植物生理 花發(fā)育及基因調(diào)控 修正

plantphysiology花發(fā)育及基因調(diào)控生命科學(xué)學(xué)院生技112班指導(dǎo)教師呂金印教授

一、專題介紹

二、花發(fā)育過程

三、ABC模型

四、成花誘導(dǎo)途徑

六、問題及展望

五、最新進(jìn)展

近年來,由于分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的飛速發(fā)展,使植物發(fā)育生物學(xué)的研究取得了長足的進(jìn)展,而花發(fā)育的研究又是植物發(fā)育生物學(xué)重要熱點(diǎn)之一,人們可以從分子水平上認(rèn)識花發(fā)育的本質(zhì)。

繼1990年在擬南芥和金魚草中第一次分離到控制花發(fā)育的同源異型基因以來,現(xiàn)已獲得很多控制花發(fā)育的突變體,克隆到了許多與花發(fā)育有關(guān)的基因,并初步構(gòu)建了花原基發(fā)育過程的遺傳模型?；òl(fā)育分為成花誘導(dǎo)、花的發(fā)端及花器官發(fā)育3個階段。成花誘導(dǎo)：在環(huán)境及自身因子的作用下，植株開始從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，形成花序分生組織。植物成花主要由４種途徑誘導(dǎo)，即光周期途徑、自主和春化途徑、碳水化合物或蔗糖途徑、赤霉素途徑。（后有詳細(xì)介紹）花的發(fā)端：花序分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，再分化形成花器官原基?；ㄆ鞴侔l(fā)育：花器官原基形成成熟的花器官。擬南芥和金魚草是研究花發(fā)育的基因調(diào)控常用的模式植物

擬南芥金魚草

ABC模型的提出EnricoCoen和ElliotM.Meyerowitz基于擬南芥和金魚草花的三類同源異形突變以及它們之間的遺傳關(guān)系，提出了花器官發(fā)育的ABC模型。論文發(fā)表在Nature上。Coen,E.S.andE.M.Meyerowitz：Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353,31-37.EnricoCoen

ElliotM.MeyerowitzABC模型：擬南芥有5種決定花器官特征的基因：Apetalal(APl)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillam(PI)和Agamous(AG)。

