景觀破碎化的成因與研究進展

景觀破碎化的成因與研究進展

1非人為因素的影響景觀破碎化的概念有幾種表現(xiàn)。但其內(nèi)涵是一樣的,即景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體或嵌塊。景觀破碎化主要表現(xiàn)為嵌塊數(shù)量增加而面積縮小,嵌塊形狀趨于不規(guī)則,內(nèi)部生境面積縮小,廊道被截斷以及嵌塊彼此隔離。造成景觀破碎的原因是多方面并且復雜的,但不外乎人為因素、非人為因素以及兩者的共同作用。人為因素即人類進行的各種各樣的干擾活動,如農(nóng)業(yè)耕作、森林砍伐、礦山開采、道路建設、廢物貯存和踐踏等;非人為因素包括自然火、冰河作用、外來種入侵和氣候變化等等;其中人為因素是近年來破碎化數(shù)量和頻率上升的主要原因。近百年來,隨著農(nóng)業(yè)、城市化和交通運輸業(yè)等方面的迅速發(fā)展,加上全球氣候變化的影響,導致全世界的景觀破碎化問題日益突出。正如Sanderson和Harris所指出的“人類可被認為是破碎化專家”。事實上,景觀破碎化是人為因素與非人為因素長期協(xié)同作用的結果。由于破碎化原因的多樣性,其影響也是多方面的。按照研究角度的不同,景觀破碎化的影響可歸納為以下幾個方面:①景觀破碎化導致嵌塊局部小氣候發(fā)生變化。例如,木材收獲導致上層林冠水平的變化和景觀水平的破碎化,從而改變森林的光照、風速和濕度。在這個意義上,小氣候對結構變化的敏感性提供了監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)和多個空間尺度上景觀變化的巨大潛力。②景觀破碎后產(chǎn)生邊緣效應。邊緣效應通過引起生物和非生物條件的變化,影響嵌塊中的有機體。如邊緣入射光加強使草本植物生長繁茂,會引來食草昆蟲,進而吸引鳥類造巢,捕鳥者和巢寄生動物也隨之增多。③破碎化造成動植物棲息地被破壞,導致生物多樣性下降。④景觀破碎化損害生態(tài)系統(tǒng)的健康和完整性,導致生態(tài)系統(tǒng)服務功能發(fā)生變化。如使局部的水文循環(huán)、營養(yǎng)循環(huán)、碳截留能力和物種組成受到影響,造成生態(tài)系統(tǒng)服務功能退化。⑤景觀破碎化為病原體入侵提供機會。如修路和采伐導致林木受傷給病原體提供了感染的場地。⑥景觀破碎化影響動植物種群動態(tài)從而改變?nèi)郝浣M成。2景觀破壞與植物群動力學的影響2.1灌木林地嵌塊的生態(tài)特性每一個物種對棲息地破碎化都有其獨特的反應。這種反應很大程度上取決于物種自身的生物學特性。繁殖能力強、適應干擾的本地種或外來種能以更快的速度占據(jù)破碎化生境中的空地并迅速繁衍;而一些抗干擾能力弱的本地物種因不能適應變化了的生境而逐漸退化。能快速占據(jù)破碎化生境的物種通常是短生草本植物或灌木,它們的入侵不僅會增加生境的破碎化程度而且可能導致群落優(yōu)勢種群乃至整個景觀的基質(zhì)發(fā)生變化。如喜歡火干擾的一年生禾本科植物黑雀麥(Bromustectorum)入侵愛達荷州西南部破碎化的灌木干草原,當黑雀麥種群占優(yōu)勢時,常作為連續(xù)的燃料載體穿過灌木嵌塊以促進火的蔓延,更有利其種群增長,使該草原轉變成一種由外來種組成和高火頻率所支配的新草地;美國亞利桑那州東南和墨西哥Sonora東北之間分水嶺過去是破碎的草地和沙漠矮樹區(qū),由于旱生的豆科灌木入侵導致該地區(qū)破碎化更加嚴重,草地和沙漠矮樹嵌塊的數(shù)量明顯增加,平均嵌塊面積減少。相反,豆科灌木林地嵌塊面積和連通性都增加了?？傊?最有效的自然入侵是一些繁殖快、適應干擾的草本或具有廣泛生態(tài)位的灌木,并造成本地一年生植物的局部滅絕。