植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)培訓(xùn)課件

植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第一節(jié)種子生理

一、種子的休眠1.種子休眠的概念與意義休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制和適應(yīng)不良自然環(huán)境的一種保護(hù)性的生物學(xué)特性。種類被迫休眠生理休眠2植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.種子休眠的原因1）種皮（果皮）的限制作用2）種子未完成后熟作用形態(tài)后熟型－－胚未完全發(fā)育生理后熟型－－種子內(nèi)部的有機(jī)物質(zhì)和植物激素尚未完成轉(zhuǎn)化。3）抑制物質(zhì)的存在3植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3.種子休眠的解除方法1）機(jī)械破損2）層積處理3）溫度處理4）化學(xué)處理5）清水沖洗6）物理因素4植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)二、種子的壽命種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間為種子的壽命（seedlongevity）。1.種子種類短命種子中命種子長(zhǎng)命種子5植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.種子壽命與貯藏條件的關(guān)系溫度水分氧氣倉(cāng)蟲微生物一般來(lái)說，種子宜貯藏于低溫、干燥的環(huán)境中。6植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)三、種子的萌發(fā)種子萌發(fā)（seedgermination）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過程。一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志。7植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)種子生活力（seedviability）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或胚具有的生命力。種子活力（seedvigor）是指種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。種子的生活力與活力8植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)1.影響種子萌發(fā)的外界條件有生活力并已破除休眠的種子在適宜的外界環(huán)境條件中即可萌發(fā)。1）水分水分的作用：a.使種皮變軟，氧氣易于通過種皮，胚根易于突破種皮b.使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)c.保證細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)正常進(jìn)行9植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2）溫度溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響存在三基點(diǎn)，即最適、最低和最高溫度。最適溫度指種子在最短時(shí)間內(nèi)獲得最高發(fā)芽率的溫度；最低和最高溫度指種子能夠萌發(fā)的最低和最高溫度。10植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)11植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3）氧氣一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在10%以上。不同作物種子萌發(fā)時(shí)的需氧量不同，含脂肪較多的種子比淀粉種子萌發(fā)時(shí)的需氧量高。12植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)根據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光的需要可分為需光種子（lightseed）嫌光種子（darkseed）中性種子4）光

