根的形態(tài)特征

第一節(jié)根的形態(tài)特征一、根的發(fā)生、生長(zhǎng)與調(diào)控（一）根的發(fā)育與生長(zhǎng)1．根的發(fā)生如前所述，種子萌發(fā)、胚發(fā)育成新一代的個(gè)體，其根、莖、葉分別來(lái)自于胚根和胚芽等的發(fā)育和生長(zhǎng)。當(dāng)水生植物的種子萌發(fā)時(shí)，胚根的頂端分生組織的細(xì)胞經(jīng)過(guò)分裂、生長(zhǎng)、分化，最終突破種皮，而陸生植物的胚根一般稍后于胚芽突破種皮進(jìn)一步生長(zhǎng)，形成植株的主根（taproot）。當(dāng)主根生長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度時(shí)，就會(huì)從內(nèi)部側(cè)向生出許多支根，稱(chēng)為側(cè)根。側(cè)根與主根往往形成一定角度，當(dāng)側(cè)根生長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度時(shí)，又能生出新的次一級(jí)的側(cè)根，這樣的多次反復(fù)分支，形成整株植物的根系，以適應(yīng)和滿(mǎn)足植株的生長(zhǎng)發(fā)育（圖5-1A）。圖5-1A.棉花胚根直接發(fā)育感定根B.玉氷基部莖節(jié)上的不定根（氣生根）禾本科植物的“種子”萌發(fā)時(shí)，通常是胚根鞘(如小麥)或胚芽鞘(如水稻)先突破種皮生長(zhǎng)，胚芽發(fā)育成地上的莖葉系統(tǒng)，胚根則形成植物的“主根”。絕大多數(shù)雙子葉植物的胚根發(fā)育成明顯而發(fā)達(dá)的主根；而單子葉植物，在胚根發(fā)育生長(zhǎng)一段時(shí)間后，胚軸或胚芽鞘節(jié)上很快生出數(shù)條與主根同樣粗細(xì)的新根；生產(chǎn)上，習(xí)慣將種子萌發(fā)過(guò)程中形成的根統(tǒng)稱(chēng)為“種子根”。?根與根系的類(lèi)型定根與不定根隨著主根的進(jìn)一步生長(zhǎng)，植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常會(huì)產(chǎn)生出許多新根，協(xié)調(diào)植株的生長(zhǎng)。根據(jù)根的發(fā)生部位不同，可將根分為定根和不定根兩大類(lèi)。定根指發(fā)育于植株特定部位的根。定根包括主根(mainroot)和側(cè)根(lateralroot)。主根來(lái)自于胚根，側(cè)根發(fā)生于主根的中柱鞘一定部位的細(xì)胞。許多植物除能產(chǎn)生定根外，還能從莖、葉、老根或胚軸上生出根來(lái)，這些根發(fā)生的位置不固定，都稱(chēng)為不定根(adventitiousroot)(圖5-1B)。不定根也能不斷地產(chǎn)生分支根，即側(cè)根。禾本科植物的種子萌發(fā)時(shí)形成的主根，存活期不長(zhǎng)，主要由胚軸上或莖的基部節(jié)上所產(chǎn)生的不定根所替代。生產(chǎn)上的扦插、壓條等營(yíng)養(yǎng)繁殖技術(shù)就是利用枝條、葉、地下莖等能產(chǎn)生不定根的習(xí)性進(jìn)行的。直根系與須根系任一植株地下部分的根總稱(chēng)為根系(rootsystem)，根系是在植株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中逐漸形成的。依據(jù)根系的組成特點(diǎn)，可將其分為直根系(taprootsystem)和須根系(fibrousrootsystem)兩類(lèi)(圖5-2)。直根系由明顯發(fā)達(dá)的主根及其各級(jí)側(cè)根組成。直根系由于主根發(fā)達(dá)(粗且長(zhǎng))，入土深，各級(jí)側(cè)根次第短小，一般呈陀螺狀分布，大多數(shù)雙子葉植物的根系屬于此種類(lèi)型。例如棉花(GossypiumhirsutumL?)、菜豆(PhaseolusvulgarisL?)、油菜(BrassicacampestrisL?)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz?)等雙子葉植物(dicotyledons)的根系。AB圖AB圖5-2植物的根系C依李正理)A棉花的直根系B屮麥的須根系須根系主要由不定根及其側(cè)根所組成，有的須根系全部由不定根及其側(cè)根組成。須根系主根不發(fā)達(dá)，粗細(xì)長(zhǎng)短相差不多，入土較淺，呈叢生狀態(tài)，或似胡須樣，故稱(chēng)為須根系，大多數(shù)單子葉植物屬于此種類(lèi)型。