通過影響嵌塊局部小氣候或充當引入病原體的媒介,嵌塊周邊的植被調(diào)節(jié)嵌塊內(nèi)植物的死亡率,從而實現(xiàn)對植物種群大小的影響。Mesquita等在對比亞馬遜河流域再生林嵌塊內(nèi)部與邊緣樹木死亡率時發(fā)現(xiàn),不同的周邊植被對嵌塊邊緣小氣候的影響不同,邊緣樹木死亡率具有很大的差別;如果碎片周邊基質(zhì)為易受病原體傳染的菜地、果園或單一樹種種植園,病原體可通過風或昆蟲傳入嵌塊,導致嵌塊內(nèi)敏感物種的喪失,甚至遭受物種滅絕的威脅。邊緣效應主要通過兩個方面來影響植物種群的大小和滅絕速率:①改變生境條件。景觀破碎后,嵌塊邊緣光照和干燥作用增強,溫度可變性和火頻率增加。邊緣到嵌塊中心數(shù)百米范圍內(nèi)不適應這種變化的本地種群大量減少;喜歡這種環(huán)境的外來雜草或先鋒樹種大量增加,并與本地物種競爭養(yǎng)分和棲息地。在破碎的熱帶雨林中,高溫和風亂流常常使嵌塊邊緣暴露的體形高大、樹干較粗、韌性差而且不耐高溫的大樹死亡率和損傷率劇增,同時給適應這種環(huán)境的藤本植物提供了種群數(shù)量大幅度增長的機會,藤本植物的蔓延則進一步促進本地大樹及其幼苗死亡;此外,本地林木降落到邊緣樣地上的種子,一部分被熱風吹干后死亡或不能發(fā)芽,另一部分因受損大樹凋落過多的葉子,遭覆蓋發(fā)霉或根本不能獲得光照。如果破碎化的時間足夠長而且沒有外部種源補充,嵌塊中這些植物的種群將逐漸萎縮,甚至局部滅絕;②影響生態(tài)過程。邊緣效應往往通過改變授粉作用、種子擴散、營養(yǎng)循環(huán)等影響植物種群動態(tài)。景觀破碎后,嵌塊之間連通性將受到不同程度的破壞,嵌塊邊緣本地種群數(shù)量下降、密度減小。這些因素將影響授粉者移動和授粉效率。一般來說,依靠動物擴散的物種補充對破碎化并不敏感,其他物種補充因對邊緣小氣候劇烈變化的不同適應而增加或減少。Jokimaki等研究芬蘭北部的松林時發(fā)現(xiàn),景觀破碎造成嵌塊邊緣草本、幼樹和云杉數(shù)量劇增,導致無脊椎動物的種類組成和數(shù)量發(fā)生了很大的變化,最終會影響鳥類和其他動物的捕食有效性。嵌塊大小、基質(zhì)特性及它們之間的連通程度也是影響植物種群大小和滅絕速率的重要因素。嵌塊面積小、基質(zhì)質(zhì)量差或離散性高則種群的滅絕速率較高。小嵌塊比大嵌塊具有更大的邊緣效應、更強的干擾、較少的授粉者拜訪和更高比例的非共享物種;更大的邊緣效應與更強的干擾使嵌塊更易受到地下芽物種及外來一年生禾本科物種入侵,這意味著小嵌塊的物種組成、豐富度和多樣性具有更大的波動性,群落組成上更不穩(wěn)定,因而更易產(chǎn)生物種的局部滅絕;較少的授粉者拜訪使異體授粉物種的授粉作用受到更大的限制,種子生產(chǎn)量和補充減少;一些本地物種在離散性高的小嵌塊中因為低的拓殖率和高的滅絕率,從而具有較低的遺傳多樣性以及較高的樣地間分化;無性繁殖的物種在小嵌塊中也更易于局部滅絕,原因是小嵌塊有較大的相對周長和較小的容量,不利于無性繁殖物種向外增長與再拓殖。2.2混凝土嵌塊植物的擴散特性McCollin等認為,植物種群對破碎化過程的反應中存在著明顯的空間閾值,并將該閾值定義為空間格局中若干小規(guī)模變化引起的劇烈的生態(tài)學反應。該閾值取決于物種特有的區(qū)域敏感性和擴散能力。在臨界閾值之上,相互隔離的種群間可保持功能上的聯(lián)系;在臨界閾值之下,由于嵌塊間繁殖體的移動減少而導致嵌塊內(nèi)物種豐富度下降。許多生長在營養(yǎng)貧瘠的棲息地的物種具有非常低的擴散能力,輕微的棲息地破碎化就會達到臨界閾值以下,使其擴散受阻。連續(xù)生境的破碎化常常導致植物種群的被迫獨立。