動(dòng)物生理學(xué)教學(xué)課件：6 respiration

第五章呼吸（Respiration）三、呼吸氣體的交換及運(yùn)輸二、肺通氣四、呼吸的調(diào)節(jié)一、概述機(jī)體同外界環(huán)境之間的氣體交換過程，稱為呼吸（respiration），它是由以下三個(gè)環(huán)節(jié)組成：

一、概述呼吸外呼吸（Externalrespiration）氣體運(yùn)輸（Transpotation）內(nèi)呼吸（Internalrespiration）肺通氣（肺泡、外界）肺換氣（肺泡、肺毛細(xì)血管）外呼吸又稱為肺呼吸；內(nèi)呼吸又稱為組織呼吸。動(dòng)畫協(xié)同、配合二、肺通氣呼吸呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能肺通氣的原理肺通氣功能的評(píng)價(jià)肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓肺通氣的阻力呼吸1、呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能：呼吸道：溝通肺泡與外界肺泡：氣體交換場(chǎng)所胸廓：通氣的原動(dòng)力呼吸呼吸道是氣體進(jìn)出的通道上呼吸道——包括鼻、咽、喉和胸腔外的氣管下呼吸道——從氣管一直到呼吸性細(xì)支氣管

氣體進(jìn)出的通道調(diào)節(jié)進(jìn)出空氣以及清潔空氣的功能：粘膜：溫度、濕度平滑?。赫{(diào)節(jié)氣流阻力（神經(jīng)體液調(diào)節(jié)）防御性的反射：對(duì)機(jī)體有保護(hù)作用粘附異物（咳嗽、噴嚏或被吞噬）功能：呼吸

肺泡是由上皮細(xì)胞組成的半球狀含氣小囊泡，其外表緊貼著豐富的毛細(xì)血管網(wǎng)和彈性纖維。扁平上皮細(xì)胞分泌上皮細(xì)胞肺泡隔肺泡是氣體交換的主要場(chǎng)所，肺泡氣體與毛細(xì)血管之間進(jìn)行氣體交換所通過的組織結(jié)構(gòu)被稱為呼吸膜。呼吸呼吸膜主要由六層結(jié)構(gòu)組成：①含有肺泡表面活性物質(zhì)的液體層②肺泡的上皮細(xì)胞層③肺泡的上皮基膜層④間質(zhì)層（膠原纖維和彈性纖維組成的網(wǎng)）⑤毛細(xì)血管的基膜層⑥毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞呼吸在液體與氣體的交界面上，由于液體分子之間的引力而產(chǎn)生的能夠引起液體表面收縮的張力。肺內(nèi)有成千上萬個(gè)大小不同的肺泡，而它們各自形態(tài)的維持有賴于肺泡表面活性物質(zhì)的作用。肺泡表面張力：呼吸肺泡Ⅱ型細(xì)胞分泌的一種復(fù)雜的脂蛋白——主要成分是二棕櫚酰卵磷脂。肺泡的表面活性物質(zhì)：形成單分子層分布于液－氣界面，隨肺泡的張縮改變密度。降低肺泡的表面張力維持肺泡容積的相對(duì)穩(wěn)定防止肺泡積液降低吸氣阻力功能呼吸2、肺通氣的原理：氣體進(jìn)出肺取決于兩方面的因素的作用：前者必須克服后者，方能實(shí)現(xiàn)肺通氣。推動(dòng)氣體流動(dòng)的動(dòng)力阻止氣體流動(dòng)的阻力呼吸推動(dòng)氣體實(shí)現(xiàn)肺通氣的直接動(dòng)力實(shí)現(xiàn)肺通氣的原動(dòng)力——肺泡與大氣之間的壓力差——呼吸肌的舒縮運(yùn)動(dòng)原動(dòng)力通過胸膜腔的傳遞，改變肺容積大小，從而轉(zhuǎn)化為實(shí)現(xiàn)肺通氣的直接動(dòng)力。呼吸呼吸肌：引起呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉。呼氣肌——肋間內(nèi)肌和腹肌吸氣肌——肋間外肌和膈肌動(dòng)畫呼吸呼吸肋間外肌收縮，肋骨向前向外移動(dòng)；膈肌收縮，膈向后移動(dòng)。胸腔容積增大，肺被動(dòng)牽引而擴(kuò)張，氣體進(jìn)入肺內(nèi)。吸氣運(yùn)動(dòng)：呼吸呼氣運(yùn)動(dòng)：吸氣肌舒張，膈和肋回位。肺失去牽引力，由于自身彈性和肺泡表面張力而回縮，氣體被壓出肺外；用力呼氣時(shí)呼氣肌才參與。呼吸③胸腹式呼吸（混合式呼吸）（combinedbreathing）：哺乳動(dòng)物的呼吸式有3種類型：①胸式呼吸（thoracicbreathing）：②腹式呼吸（abdominalbreathing）：吸氣時(shí)以肋間外肌收縮為主，胸壁起伏明顯；吸氣時(shí)以隔肌收縮為主，腹部起伏明顯；吸氣時(shí)肋間外肌與膈肌都參與的，胸壁和腹壁的運(yùn)動(dòng)都比較明顯。(健康家畜的呼吸)呼吸