這5種基因可歸納為A，B，C三組,每一組基因均在相鄰的兩輪器官中起作用,即A組基因控制第1輪花萼和第2輪花瓣;B組基因決定第2輪花瓣和第3輪雄蕊的發(fā)育;C組基因調(diào)節(jié)第3輪雄蕊和第4輪心皮的發(fā)育。因而花的每一輪器官受1組或相鄰兩組基因控制。A組基因單獨(dú)作用于萼片;A和B組基因決定花瓣的形成;B和C組共同決定雄蕊發(fā)育;C組基因單獨(dú)決定心皮的形成。如其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。擬南芥花器官特征基因作用的ABC模型AP1、AP2(A組);AP3、PI(B組)和AG(C組)注：SP=Sepal=萼片p=petal=花瓣St=stamen=雄蕊C=carpel=心皮隨著屈研究稍的深掠入和柳克隆選出的孩花同葉源異梁型基能因數(shù)算量的摔增加露，人律們在解擬南城芥中悅又相竊繼發(fā)慘現(xiàn)了駝D類跡和E油類基天因。程D類啄基因尿包括掠SE票ED殺ST征IC違K傳(ST蹤蝶K)、共SH釘AT浮TE彼RP癥RO鏡OF獎1(SH牽P1)和重SH批AT他TE楚RP茂RO憶OF歌2(SH也P2)。這些基因經(jīng)共同網(wǎng)參與印控制沃了胚渡珠的淋發(fā)育奔。在服sh宰p1炮s笛hp脅2色st柜k三框突變滋體中揪，胚羞珠和供種子鵲發(fā)育印受阻誕且部船分胚綿珠轉(zhuǎn)剩變?yōu)榱锶~狀咐或心形皮狀壁結(jié)構(gòu)臂。E灘類基漸因包盛括S蹈EP廉AL液LA魂TA富（SE挎P1）,葛SE蜂PA拖LL親AT垂A2足（SE訂P2）,誕SE瘡PA愚LL撕AT鐮A3斗（SE治P3）和墨SE蔑PA晨LL櫻AT卻A4率（SE農(nóng)P4）。選在擬脅南芥蜂中，畜AB帽C類津基因污與S貧EP猜基因戰(zhàn)聯(lián)合霞表達(dá)舊可以叔使葉銀片轉(zhuǎn)振化成嶄為完逗整的星花器沈官。至此揉，經(jīng)室典的損AB店C模水型被至修正員和發(fā)葬展，侮形成雞了目趣前廣輸為接饞受的財AB毫CD騙E模壞型光周晚期途躲徑開賴始于隱葉片始中，甲且包獨(dú)含光壯敏色交素和慮隱花路色素杜。在宅長日輔條件豪下擬傻南芥勵中這蔑些光惱受體酬和生揚(yáng)物鐘蠶相互封作用泰導(dǎo)致蒼葉片串韌皮影部伴動胞中睜CO邀基因轉(zhuǎn)表達(dá)少。在撤韌皮慘部中猛，轉(zhuǎn)降錄因木子C俊O又箭激活取了其段下游煉靶基胖因F副T的瀉表達(dá)寇。F辟T蛋痰白是疼莖尖勾分生貪組織堵中刺揚(yáng)激叔成花劈燕素。塵FT茫蛋白改運(yùn)輸洞到莖決尖后掃和轉(zhuǎn)飾錄因削子F戲D相吼互作謠用形閑成復(fù)型合物慰。然胞后F榆D/痕FT醉復(fù)合壞物激侍活下斃游靶孔基因著如S乒OC映1、刺AP幻玉1和品LF浩Y，轎進(jìn)而袍致使疊花序眠分生朝組織辱側(cè)面餐的花盤同源慰異型植基因巡壽表達(dá)漢。在短接日植腳物水珠稻中誼，與垃CO哪等同少的H其d1月是開高花的室抑制間因子蹦。然配而在富誘導(dǎo)摘性短苦日條毯件下膀，并鴨不產(chǎn)傭生H搏d1朱蛋白域。H戚d1織的缺恒乏導(dǎo)瓣致了我Hd效3a挪基因油在韌久皮部運(yùn)伴胞床中表鋼達(dá)。怎Hd蠟3a艱蛋白精然后尤經(jīng)篩認(rèn)管被什運(yùn)送飯至莖歷尖分騰生組絮織，玻在那已里它允通過腹一種堡類似墨于擬政南芥墨中的焰途徑撿刺激鋸了開薪花。光周謠期途才徑某些限植物貢或突迫變體逼的開芳花無嗎需光饅周期閃誘導(dǎo)顛，只逆要達(dá)戒到一蔽定的炮生理兵年齡均，即牌植株岡只要破長足僵一定泛的葉洞片數(shù)渡，無塞論在削長日衡條件雄下還酬是短望日條擁件下刻都能制開花馳；另下外有幣的植擋物成勞花要擋求低扇溫條倚件。塌現(xiàn)將煙依賴鞏生理壇年齡徹或春院化誘角導(dǎo)才糟能成?；ǖ拈W途徑粗稱為蒼自主暈和春庭化途學(xué)徑。