在這種生境和生殖隔離的情況下,要保證種群的持續(xù)尤其需要動物、人類、風、水或其他自然動力作為它們的繁殖體與周圍環(huán)境相互作用的媒介。這些媒介的變化和生境的差異往往會影響植物種群的擴散效果。河流被水壩所阻隔,導致河岸群落自然擴散途徑受到影響,河岸植物不能有效地擴散而影響河岸帶植物的分布及其群落組成。Jansson等的樣地相似性對比實驗表明:水壩主要阻礙漂浮能力差的物種擴散;分布廣泛的物種在水壩積水處拓殖機率大大增加;一些昆蟲、鳥類、草食動物以及哺乳動物是嵌塊間重要的花粉或種子擴散媒介,但它們對隔離種群生殖的影響程度因具體生境而異。相對于大而連續(xù)的種群,授粉者對隔離的小種群拜訪次數(shù)減少,授粉質(zhì)量降低。Groom等研究授粉和山字草Clarkiaconcinnaconcinna(Onagraceae)孤立種群增長之間的關系時發(fā)現(xiàn),該種群生殖成功率與嵌塊面積、嵌塊之間的距離成正比。原因是大嵌塊中種群簇生可提高授粉機率,小距離有利于短距離授粉者的運動。然而當同時開花的多個同屬植物共存于同一嵌塊并由多種昆蟲傳粉時,它們的生殖很少或不受棲息地破碎化的影響。另外,種子雨也是作為種源的森林嵌塊向鄰近生境擴散繁殖體以維持森林再生的重要方式;值得強調(diào)的是,生境可用性是影響擴散的重要因素,相對而言,一個與嵌塊生境更為相似的基質(zhì)可能對自然植物種群擴散模式、擴散能力、拓殖和滅絕模式所受影響具有一定的緩沖作用。2.3植物物種的遺傳和突變2.3.1異質(zhì)性生殖的種植破碎化造成遺傳隔離,使殘存種群中遺傳可塑性缺乏而導致有性繁殖的失敗;相比之下,無性生殖則較少或不受之影響。Warburton等在研究北方檀香Santalumlanceolatum(Santalaceae)的殘存維多利亞種群無性生殖時發(fā)現(xiàn),生境破碎造成的異質(zhì)性對具有自交不相容授粉機制的克隆植物有重要的保存作用;授粉和果實實驗表明:很少或沒有有性繁殖發(fā)生在殘存嵌塊中。原因是遺傳隔離使種群中花粉不育、自交不相容或在其他種群中雌蕊功能紊亂。2.3.2棲息地破碎化的影響在小而孤立的種群中,多倍體植物擁有比相關的雙倍體植物更高的生存能力。這主要是由于多倍體具有更高的基因多樣性,在小種群中基因腐蝕更少,生理緩沖能力更強。經(jīng)過一個長期的孤立時期后,多倍體仍然具有更低的滅絕可能性。但是,當棲息地破碎化達到一定程度和種群數(shù)量變得非常小時,多倍體植物和雙倍體植物一樣,種群數(shù)量也會下降并伴隨著遺傳變異的腐蝕或喪失。主要是由于稀有(g<0.1)等位基因丟失和近親交配增加。2.3.3遺傳漂變的影響棲息地破碎化常常導致植物種群劇烈地減少,并伴隨著遺傳變異的大量喪失,從而可能發(fā)生遺傳瓶頸現(xiàn)象。通常,具有狹窄生態(tài)幅度的小種群對因遺傳瓶頸引起的變異喪失更為敏感;地理上廣泛分布的物種由于遺傳漂變而較少受這種喪失的影響。也有假說認為,破碎化可能由于遺傳漂變和對較小種群產(chǎn)生更大的選擇壓力而導致遺傳變異增加。在快速變化的生境中,遺傳多樣性在種群的存活中扮演著關鍵的角色。2.4繁殖與繁殖一些物種特有的生物學特性往往是它們在破碎生境中得以存活的關鍵因素。Wolf等對蛇紋巖破碎生境中植物存活的研究發(fā)現(xiàn),多年生草本Calystegiacollina和一年生草本Helianthusexilis分別適應于兩種不同的破碎生境而保存下來,而且彼此都不能在對方的生境條件下生存。C.collina具有有性繁殖和無性繁殖兩種方式,在大的裸巖嵌塊且授粉作用比較充足的情況下,能有效地通過有性繁殖來繁衍種群;而在小的裸巖中授粉作用受限制,則主要進行無性生殖。雌雄異體的H.exilis存在于大塊裸巖且潮濕、有滲漏水的狹長地帶,通常以簇生方式吸引授粉者。