如小麥、水稻、高粱(SorghumvulgarePers?)、蔥(AlliumfistulosumL.)、蒜(AlliumsativumL?)等單子葉植物(monocotyledons)的根系。植物根系在土壤中分布的深度和廣度常因植物的種類(lèi)、生長(zhǎng)發(fā)育的好壞、土壤條件以及人為因素的不同影響而異。根在土壤中的分布分為深根系和淺根系兩類(lèi)。有些植物的主根發(fā)達(dá)，向下垂直生長(zhǎng)，深入土壤達(dá)2?5m,甚至10m以上，某些生長(zhǎng)在干旱沙漠的植物，如駱系。駝刺的根系可伸入土層達(dá)20m左右。這種向深處分布的根系，稱(chēng)深根系。般直根系多為深根系，如大豆、蓖麻、馬尾松（PinusmassonianaLamb.）等；而另一些植物的主根不發(fā)達(dá)，不定根或側(cè)根較主根發(fā)達(dá)，或主根形成后不久，即從胚軸基部發(fā)生幾條不定根，以后在分蘗節(jié)上繼續(xù)產(chǎn)生不定根，不定根的數(shù)目和伸出的遲早，一般隨植物的種類(lèi)而有所不同。這類(lèi)根系以水平方向朝四周擴(kuò)展，占有較大的面積，常分布在土壤的淺中層（1?2m），稱(chēng)淺根系。一般須根系多為淺根系，如車(chē)前（PlantagoasiaticaL.）、小麥、水稻等。在生產(chǎn)上，直根系植物可適當(dāng)深施肥，須根系植物可適當(dāng)淺施肥，并利用控制水、肥及光照強(qiáng)度來(lái)調(diào)整作物的根系，以達(dá)到豐產(chǎn)的目的。?根的生長(zhǎng)特性在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，由于不斷地受到環(huán)境的刺激和誘導(dǎo)，其器官的生長(zhǎng)總是朝向著這些刺激和誘導(dǎo)的方向，表現(xiàn)出植物特有的向性生長(zhǎng)或向性運(yùn)動(dòng)。植物的向性生長(zhǎng)是不可逆的運(yùn)動(dòng)過(guò)程。根的向性運(yùn)動(dòng)依外界因素的不同，主要包括向地性、向水性、向肥性和向氣性等。?移栽植物的根系特點(diǎn)（二）影響根發(fā)育的因素三）根在系統(tǒng)進(jìn)化與個(gè)體發(fā)育中的地位和意義根在系統(tǒng)進(jìn)化與個(gè)體發(fā)育中占有非常重要的地位。根的進(jìn)化發(fā)生晚于莖和葉，是植物從水生邁向陸地生過(guò)程中逐漸發(fā)展完善的營(yíng)養(yǎng)器官。與莖葉相比，根一般生長(zhǎng)在相對(duì)穩(wěn)定的土壤環(huán)境中，所以在系統(tǒng)進(jìn)化過(guò)程中，根是相對(duì)穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)器官。根據(jù)根系性狀不僅可以科學(xué)客觀地評(píng)價(jià)整個(gè)種群的發(fā)展演化趨勢(shì)，而且還可以作為不同種群間的分類(lèi)依據(jù)。因此，提高植物根系的功能，可促進(jìn)植株個(gè)體發(fā)育，有利于對(duì)植物種群進(jìn)化的認(rèn)識(shí)。一、根尖與根尖分區(qū)（一）根尖的概念根尖（roottip）是指從根的頂端到著生根毛的部分。無(wú)論主根、側(cè)根和不定根生命活動(dòng)中最活躍的部分，是根進(jìn)行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸內(nèi)組織的分化也都是在根尖進(jìn)行的，因此，根尖的損傷會(huì)直接影響根的發(fā)育。（二）根尖分區(qū)及其細(xì)胞特征

閤5-3玉米根尖縱切.示根尖各分區(qū)!?■閤5-3玉米根尖縱切.示根尖各分區(qū)!?■■■上口一U.茍n3cl?誇幣I-J■HPL為了研究方便和更好地了解根尖的結(jié)構(gòu)，一般人為地將其分為四個(gè)區(qū)。從根尖(rootcap)、分生區(qū)(meristematiczone)、伸長(zhǎng)區(qū)(elongationzone)和成熟區(qū)(m部分（圖5-3）,總長(zhǎng)約1?5cm。其中，成熟區(qū)因?yàn)榫哂懈直环Q(chēng)為根毛區(qū)（roo,到根毛區(qū)各區(qū)的細(xì)胞逐漸分化成熟，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能各不相同，除根冠外，其過(guò)渡，無(wú)嚴(yán)格界限（表5-）。