闊葉紅松林葉片反射光譜特征和光合特性的關(guān)系

闊葉紅松林葉片反射光譜特征和光合特性的關(guān)系

葉片的光是植物生物量積累的主要途徑，受多種環(huán)境和生理因素的影響，在種子和不同的棲息地條件下也不同。因此，它通常被用作植物生理?xiàng)l件的評(píng)價(jià)指標(biāo)。紅松、紫松和蒙古橡樹是溫帶針闊葉混交林的重要樹種，在紅松林的生態(tài)演化過程中發(fā)揮著重要作用。國內(nèi)科學(xué)家對(duì)上述樹種的不同環(huán)境條件（光環(huán)境、水條件、co濃度等）和不同生境條件下的光合特性進(jìn)行了大量研究。研究高大喬木的生理特征隨樹高的變化，對(duì)于不同研究規(guī)模的紅松林生物生物生物化學(xué)過程和初始凈生產(chǎn)率具有重要意義。植物葉片的反射光譜在可見光范圍內(nèi)主要受多種色素的影響,在近紅外區(qū)域受葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)和含水量的影響.相比繁瑣、耗時(shí)的光合測(cè)量過程,便攜式的反射光譜測(cè)量?jī)x器能夠快速、高效、無損傷地獲得植物葉片的生長(zhǎng)狀況和生理信息.目前,植物光譜技術(shù)在國外已大量應(yīng)用于不同環(huán)境因子(海拔、季節(jié)變化、溫度等)對(duì)植物生理生態(tài)的影響、大范圍植物生長(zhǎng)狀況監(jiān)測(cè)以及物種鑒別等方面的研究.國內(nèi)對(duì)植物光譜特征的研究多集中于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域,對(duì)喬木樹種的研究較少.本文旨在通過比較不同高度蒙古櫟、紫椴和紅松葉片的反射光譜及光合能力變化,探討垂直高度對(duì)喬木樹種生理特性的影響機(jī)制.1材料和方法1.1造林密度、生物量研究區(qū)位于中國科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站附近原始闊葉紅松林中,海拔為784m,地理位置為N42o20.211′、E128o05.705′,屬于季風(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,年平均溫度3.3℃,8月份平均溫度20.5℃,年平均降水量600-900mm,樹木生長(zhǎng)期為6-9月,林下土壤為山地暗棕色森林土,林分為復(fù)層結(jié)構(gòu),冠層喬木樹種包括紅松、紫椴、蒙古櫟、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等.喬木最高達(dá)26m.1.2葉片觀測(cè)和離體測(cè)定實(shí)驗(yàn)樹種為紅松(P.koraiensis)、紫椴(T.amurensis)、蒙古櫟(Q.mongolica).觀測(cè)工作于2011年8月中旬的晴天進(jìn)行,按高度將各樹種劃分為上層(H)、中層(M)及下層(L)(各物種高度梯度的劃分見表1).每個(gè)高度選擇胸徑相似的健康植株各4株.由于上層葉片所處位置較高,儀器無法到達(dá),為保證所有樣本測(cè)量的一致性,所有葉片的測(cè)定均采用離體測(cè)定方法,剪取枝條后迅速用濕布包裹截?cái)嗝嬉詼p緩水分損失.每株樣樹的反射光譜及氣體交換參數(shù)的測(cè)定同時(shí)進(jìn)行.葉片反射光譜的測(cè)量采用Unispec-SC光譜儀(英國PP-SYSTEM公司),波長(zhǎng)測(cè)定范圍310-1130nm,掃描波長(zhǎng)間隔為3.3nm.闊葉樹每棵樣株取頂端向陽處的健康、成熟葉各20片,每葉測(cè)定3點(diǎn);針葉樹每棵樣株取頂端向陽處的當(dāng)年生、健康成熟針葉各30束,每束測(cè)定2點(diǎn),取平均值.葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定采用Li-6400光合測(cè)定儀(美國LI-COR公司),用Li-6400-02B紅藍(lán)光源提供標(biāo)準(zhǔn)光強(qiáng).在取樣后30min內(nèi),立即測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Cond)等指標(biāo).為保持環(huán)境因子的一致性,在測(cè)量過程中,將標(biāo)準(zhǔn)光強(qiáng)設(shè)置為1700μmolm-2s-1,葉溫為25℃,葉室內(nèi)CO2濃度為380μmolmol-1.