Kellman研究伯里茲城和委內(nèi)瑞拉的熱帶稀樹大草原破碎的走廊林景觀時發(fā)現(xiàn),存活的樹種中有許多是體形較小,具有高密度莖干的種群。這些特性使它們在給定的面積內(nèi)有更大的種群而減少滅絕率。適合度通常通過對存活子孫的數(shù)量、后代品質(zhì)和繁殖周期等的測定來評估。景觀破碎化和生境的隨機變化常常導致許多植物種群的適合度下降或種群滅絕,少數(shù)物種卻能適應這種干擾而存活下來并維持種群的發(fā)展。Witkowski等對根狀莖常綠亞灌木(Banksiagoodii)和(B.gardnerivar.gardneri)的研究證明,這兩個物種生物學特性十分相似,因個體對生境變化的適合度差異而導致前者稀少,后者數(shù)量可觀且廣泛分布。3動植物的群落結構近幾十年來,伴隨著景觀生態(tài)學的迅速發(fā)展,大量的方法和模型作為研究的輔助手段也應運而生。雖然這些方法和模型復雜多樣,但根據(jù)它們的研究尺度和角度可概括為表1。除此之外,生態(tài)學家在該領域還進行了一些寶貴的探索。其中重要的一個探索是應用瑪他種群(meta-population)動態(tài)理論研究破碎景觀中植物種群動態(tài)。雖然這一理論在植物中的應用仍存在不少爭議,但在這方面的研究卻不斷增加而且產(chǎn)生了新的理論。Lawton等在研究動物的滅絕閾值時曾提出兩個假設:①所有嵌塊的拓殖和滅絕率本質(zhì)上是相似的;②拓殖和滅絕平衡時也達到了占據(jù)的平衡。Andren、Eviksson等認為植物種群不可能象動物一樣對棲息地可得性的變化做出立即反應并迅速達到平衡。因此,提出并發(fā)展一個替換的“準平衡”(quasi-equilibrium)滅絕閾值;這一概念考慮到許多植物具有長期的生活史,如種子休眠、克隆繁殖體等;暗示了當棲息地豐富度下降時,物種可以暫時在殘留的適宜的樣地中維持它的占據(jù)。即當棲息地破碎時,在預料的物種的占據(jù)下降中存在一個時滯。另外一個探索是研究技術的提高,最近的技術發(fā)展提供了一個解決小并被強烈取樣的監(jiān)測地塊和更大的景觀之間的數(shù)據(jù)隔閡并把這些信息很快地傳輸給資源管理者和公眾的精密工具,它是與地理信息系統(tǒng)(GIS)相聯(lián)系的錄像和全球定位系統(tǒng)(GPS)的組合、改進和小型化,其中包含一個重要的轉換器-VMS200錄像制圖系統(tǒng)(VMS200VideoMappingSystem)。該系統(tǒng)可以將GPS接受器接受到的信息自動以GIS格式上載到計算機中,大大加速了信息的接收和交流。這一工具不僅費用較低、方便野外操作,而且克服了航片容易漏測森林下層植被的缺陷。VMS200技術與多尺度取樣技術的結合將為鑒別植物多樣性和稀有或獨特棲息地;確定對干擾特別敏感的隱生機體結皮、植物種的面積;監(jiān)測與土地使用實踐相關的外來植物種的傳播提供更公正、精確和廣泛的原始數(shù)據(jù)。4破碎化對植物種群的影響從目前的資料來看,關于景觀破碎化對植物種群的影響的研究并不少,但大多數(shù)著重于現(xiàn)象或結果的描述,能揭示其內(nèi)在影響機制的報道很少。原因可能是:①植物種群尤其是木本植物種群的進化是一個漫長的過程,其中有些物種滅絕發(fā)生的時滯可能比一個世紀更長。而現(xiàn)有的原始資料中缺乏破碎化影響的長期數(shù)據(jù)。②破碎化和其他壓力因素如污染、氣候變化等相互作用,增加了評定破碎化影響的困難。由于干擾因素的復雜性和植物種群對景觀破碎化做出反應的滯后性,在研究景觀破碎化對植物種群的影響時應側重考慮:①建立監(jiān)測站,對破碎化樣地進行長期定位監(jiān)測。這