表亍1根尖分區(qū)砂細(xì)I酹證分區(qū)外觀細(xì)胞特點(diǎn)功根冠帽狀不規(guī)則、外圍細(xì)胞排列松散、具豐富的纜粒體、質(zhì)體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)保護(hù)分生區(qū)等徑、排列緊密、細(xì)胞質(zhì)濃、細(xì)胞黠豐富、核大、分裂能力強(qiáng)分甜伸検區(qū)圓柱伏遠(yuǎn)離分主區(qū)的細(xì)屈悔找較尢，齟凰沿級(jí)軸方聞諭也*題耀化明顯、分業(yè)程度高成蝕區(qū)柱狀具毛鈿胞分化成熟，電成不同的結(jié)構(gòu)層次』適應(yīng)對(duì)水分等的吸收和運(yùn)輸囁收71?根冠根冠是位于根尖頂端的帽狀結(jié)構(gòu)，由許多薄壁細(xì)胞組成，其作用主要是保護(hù)根細(xì)胞不規(guī)則，外圍細(xì)胞大、排列疏松，內(nèi)部（近分生區(qū)）細(xì)胞小、排列緊密。根冠高爾基體、線粒體和質(zhì)體等細(xì)胞器，其外壁常有多糖類(lèi)物質(zhì)的黏液，可潤(rùn)滑根冠表面減少根在土壤顆粒間穿行的摩擦阻力，利于根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。?分生區(qū)分生區(qū)位于根冠內(nèi)側(cè)，由頂端分生組織組成，整體形狀如圓錐，故又名生長(zhǎng)錐主要功能是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞，以促進(jìn)根尖生長(zhǎng)，所以也稱(chēng)為生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)細(xì)胞小密，無(wú)細(xì)胞間隙，細(xì)胞壁薄、核大、質(zhì)濃、液泡很小，分化程度低，具很強(qiáng)的分裂分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，有三個(gè)去向：一部分形成根冠細(xì)胞，以補(bǔ)償根冠因受損傷而胞生長(zhǎng)、分化，成為伸長(zhǎng)區(qū)的部分，是產(chǎn)生和分化成根各部分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；同時(shí)，生能力，以維持分生區(qū)的體積和功能，進(jìn)行自我永續(xù)（圖5-5）。毀石剋，*.相■鐵:木朋，b.新土IhJ-r駙HI?伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)的后方。此區(qū)細(xì)胞愈遠(yuǎn)離分生區(qū)，則細(xì)胞分裂活動(dòng)愈弱，并根的縱軸方向伸長(zhǎng)，體積增大，液泡化程度加強(qiáng)，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣明狀。伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是根尖不斷向土壤深處推進(jìn)的動(dòng)力，這樣根不斷到達(dá)取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、建立龐大的根系。?成熟區(qū)成熟區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方，是伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成的。該區(qū)的各部分細(xì)出各種成熟組織。其表面一般密被根毛，因而又稱(chēng)根毛區(qū)。根毛是表皮細(xì)胞外壁向的管狀結(jié)構(gòu)，成熟的根毛長(zhǎng)約0?5~10mm,直徑5?17“m。根毛形成時(shí)，表皮細(xì)丿質(zhì)集中于突出部位，并含有豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體與核糖體，核也隨之進(jìn)入頂端（ABCD圖576根尖用艮毛A.根尖外觀B.根毛區(qū)橫切一示根毛?(箭頭)，UD.根毛的形戒二、雙子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)根尖頂端分生組織細(xì)胞分裂后，產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)和分化，形成根毛區(qū)各層根的初生生長(zhǎng)(primarygrowth)，根初生生長(zhǎng)過(guò)程中形成的各種組織屬于初生組織成的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)之為根的初生結(jié)構(gòu)(primarystructure)。橫切雙子葉植物根的成熟區(qū)，自外而內(nèi)可分為表皮(epidermis)、皮層(cortexvasculartissues)(中柱，stele)等三部分(圖5-7)。|1圖卻7査豆幼根橫切，赤初牛結(jié)枸(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)1表皮表皮是位于成熟區(qū)最外一層生活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來(lái)。細(xì)胞近于長(zhǎng)方體形,