光敏色素Pfr/Prot高時(shí)，促進(jìn)需光種子萌發(fā)；Pfr/Prot低時(shí)，促進(jìn)需暗種子萌發(fā)；GA和CTK可代替光照或紅光相應(yīng)，促進(jìn)需光種子在暗處萌發(fā)，該效應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。13植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化1）種子的吸水過程變化Ⅰ種子的吸脹階段；Ⅱ種子吸水的停滯期；Ⅲ種子滲透性吸水階段14植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)15植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2）呼吸作用的變化第一階段呼吸作用迅速增加第二階段呼吸停滯在一定水平第三階段呼吸作用迅速增加呼吸作用的變化16植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3）酶的活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶的來(lái)源有兩種：①由已存在束縛態(tài)的酶釋放或活化而來(lái)；如：β－淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉糖苷酶（R－酶）等②通過核酸控制的蛋白質(zhì)的重新合成如：α－淀粉酶、脂肪酶、硝酸還原酶等17植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)18植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)4）貯藏物質(zhì)的變化種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的有機(jī)物必須在胚乳或子葉中分解為小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕谩?）核酸的變化6）激素的變化7）菲丁的變化19植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第三節(jié)植物的基本特性一、植物生長(zhǎng)量上的“慢－快－慢”特性1.生長(zhǎng)量的表示法1）生長(zhǎng)積量意指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即實(shí)驗(yàn)材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用面積、體積、重量等表示。2）生長(zhǎng)速率，一般有兩種表示方法：絕對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)的絕對(duì)增加量。相對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)絕對(duì)增加量占原來(lái)生長(zhǎng)量的相對(duì)比例。20植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.生長(zhǎng)大周期和生長(zhǎng)曲線植物細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體乃至群體，在整個(gè)生長(zhǎng)過程中，生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，到最高速度后又減慢以至停止的整個(gè)生長(zhǎng)過程稱為生長(zhǎng)大周期（grandperiodgrowth）21植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)二、植物生長(zhǎng)的周期性植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜和季節(jié)發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象。1.生長(zhǎng)速率的晝夜周期性植物的生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化叫做植物生長(zhǎng)的晝夜周期性。2.植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性植物的生長(zhǎng)在一年四季中發(fā)生有規(guī)律性的變化，稱為植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性。22植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性1.地下部分與地上部分的相關(guān)1）相互協(xié)調(diào)2）相互制約根冠比（root/top）：植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。“旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”23植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)土壤水分狀況（土壤水分充足Ｒ/Ｔ減小)土壤通氣狀況（土壤通氣不足Ｒ/Ｔ減小)土壤營(yíng)養(yǎng)狀況（N肥充足Ｒ/Ｔ減小)光照（光照不足Ｒ/Ｔ減?。囟龋鉁馗撸?Ｔ減?。┬藜粽Γǎ?Ｔ減?。┯绊懜诒鹊囊蛩赜校?4植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.主莖與分枝的相關(guān)性1）頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）：植物主莖的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的機(jī)理：①營(yíng)養(yǎng)學(xué)說②激素學(xué)說③營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向?qū)W說25植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性1）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（vegetativegrowth）是指植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)（reproductivegrowth）是指植物的花、果實(shí)和種子等生殖器官的形成與生長(zhǎng)?；ㄑ糠只巧成L(zhǎng)的標(biāo)志。2）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系①依存關(guān)系②制約關(guān)系26植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)果樹的大小年現(xiàn)象:養(yǎng)分失調(diào)，影響花芽分化率種子中GA影響花芽分化27植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)一次性開花植物結(jié)實(shí)后導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)體死亡的原因：營(yíng)養(yǎng)虧缺論光合產(chǎn)物分配不均競(jìng)爭(zhēng)能力不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)征調(diào)遺傳因素和秋季的不適環(huán)境植物葉片缺乏CTK花和種子中形成促進(jìn)衰老的激素激素調(diào)控理論28植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)四、植物的獨(dú)立性植物的獨(dú)立性主要表現(xiàn)植物的極性和再生作用極性（polarity）：是指植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上所具有的差異性。極性是分化的前提，極性的產(chǎn)生與IAA的極性運(yùn)輸有關(guān)。植物的再生作用（regeneration）：是指與植物分離的部分具有恢復(fù)植物其余部分的能力，植物的再生作用是以植物細(xì)胞的全能性為基礎(chǔ)的。29植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)最低最高冷死點(diǎn)熱死點(diǎn)第五節(jié)影響植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件一、溫度溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響有三基點(diǎn)，即生長(zhǎng)的最高溫、最適溫、和最低溫。30植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)的最適溫度是植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度植物生長(zhǎng)又快又壯的溫度，比最適溫度稍低。生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)隨器官和生育期而變化。在自然條件下，溫度呈晝高夜低的周期性變化。把植物對(duì)晝夜溫度變化的反應(yīng)叫做生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）。晝夜變溫對(duì)植物的生長(zhǎng)是有利的。31植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)二、光照通過光合產(chǎn)物和物質(zhì)運(yùn)輸而間接影響植物的生長(zhǎng)；光是生長(zhǎng)的必需條件通過光質(zhì)與光強(qiáng)直接影響植物的生長(zhǎng)32植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)1.光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響藍(lán)紫光有抑制植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用，其原因是提高了IAA氧化酶活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更顯著。光對(duì)植物形態(tài)建成（如高矮、株型、葉色等）的直接影響，叫光的范型作用。33植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響強(qiáng)光的影響弱光的影響無(wú)光的影響34植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)三、水分對(duì)生長(zhǎng)的影響植物要進(jìn)行正常的生長(zhǎng)，原生質(zhì)必須處于水分飽和狀態(tài)。植物細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，都必須在水分充足的情況下才能進(jìn)行。水參與植物體內(nèi)各種代謝。35植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第六節(jié)光形態(tài)建成光以環(huán)境信號(hào)形式調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的過程稱為光形態(tài)建成（photomorphogenesis）。對(duì)植物生長(zhǎng)、分化、發(fā)育起調(diào)控作用的光是紅光-遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和近紫外光（UV-A）、紫外光B區(qū)（UV-B）。36植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)光受體（photoreceptor）：一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持續(xù)時(shí)間、光強(qiáng)度、光譜等），并把這些信號(hào)放大，使植物體能隨外界光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。目前已知有三種光受體光敏色素（photochrome），感受紅光-遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光隱花色素（cryptochrome），感受藍(lán)光和近紫外區(qū)域的光UV-B受體（UV-receptor），感受紫外光B區(qū)域的光37植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)關(guān)合作用與光形態(tài)建成的重要區(qū)別光合作用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機(jī)物中光對(duì)代謝活動(dòng)的影響要求光能較高光的受體是葉綠體色素光形態(tài)建成光作為信號(hào)激發(fā)受體推動(dòng)系列發(fā)應(yīng)引起形態(tài)變化光對(duì)形態(tài)變化的影響要求光能較低光的受體是光敏色素、隱花色素和UV－B受體38植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)一、光敏色素1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)1952年，美國(guó)Beltsville（貝爾茨維爾）農(nóng)業(yè)研究中心發(fā)現(xiàn)，紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)該效應(yīng)。1959年Butler等用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)測(cè)定黃化玉米和蕪菁子葉的吸收光譜時(shí)發(fā)現(xiàn)：材料用紅光處理后對(duì)紅光的吸收減少，對(duì)遠(yuǎn)紅光的吸收增大；用遠(yuǎn)紅光處理后則對(duì)紅光的吸收增多，對(duì)遠(yuǎn)紅光的吸收減少；用紅光－遠(yuǎn)紅光交替照射，以上變化可進(jìn)行多次逆轉(zhuǎn)。由此判斷：植物體內(nèi)可能存在吸收紅光/遠(yuǎn)紅光并進(jìn)行可逆轉(zhuǎn)換的光受體。之后成功地分離出該受體，為色素蛋白復(fù)合物，稱為光敏色素（phytochrome）。39植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.光敏色素的分布