稼在擬翅南芥駁自主福途徑智中，型與此閑途徑那相關(guān)敬聯(lián)的都所有仰基因寸都在摧分生鑰組織篩中表糟達(dá)。迫自主和途徑嘴通過司減少座開花沸抑制拿基因唐FL榜C的懸表達(dá)蜓而誘蟲導(dǎo)開癥花，晉因?yàn)檠瓼L琴C抑接制了栗SO申C1魂的表遭達(dá)。洲春化攜同樣妄抑制捉了F相LC碼，但席其作匯用機(jī)費(fèi)制與鳴自主追途徑殿有所奴不同購。因蒜為自愛主途瀉徑和惹春化孩途徑篇都通調(diào)過抑穗制F寧LC高基因軌誘導(dǎo)架開花如，故炒被歸廢為了抹一組垃。自主鐘和春盛化途奧徑碳水截化合費(fèi)物或悄蔗糖劣途徑問(c冷ar善bo庸hy堅(jiān)dr耀at法e斬or查s錫uc鍛ro投se稿p癥at電hw腿ay樣)反煎映了偵植物珠的能鈴量代崖謝狀液態(tài),較蔗糖撈是通肌過增駝加L繳FY菌表達(dá)句而促辟進(jìn)擬像南芥微開花竭。但婆尚不勿知其仇確切快的信嗚號轉(zhuǎn)盞導(dǎo)過集程赤霉盲素途爬徑：GA勻被受偏體接刮受之使后，斬通過鎮(zhèn)自身子的信刷號轉(zhuǎn)莫導(dǎo)途奸徑來賤促進(jìn)梳分生谷組織感中S汪OC只1基拌因表測達(dá)，徒促進(jìn)租早開亭花和分非誘冰導(dǎo)短背日下喉開花到，稱陣為G繞A途挪徑(慣gi雪bb木er農(nóng)el昌li率n昆pa養(yǎng)th棗wa薦y)括。上述草四條驗(yàn)途徑鋪集中動于增刻加關(guān)限鍵的麗花分喝生組抗織特肢征基理因SO版C1的表皺達(dá)。盾SO襖C1妖是含居有M饞AD渾S-械盒的籍轉(zhuǎn)錄層因子龜，它隔的作獲用是紋將來莖自于學(xué)四條赤途徑除的信哀號整秋合到襲單一冤的輸緊出端尾。很丸顯然漸當(dāng)所腿有四楚條途孟徑都采被激警活時綁，輸兄出信采號最王強(qiáng)。SO研C1嬸激活遷下游醋基因LF議Y的表囑達(dá)，第LF鎮(zhèn)Y一烏旦被架打開冠，就講會激目活花代器官闖發(fā)育突所需丈的花佛同源緞異型銳基因AP淹1、AP術(shù)3、PI和AGAP蔑2在瀉營養(yǎng)義分生援組織簡和成崗花分從生組疾織中肯都表縣達(dá)，謎所以詠不受測LF野Y的傾影響勉。除冬了作紹為花暗同源渠異型叼基因求外，利AP冷1在泄擬南賣芥中煌還起毒了分懼生組稅織特鄙征基領(lǐng)因的廈功能消，因孔為它蕉參與鹿了L輸FY放的正題反饋雖環(huán)。斬結(jié)果移成花等啟動牢一旦士到達(dá)倆此階寨段，資開花膛便不炭可逆崗轉(zhuǎn)?？偠^言之違，植淘物的氏開花懷是一為個內(nèi)卵外多督因子插控制斜的過閉程，擔(dān)其調(diào)夜節(jié)涉床及多臥種信壤號和領(lǐng)多條贈途徑杠，正諸由于艇植物原體內(nèi)布存在河成花伏誘導(dǎo)父的多章因子壇途徑只，才私能使覺植物遷實(shí)現(xiàn)扶種間孔同步明開花慰，完戚成雜抄交過師程，絞并盡井可能汁產(chǎn)生居多而洞活力水強(qiáng)的盆種子謝，這程也體猾現(xiàn)了第植物鄉(xiāng)豐進(jìn)化螺對環(huán)豎境的豬適應(yīng)燥性。Mi洽cr漂oR講NA漆調(diào)控居被子據(jù)植物淚花發(fā)近育的諷研究羅進(jìn)展黃赫，徐啟盲江；榆東北歸林業(yè)沫大學(xué)鐵生命瞧科學(xué)旺學(xué)院忠；Mi時cr拿oR鮮NA壞(m朽iR稀NA蹈)是軟一類政由內(nèi)魄源基摧因編侵碼的滔長度邁為2深1～弓23死nt公的非題編碼時單鏈恒小R因NA咸分子堤,通個過與配靶基布因的簡互補(bǔ)寧位點(diǎn)繞結(jié)合糠而降鋼解或醉抑制掉靶m雕RN爬A的洞翻譯紅,從孔而在蘿轉(zhuǎn)錄億后水校平上霜調(diào)控?；蛲氲幕顢佬浴]mi昂RN聯(lián)A在凈調(diào)控寨植物持發(fā)育釘方面宋發(fā)揮村著廣甩泛的殺作用仿。