排列緊密、整齊。對(duì)幼根來(lái)說(shuō)，根表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表其細(xì)胞特點(diǎn)是細(xì)胞壁薄、由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成，水和溶質(zhì)可以自由通過(guò)；許多表形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積。有些植物的表皮由長(zhǎng)、短兩種細(xì)胞組成，其中長(zhǎng)細(xì)胞短細(xì)胞含有較濃的細(xì)胞質(zhì)和較大的細(xì)胞核，為生毛細(xì)胞。在熱帶的某些附生的蘭科植物的氣生根表皮無(wú)根毛，而是經(jīng)幾次平周分裂形成套的根被，即復(fù)表皮。根被由表皮原始細(xì)胞衍生，是一種保護(hù)組織，細(xì)胞排列緊密，厚，原生質(zhì)體瓦解，細(xì)胞腔內(nèi)充滿(mǎn)空氣，主要可以減少氣生根水份的喪失，并行使當(dāng)根毛細(xì)胞受傷、死亡后，表皮細(xì)胞會(huì)隨之萎縮、凋落，表皮層失去保護(hù)作用2?皮層皮層位于表皮與維管柱之間，由基本分生組織分化而來(lái)的多層薄壁細(xì)胞組成，皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑，又是儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部物還在皮層中發(fā)育出氣腔、通氣道等。另外，皮層還是根進(jìn)行合成、分泌等作用的可分為外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層三部分（圖5?7）。外皮層（exodermis）是多數(shù)植物根的皮層最外一或數(shù)層形狀較小、排列緊密而細(xì)胞死亡、凋落前，外皮層細(xì)胞細(xì)胞壁常增厚并栓質(zhì)化，形成保護(hù)組織代替表皮起皮層薄壁細(xì)胞位于外皮層和內(nèi)皮層之間。其細(xì)胞層數(shù)較多，細(xì)胞體積最大，細(xì)細(xì)胞中常儲(chǔ)藏有各種后含物，以淀粉粒最為常見(jiàn)。水濕生植物的皮層薄壁細(xì)胞常部（參見(jiàn)第八章的相應(yīng)內(nèi)容）。內(nèi)皮層（endodermis）是皮層最內(nèi)一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都比較特殊的細(xì)胞。內(nèi).密，各細(xì)胞的上下橫壁和徑向壁上具有木質(zhì)化和栓質(zhì)化增厚的帶狀結(jié)構(gòu)一一氏帶橫切面上，凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點(diǎn)狀，叫凱氏點(diǎn)（圖5-8）。

圖5-8蠶逐幼根橫切，不內(nèi)皮層上的凱貝』A垂豆幼根部分橇切，示內(nèi)皮層上的凱氏點(diǎn)B毛葛根橫切，示中柱結(jié)構(gòu)總內(nèi)皮晨彳壁處在電鏡下的結(jié)構(gòu)D.三個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞的立體陲解〔箭頭初菊凱氏點(diǎn).）一般具有次生生長(zhǎng)的雙子葉植物和裸子植物根的內(nèi)皮層常保持凱氏帶狀增厚，其增厚；也有少數(shù)的雙子葉植物，其內(nèi)皮層細(xì)胞壁早期為凱氏帶增厚，以后細(xì)胞壁常再行增厚，蓋一層木質(zhì)化纖維層，甚至部分細(xì)胞的細(xì)胞壁全部都增厚,japonicusThunb.）（圖5-8B）。再行增厚，3?維管柱（中柱）維管柱位于內(nèi)皮層以?xún)?nèi)的中央部位，其所占比例較小，由初生分生組織的原形進(jìn)行上下物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕课?。