廣泛分布于植物的各個(gè)器官中。其中以分生組織（莖尖、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)）含量較高。黃化幼苗比綠色幼苗含量高得多。在細(xì)胞中主要分布在膜系統(tǒng)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍(lán)光進(jìn)行形態(tài)建成。40植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3.光敏色素的分子結(jié)構(gòu)光敏色素是一種易溶于水的藍(lán)色蛋白質(zhì)，即色素蛋白復(fù)合體。色素蛋白復(fù)合體（全蛋（holoprotein））＝生色團(tuán)（chromophore）＋脫輔基蛋白（apoprotein）生色團(tuán)是一長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，脫輔基蛋白的半胱氨酸通過硫醚鍵與生色團(tuán)相連結(jié)。41植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)Pr

Pfr紅光（660nm）

遠(yuǎn)紅光（730nm）4.光敏色素的理化性質(zhì)Pr：紅光吸收型。為不活化型，穩(wěn)定；Pfr：遠(yuǎn)紅光吸收型。為活化型，不穩(wěn)定。

存在形式相互轉(zhuǎn)化42植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)5.光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換1）光穩(wěn)定平衡在活體中，光敏色素的總數(shù)（即Pr＋Pfr）是一定的。兩種分子狀態(tài)的光敏色素在活體中必然存在一個(gè)平衡。光穩(wěn)定平衡（photostationaryequilibriumΦ）：在一定波長(zhǎng)下，具有生理活性的Pfr濃度占光敏色素總濃度的比值（Φ）。

Ptot＝Pr＋PfrΦ＝[Pfr]/[Ptot]43植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

Φ值在不同的環(huán)境（光波、黑暗等）條件下呈動(dòng)態(tài)變化。在紅光下達(dá)最大值，在遠(yuǎn)紅光下為最小值。

紅光（660nm）遠(yuǎn)紅光（730nm）[X]PrPfr[Pfr·X]生理反應(yīng)形態(tài)變化暗逆轉(zhuǎn)破壞在黑暗環(huán)境中Φ值不斷降低。44植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)6.光敏色素的生理效應(yīng)1）快反應(yīng)