從觀成花恢誘導(dǎo)著到花市器官曠特征罩屬性漫的形限成,誦mi拋RN傷A在和整個哈花發(fā)豪育過繁程均徹發(fā)揮李著關(guān)橡鍵作華用。姻mi滔R1憐72鞭和m笨iR民15啦6/傾15除7參束與由請營養(yǎng)茫生長辭向生找殖生侍長轉(zhuǎn)士換的親調(diào)控橫,m嫁iR雨17它2和熟mi括R1月69徑在花階發(fā)育沿的早蔽期階川段通巷過界繁定靶丑基因應(yīng)的表豪達(dá)區(qū)積域而低調(diào)控廈花器誤官的藝屬性糠,m恒iR身31肥9、農(nóng)mi矮R1堪59言、m伏iR奴16裹4以點(diǎn)及m環(huán)iR攔16乘7在心花發(fā)速育的欄晚期制階段積決定瘡細(xì)胞虛的特暫化。Ch拾an滋ge妹s辯in呢R軟eg巷ul辯at茶io瞞n檔of薯a游T月ra煙ns鳳cr歸ip驚ti哨on震F翻ac洗to握r秀Le開ad扇t年o啊Au做to悉ga西my哭i灣n倡Cu看lt狠iv間at權(quán)ed功T掀om跳at埋oe家s一個比轉(zhuǎn)錄縱因子瘦調(diào)控攤的改率變導(dǎo)樣致的登栽培非番茄鞏自花估授粉Ka著i-燙Yi辜C責(zé)he組n,分B奴in熄C豆on噴g,鏟R滲od意W殼in幫g,掉Ju型li祥a狼Vr驅(qū)eb穿al思o(jì)v胃,胞S飯te洋ve煉n蓋D·挎Ta餐nk幫sl吃eyWe潔r香ep尾or廉t媽th說e那cl州on翻in臨g語of銅S孕ty宗le猶2.堪1,睡t癢he耕m勞aj列or套q栽ua襯nt姐it處at河iv對e及tr窗ai妥t價lo充cu賽s聰re密sp忍on餡si披bl吼e團(tuán)fo反r漏a慣ke暖y葛fl水or岔al勞a陽tt臉ri粒bu境te年(隙st熄yl蠅e錘le點(diǎn)ng頭th劣)目as爭so則ci觀at貧ed測w旨it殃h度th威e塵ev沿ol環(huán)ut兄io乎n澇of答s突el烘f-幻玉po軌ll簽in筑at對io類n男in友c令ul么ti善va弦te佛d聲to永m(xù)a功to零es裂.眉Th牲e郵ge想ne喘e嶄nc鹿od根es枝a晌p古ut謎at泛iv永e刺tr儲an仇sc與ri設(shè)pt詠io水n通fa軌ct很or目t藥ha控t手re路gu州la約te女s聲ce蒙ll徹e文lo炊ng如at柜io壯n且in煉d設(shè)ev拳el鎮(zhèn)op述in悉g停st央yl挑es羊.它Th愚e狹tr謀an暗si具ti斷on棵f到ro木m爽cr蛇os回s-廢po文ll洗in陜at裙io憂n衫to窗s談el飛f-間po勝ll哪in適at語io粒n象wa膛s震ac貫co土mp饑an當(dāng)ie銀d,禮n周ot副b宵y學(xué)a霜ch則an彼ge傍i爪n吩th嫁e賠ST局YL跳E2賞.1太p事ro春te搞in蒼,串bu飼t蒸ra陰th反er候b隊(duì)y漸a系mu吸ta君ti疊on傍i押n柄th夏eS逮ty駕le推2.碑1灘pr據(jù)om政ot里er席t旗ha參t代re價su泊lt窄s諸in沃a鐘d鵲ow壤n-渡re砍gu侍la知ti斥on餓o扁f韻St橫yl霸e2藏.1激e居xp纖re龜ss撇io惕n糟du抱ri繞ng橡f俱lo駱we訓(xùn)rde個ve億lo崗pm衛(wèi)en窮t.譯文：我們熊將宣槍布發(fā)帥現(xiàn)S效ty狡le領(lǐng)2.蓮1，語這個辛主要檔的控誓制數(shù)紗量的卵花特薯性相高關(guān)基斧因的尤復(fù)制怨，與講種植被番茄振的自弊花授姑粉的班演化判相關(guān)折的基南因。孤這個康基因她編碼勤一個謝假定傻的轉(zhuǎn)翠錄因捕子，艙在形凱態(tài)建片成中探調(diào)控乖細(xì)胞怠克隆話。這遠(yuǎn)種由聽異花別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