維管柱包括維管鞘（中柱鞘）（pericycle）和維管組纟5-7,圖5-8B）。維管鞘是位于維管柱最外部、緊接內(nèi)皮層細(xì)胞的一層（極少為不連續(xù)的數(shù)層）整齊，分化程度低，有潛在分裂能力，側(cè)根、不定根、不定芽、木栓形成層和部分此。維管組織位于維管柱的中央部分，由初生木質(zhì)部（primaryxylem）、初生韌皮咅薄壁細(xì)胞（parenchymacell）構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部與初生韌皮部呈輻射狀相間排列隔。初生木質(zhì)部是輸導(dǎo)水分和溶于水的無(wú)機(jī)鹽的組織，初生韌皮部是輸導(dǎo)同化產(chǎn)物初生木質(zhì)部位于根的中央部位，主要由導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞組成，呈輻射狀分布鞘相連。原形成層發(fā)育分化出初生木質(zhì)部的順序是由外向內(nèi)呈向心式進(jìn)行并逐漸成式稱(chēng)為外始式（exarch）。緊鄰維管鞘、位于輻射角的外方部分的初生木質(zhì)部稱(chēng)為原生是原形成層最初產(chǎn)生和分化成熟的初生木質(zhì)部，主要由管腔較小、具彈性的環(huán)紋和螺支持能力較弱；內(nèi)方為較晚分化成熟的后生木質(zhì)部，主要由管腔較大的梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)、支持能力較強(qiáng)。在成熟根的橫切面上，初生木質(zhì)部的輻射棱角數(shù)稱(chēng)為束，不同植物其束數(shù)不同少，一般為2?6束，分別稱(chēng)為二原型、三原型、四原型……單子葉植物的束數(shù)相對(duì)初生木質(zhì)部之稱(chēng)。初生木質(zhì)部的束數(shù)在某些植物中是恒定的，因此有系統(tǒng)分類(lèi)的價(jià)科、石竹科占優(yōu)勢(shì)，多元型在禾本科作物中多見(jiàn)。同一植物的不同品種有時(shí)束數(shù)sinensisO?Ktze?），有五原型、六原型和十二原型之分；同一植株側(cè)根中的束數(shù)有時(shí):因有時(shí)亦可造成束數(shù)的改變，如用三原型的豌豆（PisumsativumL?）根尖做離體培養(yǎng)可使新生根成為六原型。初生木質(zhì)部的束數(shù)多少與植株發(fā)育形成側(cè)根的能力強(qiáng)弱和關(guān)，束數(shù)多形成的側(cè)根就多，束數(shù)少則側(cè)根少。在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間有一層到幾層薄壁細(xì)胞，在雙子葉植物和裸子留的細(xì)胞，將來(lái)成為次生分生組織（形成層）的一部分；而在單子葉植物中兩者之根中一般沒(méi)有髓，絕大多數(shù)雙子葉植物根的后生木質(zhì)部一直分化到根中央；但柱部分由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成由薄壁組織構(gòu)成的髓（pith）。（二）雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生木本植物的根，在初生生長(zhǎng)的基組織管形成層（vascularcambium）（可簡(jiǎn)稱(chēng)為形成層）和木栓形成層（phello次生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的過(guò)程，稱(chēng)為次生生長(zhǎng)（secondarygrowth）是次生成熟組織，由次生成熟組織所復(fù)合的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為次生結(jié)構(gòu)（secondarystructure的增粗生長(zhǎng)過(guò)程，根的不斷增粗是根的維管形成層和木栓形成層共同作用的結(jié)果。植物和單子葉植物的根無(wú)次生增粗生長(zhǎng)。1維管形成層的發(fā)生、活動(dòng)與次生維管組織1）維管形成層的發(fā)生部位與組成根的維管形成層由位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的、由原形成層保留下來(lái)（圖5-9）和維管鞘一定部位的、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞所組成。圖5-9蠶空根橫切，示維管珈成層最初發(fā)主的位置?（箭頭處1根的次生生長(zhǎng)初始于初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的、由原形成層保留下來(lái)的、開(kāi)始時(shí)它們主要平周分裂，形成幾片弧狀的形成層，其片段數(shù)量與根中初生木質(zhì)部切面觀，這部分細(xì)胞常為切向扁平形，然后，這些弧形片段兩端的細(xì)胞開(kāi)始分裂，