采樣葉片位置與反射光譜測(cè)定時(shí)相同,每樹種每一高度層測(cè)定3-6片成熟葉片.結(jié)果取實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的平均值.1.3光化學(xué)反射指數(shù)pri和光合輻射利用效率利用Multispec5.1軟件對(duì)光譜儀測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得到光譜反射率Rλ,其中,λ表示葉片反射與參比反射的比值.光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)與葉黃素循環(huán)色素含量及光合輻射利用效率有關(guān),其計(jì)算公式為:PRI=(R531-R570)(R531+R570).用SPSS16.0和EXCEL統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(OneWayANOVA)和多重比較(LSDtest).2結(jié)果2.1隨著樹高的變化，葉片的反射光譜也發(fā)生了變化2.1.1抗光譜反射率2.1.2pri指數(shù)2.2隨著樹高的變化，葉片的光合特性也發(fā)生了變化2.2.1施工速度2.1.2蒸騰率與呼吸路徑的結(jié)合3分析與討論3.1配方的光學(xué)特性植物葉片光合色素主要包含葉綠素及類胡蘿卜素.其中類胡蘿卜素及葉綠素在400-500nm都有吸收峰,而葉綠素還在600-700nm有吸收峰.在本研究中,通過對(duì)比蒙古櫟、紫椴和紅松光譜反射率,發(fā)現(xiàn)每個(gè)樹種的上層個(gè)體葉片均具有相對(duì)較低的色素含量.但就葉綠素含量而言,蒙古櫟和紅松的上層個(gè)體葉綠素含量更低,紫椴葉片葉綠素含量隨高度變化趨勢(shì)不明顯.植物葉片反射率在可見光范圍內(nèi)主要受植物色素影響,而在近紅外波段則受葉片水分含量和葉片結(jié)構(gòu)影響.紅松近紅外波段的反射光譜隨高度變化較蒙古櫟和紫椴明顯,因此表明紅松葉片水分含量和葉片結(jié)構(gòu)更易受到樹高影響.3.2影響葉片光合能力的因素隨樹高變化,可能對(duì)植物光合特性產(chǎn)生較大影響的因素有光照強(qiáng)度、水分條件及葉片結(jié)構(gòu)三方面.隨著光強(qiáng)增加,葉片光合速率加快,適當(dāng)?shù)墓鈴?qiáng)可加速植物的生長(zhǎng);然而當(dāng)光強(qiáng)超過葉片光合作用所能利用的量時(shí),過量的光能會(huì)造成光合器官的損傷,即強(qiáng)光引起植物光抑制.其次,樹木生長(zhǎng)高度有限制,到一定年齡后其高生長(zhǎng)停滯.Ryan和Yodar為此提出了水力限制假說,即隨著樹木長(zhǎng)高,水分向上部運(yùn)輸?shù)淖枇υ龃髮?dǎo)致頂部葉片的水分相對(duì)減少,頂部葉片為防止空穴化而關(guān)閉氣孔以降低蒸騰,同時(shí)氣孔導(dǎo)度降低也抑制了葉片光合固碳能力,進(jìn)而停止樹木高生長(zhǎng).另外,比葉重、葉面積等葉片結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)影響植物的氣孔導(dǎo)度,進(jìn)而改變?nèi)~片的光合效率及蒸騰速率.有研究表明,強(qiáng)光脅迫、缺水脅迫及葉片結(jié)構(gòu)上的改變均會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔導(dǎo)度下降,光合速率及蒸騰作用降低.在本研究的3種喬木中,隨著樹高增加,蒙古櫟和紫椴葉片的光合能力均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),高樹頂端葉片的光合速率及蒸騰作用降低,筆者分析葉片水分虧缺是這種現(xiàn)象產(chǎn)生的主要原因,依據(jù)有二:一是根據(jù)3個(gè)樹種在近紅外波段的反射光譜,可以認(rèn)為不同樹高蒙古櫟和紫椴的葉片結(jié)構(gòu)差別較小,影響微弱.二是目前對(duì)蒙古櫟和紫椴幼苗、幼樹的研究發(fā)現(xiàn),這兩個(gè)樹種均對(duì)不同光環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性,午間強(qiáng)光未對(duì)其產(chǎn)生抑制.所以,高樹頂端葉片Tr和Cond降低,說明葉片很可能受到水分脅迫.在對(duì)北美紅杉、花旗松、懸鈴木等闊葉高大喬木樹種的研究中也得出葉片光合能力、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)隨樹高增加而減小的結(jié)論.