從吸收光到誘導(dǎo)出植物的形態(tài)變化只需要幾分鐘甚至幾秒鐘，一般紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)能相互逆轉(zhuǎn)。例如：轉(zhuǎn)板藻葉綠體的翻轉(zhuǎn)。2）慢反應(yīng)

慢反應(yīng)包括很多步驟，一般紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)不能相互逆轉(zhuǎn)。例如：對(duì)萵苣種子萌發(fā)的效應(yīng)。光Φ值變化誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成代謝變化形態(tài)變化45植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)7.光敏色素的作用機(jī)理1）膜透性假說（膜假說）要點(diǎn)：光敏色素Φ值變化改變膜的透性，引起跨膜離子流動(dòng)和膜上酶的分布發(fā)生改變，影響代謝和生理活動(dòng)，導(dǎo)致植物形態(tài)改變。該假說主要基于光敏色素的快反應(yīng)而提出。例如：用紅光照射30秒，轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)Ca2+的積累速度增加2～10倍。這個(gè)效應(yīng)可被紅光后立即照射30秒遠(yuǎn)紅光所完全逆轉(zhuǎn)。46植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

已發(fā)現(xiàn)葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動(dòng)蛋白纖絲，而且CaM能活化肌球蛋白。

據(jù)此有人提出了一個(gè)解釋光敏色素調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)的模型：紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增加CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)47植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2）基因調(diào)節(jié)假說要點(diǎn)：光敏色素Φ值的變化引起信號(hào)的轉(zhuǎn)移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使轉(zhuǎn)錄mRNA和翻譯酶蛋白發(fā)生改變，從而影響代謝活動(dòng)，最終導(dǎo)致植物形態(tài)的改變。該假說主要基于光敏色素的慢反應(yīng)而提出。例如：紅光和遠(yuǎn)紅光影響萵苣種子的萌發(fā)、誘導(dǎo)植物的開花等。目前認(rèn)為，以上過程可能與G蛋白、cGMP、Ca2+、

CaM等有關(guān)。48植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)二、隱花色素1979年，Gressel提出隱花色素一詞，表示不同于光敏色素的專門接受藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)的受體。隱花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)尚不清楚，目前認(rèn)為也是由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)組成。

生色團(tuán)－－可能有兩種物質(zhì)：黃素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；蛋白質(zhì)－－為多基因家族。49植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)三、紫外光－B反應(yīng)

UV-B受體的化學(xué)成分尚不清楚。UV-B照射使一些農(nóng)作物植株矮化，葉面積減小，氣孔關(guān)閉，光合作用下降等。

UV-B引起的花色素等物質(zhì)含量的增加，對(duì)植物起保護(hù)作用。50植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)（tropicmovement）是指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境中單方向的刺激而產(chǎn)生的定向生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激因素的不同向光性向重力向化性51植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)1.向光性（phototropism）植物隨著光源的方向而彎曲的特征叫向光性。這是植物對(duì)單向光刺激的一種反應(yīng)。向光性可分為正向光性負(fù)向光性橫向光性52植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向光性的機(jī)理經(jīng)典理論：生長(zhǎng)素在向光和背光兩側(cè)分布不均勻。現(xiàn)代理論：向光性的產(chǎn)生是由于抑制物質(zhì)分布不均勻。53植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不同波長(zhǎng)的光所引起的向光性反應(yīng)不同：藍(lán)紫光最強(qiáng)黃光最弱植物向光性的作用光譜與β-胡蘿卜素及核黃素的吸收光譜極為相似，這兩種色素可能就是光的直接受體。54植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.向重力性（gravitropism）植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性稱為向重力性向重力性只發(fā)生于正在生長(zhǎng)的部位。a.根順著重力作用方向生長(zhǎng)稱正向重力性；b.莖逆著重力作用方向生長(zhǎng)稱負(fù)向重力性；c.地下莖側(cè)水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性。55植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)植物感受重力反應(yīng)的受體：

細(xì)胞內(nèi)存在的比重較大的淀粉小體－－平衡石（一層膜包著1～8個(gè)淀粉粒）。

在重力的作用下，平衡石下沉于細(xì)胞的底部對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生壓力，引起生長(zhǎng)素等物質(zhì)分布不均衡，最終造成植物的向重力性。