質(zhì)部輻射角擴(kuò)展至維管鞘處；這時(shí)初生木質(zhì)部輻射角處的維管鞘細(xì)胞脫分化，恢復(fù)相連為一圈，形成波浪形的筒狀形成層環(huán)，此環(huán)完全包圍了中央的初生木質(zhì)部，初層環(huán)的外方，其凸起數(shù)與根的原型數(shù)相同；以后，由于形成層環(huán)各處分裂速度不等段細(xì)胞形成較早，分裂速度快，而且向內(nèi)形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞多于向外形成的次浪狀環(huán)的凹部逐漸被向外推移，使整個(gè)形成層環(huán)成呈圓環(huán)狀，且各區(qū)段分裂速度相圖5-10根次生維管組織的發(fā)生A.初主結(jié)構(gòu)，B.C.維管形成層發(fā)主與理成，D.次生維管組織2）維管形成層的活動(dòng)與維管組織維管形成層主要進(jìn)行平周分裂，其內(nèi)側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，形成次質(zhì)部的外側(cè)；其外側(cè)的新生細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，形成次生韌皮部，位于初生韌部和次生韌皮部合稱(chēng)為次生維管組織。一般植物的根中，形成層活動(dòng)產(chǎn)生的次生木生韌皮部。因此，在根的橫切面上，次生木質(zhì)部所占比例要比次生韌皮部大得多。分裂外，還有少量的垂周分裂，以擴(kuò)大本身的周徑，適應(yīng)根的增粗。在根的增粗過(guò)

比較柔弱，它們常被擠壓于次生韌皮部之外，有時(shí)候只剩下被擠碎后的殘余部分，則由次生韌皮部來(lái)?yè)?dān)負(fù)；另一方面，次生木質(zhì)部則替代初生木質(zhì)部行使輸導(dǎo)和支持活動(dòng)使根不斷加粗，其本身的位置也不斷外移。根形成次生結(jié)構(gòu)后，直徑顯著增粗，但呈輻射狀態(tài)的初生木質(zhì)部仍然保留于根根、老莖的標(biāo)志之一。木桂吃威層栓內(nèi)層1^5-11Ifi老根部分橫切，示次生結(jié)構(gòu)初卷木質(zhì)哉木桂吃威層栓內(nèi)層1^5-11Ifi老根部分橫切，示次生結(jié)構(gòu)初卷木質(zhì)哉2?木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與周皮1）木栓形成層的發(fā)生維管形成層的活動(dòng)使根不斷增粗的同時(shí)，維管鞘細(xì)胞在次生維管組織的擠壓和外力壓迫下，通過(guò)脫分化恢復(fù)分裂能力，進(jìn)行垂周（徑向）和平周（切向）分裂而發(fā)2）木栓形成層的活動(dòng)與周皮木栓形成層進(jìn)行平周分裂，其外側(cè)的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化成熟，且細(xì)胞壁高度栓細(xì)胞組成的木栓層（cork）；其內(nèi)側(cè)僅有一至少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞組成的栓內(nèi)層（p木栓形成層和栓內(nèi)層這三種不同類(lèi)型的簡(jiǎn)單組織組成了周皮。周皮是次生保護(hù)結(jié)構(gòu)

更強(qiáng)的復(fù)合組織。木栓細(xì)胞成熟時(shí)為死細(xì)胞，形狀扁平，排列緊密而整齊，細(xì)胞壁水，腔內(nèi)充滿(mǎn)氣體，可以防止根內(nèi)部水分過(guò)度失散和抵抗病蟲(chóng)害侵襲，同時(shí)使其外部分）營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。根的維管形成層和木栓形成層活動(dòng)的結(jié)果形成了根的次生結(jié)構(gòu)：自外向內(nèi)依次形成層、栓內(nèi)層）、初生韌皮部（常被擠毀）、次生韌皮部（含韌皮射線）、形成層、線）和輻射狀的初生木質(zhì)部。除少數(shù)草本植物根中有髓外，多數(shù)雙子葉植物根中無(wú)三、單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)（一）禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)禾本科植物，如小麥、玉米、水稻及甘蔗（SaccharumsinensisRoxb?）