紅松是闊葉紅松林中典型的常綠針葉樹種.在本研究中,紅松各項(xiàng)光合特征均隨高度增加而增加,并未出現(xiàn)降低趨勢(shì),Kenzo等也發(fā)現(xiàn)龍香腦科高大喬木的光合能力隨高度增加而增強(qiáng).這種現(xiàn)象可能與不同樹種葉片氣孔對(duì)光合作用的調(diào)控機(jī)制存在差異有關(guān).3.3不同高度的蒙古櫟葉片光合生理隨高度變化的特征葉片PRI指數(shù)是近年來研究植物葉片光合能力常用的指標(biāo),它對(duì)環(huán)境條件的變化非常敏感,與葉片Pn成正相關(guān)關(guān)系.本研究的兩種闊葉樹種(蒙古櫟、紫椴)葉片的PRI與其Pn在不同高度上均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系.在缺水脅迫下,Pn降低,葉片吸收的光能無法完全耗散,導(dǎo)致葉片光破壞,而依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散系統(tǒng)是一種主要防御光破壞的機(jī)制,PRI指數(shù)與葉黃素循環(huán)色素的含量呈負(fù)相關(guān)性.蒙古櫟和紫椴高樹頂端葉片處于缺水脅迫下,其PRI和Pn仍呈顯著正相關(guān)關(guān)系.另外一個(gè)反映光合能力的常用指標(biāo)是葉片的葉綠素含量,它與Pn也成正相關(guān)關(guān)系.但一些研究發(fā)現(xiàn),葉綠素含量對(duì)葉片缺水脅迫引起的Pn降低不敏感.在這種情況下,PRI成為一種有效監(jiān)測(cè)葉片光合能力變化的指標(biāo).但在本研究中,紅松葉片PRI與Pn間并無顯著相關(guān)性,表明PRI與Pn的相關(guān)性在物種間有差異.總的來說,樹高對(duì)蒙古櫟、紫椴和紅松的反射光譜及光合生理特征都有顯著的影響,特別是到達(dá)森林冠層上層的高樹,其色素含量和光合能力都有明顯變化.研究還表明,應(yīng)用PRI指數(shù)監(jiān)測(cè)森林喬木光合生理變化的方法,適用于蒙古櫟和紫椴.在以后的研究中,將采用其他光譜指數(shù)擬合紅松光合生理的變化,并繼續(xù)研究反射光譜技術(shù)在其他喬木樹種生理監(jiān)測(cè)中的應(yīng)用.隨高度的增加,3個(gè)樹種葉片反射光譜的變化有所不同,其中最明顯的變化集中于可見光波段(430-700nm).對(duì)比不同高度的蒙古櫟葉片的反射率發(fā)現(xiàn),在可見光范圍內(nèi),RH/RL及RM/RL的值均大于1,且分別在440nm和453nm處達(dá)到最大值;RH比RM略有升高,RH/RM的值變化幅度在0.99-1.05之間(如圖1A、B),說明蒙古櫟高樹色素含量相對(duì)較低.對(duì)比不同高度的紫椴葉片的反射率發(fā)現(xiàn),在430-520nm及631-700nm處,RL與RH的值非常接近,而在520-631nm處,RL與RM的值非常接近,RH/RM的值變化幅度較大(如圖1C、D).對(duì)比不同高度的紅松葉片反射率發(fā)現(xiàn),在可見光范圍內(nèi),RH及RL的值均高于RM,RH/RM在596nm處達(dá)到峰值,RM/RL在560nm處出現(xiàn)谷值;RM/RL的變化不明顯,變幅在0.99-1.05之間(如圖1E、F),說明M層紫椴和紅松的色素含量均高于H層及L層的.隨樹高增加,蒙古櫟和紫椴葉片的PRI指數(shù)均明顯升高后略有下降,各高度紅松的PRI指數(shù)則無顯著變化(P<0.05).表1的方差分析結(jié)果表明,蒙古櫟和紫椴不同高度葉片的PRI指數(shù)差異顯著(分別為P=0.041、0.002).由圖2可以看出,蒙古櫟和紫椴葉片的Pn隨樹高的增加先升高后略有下降,紅松葉片的Pn則隨樹高增加呈現(xiàn)升高趨勢(shì),3個(gè)樹種L層葉片的Pn均低于M層及H層的.其中,蒙古櫟、紫椴和紅松的Pn最大值分別為16.00(M)、13.87(M)和14.14(H)μmolm-2s-1(括號(hào)內(nèi)為取樣高度層,下同),較L層Pn分別升高了51.52%、47.24%和44.00%.表1的方差分析結(jié)果表明,3個(gè)樹種不同高度葉片的Pn均差異顯著(依次為P=0.019、0.009、0.049).蒙古櫟的Pn及其變化幅度在3個(gè)樹種中最大.圖3表明,隨樹高增加,3個(gè)樹種葉片Tr和Cond的變化趨勢(shì)與其Pn的變化趨勢(shì)一致,L層的值均低于其他層.其中蒙古櫟、紫椴和紅