56植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)表明，Ca2+在植物的向重力性反應(yīng)中起重要作用：A.均勻施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反應(yīng)；B.將含有Ca2+螯合劑（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）的瓊脂小塊放于根冠上，則根無(wú)向重力反應(yīng)；C.改放為含Ca2+的瓊脂小塊，則恢復(fù)向重力反應(yīng)；D.根冠的鈣調(diào)素濃度高，外施鈣調(diào)素抑制劑，可使根的向重力反應(yīng)喪失。向重力性產(chǎn)生的機(jī)理57植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

當(dāng)根垂直生長(zhǎng)時(shí)，根冠的IAA均勻分布在根的兩側(cè)，使根不發(fā)生彎曲而向下垂直生長(zhǎng)。當(dāng)根橫放時(shí)，平衡石下沉于細(xì)胞下部的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，壓迫誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，并于鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長(zhǎng)素泵，使生長(zhǎng)素和鈣在細(xì)胞的下部和細(xì)胞壁積累。因根對(duì)生長(zhǎng)素敏感，靠地側(cè)細(xì)胞的生長(zhǎng)速度比背地側(cè)慢，使根尖向下彎曲。58植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3.向化性和向水性

向化性（chemotropism）是由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均而引起生長(zhǎng)的特性例植物根部生長(zhǎng)就有向化性現(xiàn)象，花粉管生長(zhǎng)也表現(xiàn)出向化性。

向水性（hydrotropism）是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向濕潤(rùn)地方生長(zhǎng)的特性。59植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)二、感性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)（masticmovement）是指無(wú)一定方向的外界刺激均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)方向與刺激方向無(wú)關(guān)。感性運(yùn)動(dòng)分為兩類：①由于細(xì)胞伸長(zhǎng)而引起的不可逆的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，例感熱性、偏上性、偏下性；②由于細(xì)胞膨壓變化產(chǎn)生的可逆的緊張性運(yùn)動(dòng)，例感夜性、感震性。60植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)1.感熱性植物對(duì)溫度變化引起反應(yīng)的生長(zhǎng)，稱為感熱性（thermonasty）。2.感夜性運(yùn)動(dòng)感夜性（nyctinasty）是指由于晝夜交錯(cuò)、光暗變化而引起的與生長(zhǎng)無(wú)關(guān)的運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)的內(nèi)在原因可能與生長(zhǎng)素有關(guān)。61植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)3.感震性運(yùn)動(dòng)感震性（seismonasty）是由于機(jī)械刺激而引起的與生長(zhǎng)無(wú)關(guān)的植物運(yùn)動(dòng)。感震性運(yùn)動(dòng)與葉柄基部葉褥細(xì)胞的膨壓變化有關(guān)。4.感觸性一般來(lái)說，食蟲植物葉片的運(yùn)動(dòng)基本上都是感觸性運(yùn)動(dòng)。62植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)三、近似晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)－－生物鐘生物對(duì)晝夜的適應(yīng)而產(chǎn)生的生理上有周期性波動(dòng)的內(nèi)在節(jié)奏，稱生理鐘。生物鐘有兩個(gè)特點(diǎn)：生物鐘的運(yùn)動(dòng)可被調(diào)撥，但不能被黑暗調(diào)撥。生物鐘的運(yùn)動(dòng)周期對(duì)溫度不敏感。63植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)1.名詞解釋：后熟作用、生長(zhǎng)大周期、光形態(tài)建成、生物鐘2.種子萌發(fā)過程中發(fā)生哪些生理生化變化？3.農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”是什么意思？道理何在？思考題64植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)再見65植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)圖8－1后熟作用(afterripening)：有些種子采收后尚需經(jīng)過一段繼續(xù)發(fā)育的過程，或者完成形態(tài)建成，或者進(jìn)行一系列的生理生化變化，最后才能達(dá)到真正的成熟的過程。66植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)糖槭種子在層積（5℃）過程中各類激素的變化67植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)68植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)去花去果對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的影響70植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)柳樹紙條上根的產(chǎn)生，不管發(fā)生再生作用時(shí)莖的位置如何，根總是在莖的形態(tài)學(xué)下端（B）長(zhǎng)生A.形態(tài)學(xué)上端B.形態(tài)學(xué)下端71植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)72植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)