會引起耐受性，并且在毒副作用方面具有良好的耐受性。例、下列關(guān)于B淋巴細(xì)胞的敘述，正確的是一種效應(yīng)B細(xì)胞能產(chǎn)生多種抗體

B細(xì)胞和T