等根的基一樣，亦分為表皮、皮層、維管柱（中柱）三個(gè)基本部分。但各部分又各有其特點(diǎn)層和木栓形成層，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)因而沒(méi)有次生結(jié)構(gòu)（圖5-12,圖5-13，圖5-14）5-12小查ft!頓切站構(gòu)5-12小查ft!頓切站構(gòu)（1^5-12小交幼糧就UJ,示內(nèi)咸肚上蒯凱01?表皮表皮是最外的一層生活細(xì)胞，但壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落死2?皮層皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小，排列緊密，稱(chēng)為外皮層。在根發(fā)育后期的厚壁組織，具支持作用，同時(shí)在表皮和根毛枯萎后，代替表皮執(zhí)行保護(hù)作用。中柱船PH5-I3水稻幼嘏執(zhí)切帑分站禺外皮層以?xún)?nèi)是占比例較大的皮層薄壁細(xì)胞。細(xì)胞間隙大，排列疏松，可能與通稻等水濕生植物老根的皮層中，有明顯的氣腔，氣腔中間被解體的皮層薄壁細(xì)胞及其根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。皮層最內(nèi)一層特化的細(xì)胞為內(nèi)皮層。與雙子葉植物較長(zhǎng)時(shí)間保留“凱氏帶”結(jié)構(gòu)不根的內(nèi)皮層初期具有凱氏帶的發(fā)育和結(jié)構(gòu)(圖5-12，圖5-14),此后，大部分細(xì)胞除向壁、上下橫壁及內(nèi)切向壁均次生加厚，在橫切面上呈馬蹄鐵形；少部分沒(méi)有增厚散位于正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角的位置，一般認(rèn)為它們是根的初生結(jié)構(gòu)部分內(nèi)外物質(zhì)玉米、大麥(HordeumvulgareL?)等植物中，其根的內(nèi)皮層細(xì)胞全部?jī)?nèi)五面加厚、.有人用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，大麥根的內(nèi)皮層栓質(zhì)化的細(xì)胞壁上有豐富的胞間連絲。

逼5-14玉米根橫切±=幼根橫切示內(nèi)皮層上的凱氏帶‘T：老根橫切示內(nèi)五面增厚的內(nèi)皮層3?維管柱維管柱由維管鞘和維管組織構(gòu)成。維管柱的最外一層薄壁細(xì)胞為維管鞘。維管（如玉米）或全部（如水稻）木質(zhì)化，使產(chǎn)生側(cè)根的功能減弱。維管組織由初生木質(zhì)部、初生韌皮部和髓構(gòu)成。其中初生木質(zhì)部一般為多原型至20原型；初生韌皮部與其相間排列，主要由少數(shù)篩管、伴胞組成。維管柱中央有胞組成，可以?xún)?chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。有的植物如水稻等發(fā)育后期，除韌皮部外，整個(gè)維管輸導(dǎo)功能，又起到堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相比，禾本科植物根的獨(dú)特之處表現(xiàn)在以下五個(gè)方胞厚壁化或木質(zhì)化，②多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁除外切向壁外為內(nèi)五面增厚或全面期厚壁化，④初生木質(zhì)部為多原型，⑤初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞分力。（二）非禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)大多數(shù)非禾本科的單子葉植物，包括多年生植物，其根也只有初生生長(zhǎng)和初生生結(jié)構(gòu)。根的解剖結(jié)構(gòu)由表及里也分為表皮、皮層和維管柱三部分。其主要特征與如老根的表皮與根毛大多枯萎，外皮層形成厚壁組織；中部皮層細(xì)胞或儲(chǔ)藏淀粉等腔、道，以適應(yīng)水、濕生生活；內(nèi)皮層細(xì)胞壁內(nèi)五面明顯加厚；多原型初生木質(zhì)部全成熟（圖5-15，圖5-16）。但也有些非禾本科植物的根的初生木質(zhì)部束數(shù)較少，］初生木質(zhì)部為4?5原型（圖5-16）。I.劇趙擴(kuò)凰I.劇趙擴(kuò)凰2.初也木質(zhì)郁3