胸膜有兩層，即緊貼于肺表面的臟層和緊貼于胸廓內(nèi)壁的壁層。兩層胸膜形成一個(gè)密閉的、潛在的腔隙。胸膜腔——3、肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓肺內(nèi)壓——肺泡內(nèi)壓力，隨著呼吸運(yùn)動(dòng)周期性變化。呼吸呼吸胸膜腔內(nèi)只有少量的漿液，沒有氣體：（2）使兩層胸膜貼附在一起，不易分開，所以肺就可隨著胸廓的運(yùn)動(dòng)而運(yùn)動(dòng)。（1）潤(rùn)滑作用，減小摩擦力，兩層胸膜可互相滑動(dòng)。呼吸胸膜腔的密閉性和兩層胸膜間漿液分子的內(nèi)聚力有重要生理意義，如果密閉性被破壞，在臨床上產(chǎn)生氣胸。胸膜腔內(nèi)壓＝肺內(nèi)壓－肺回縮壓，

在呼吸末或吸氣末，肺內(nèi)壓等于大氣壓

故：胸膜腔內(nèi)壓＝大氣壓－肺回縮壓

若大氣壓為0，則胸膜腔內(nèi)壓＝－肺回縮壓

可見，胸膜腔負(fù)壓實(shí)際上是由肺的回縮造成的。（胸內(nèi)負(fù)壓）肺的彈性回縮力在呼吸周期中，肺被動(dòng)擴(kuò)張的程度和因此產(chǎn)生的肺回縮力的大小不一樣，所以，胸內(nèi)負(fù)壓也隨呼吸周期而變化。但無論是呼氣還是吸氣時(shí)，胸內(nèi)壓均為負(fù)壓。呼吸胸內(nèi)壓為負(fù)壓的生理學(xué)意義：（2）有利于胸腔其它組織器官生理功能的正常發(fā)揮。（靜脈血和淋巴回流、食管嘔吐反射）（1）保證肺在呼氣與吸氣時(shí)均處于擴(kuò)張狀態(tài)，以確保氣體交換的順利進(jìn)行。呼吸肺通氣的阻力來自于兩方面：①肺與胸廓的回位力——彈性阻力②呼吸道氣流阻力——非彈性阻力氣體與呼吸道管壁之間，氣體分子之間所產(chǎn)生的摩擦阻力以及肺和胸廓活動(dòng)時(shí)，有關(guān)組織之間的粘滯阻力。4、肺通氣的阻力呼吸順應(yīng)性（C）=1/彈性阻力（R）彈性組織在發(fā)生變形時(shí)，要產(chǎn)生阻止變形恢復(fù)原位的力，稱彈性阻力。彈性阻力（elasticresistance）——順應(yīng)性是指在外力作用下，彈性組織的可擴(kuò)展性。順應(yīng)性（compliance）——呼吸肺的彈性阻力和順應(yīng)性肺在被擴(kuò)張變形時(shí)，會(huì)產(chǎn)生回縮力，回縮力的方向與肺擴(kuò)張方向相反，因而是吸氣的阻力，即肺的回縮力構(gòu)成了肺擴(kuò)張的彈性阻力。呼吸胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性胸廓的彈性阻力來自胸廓的彈性成分，胸廓處于自然位置時(shí)的肺容量約相當(dāng)于肺總量的67%，此時(shí)胸廓無變形，不表現(xiàn)有彈性阻力。呼吸運(yùn)動(dòng)時(shí)既可能是吸氣或呼氣的阻力，也可能是吸氣或呼氣的動(dòng)力。呼吸氣流在發(fā)動(dòng)、變速、換向時(shí)因氣流和組織慣性所產(chǎn)生的阻止氣體流動(dòng)的因素；慣性阻力：呼吸時(shí)組織相對(duì)位移所發(fā)生的摩擦；粘滯阻力：氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)，氣體分子之間以及氣體分子與氣道壁之間的摩擦，是非彈性阻力的主要成分。氣道阻力：影響因素：呼吸道的半徑和氣流的速度非彈性阻力呼吸5、肺通氣功能的評(píng)價(jià)潮氣量（TV）補(bǔ)呼氣量（ERV）補(bǔ)吸氣量（IRV）殘氣量（RV）功能殘氣量（FRC）肺活量（VC）肺總?cè)萘浚═LC）功能殘氣量殘氣量補(bǔ)呼氣量潮氣量補(bǔ)吸氣量肺活量肺總?cè)萘亢粑鞣N動(dòng)物的呼吸頻率，隨個(gè)體大小、年齡、機(jī)體狀態(tài)而有所差異。一般與機(jī)體的代謝強(qiáng)度相關(guān)，代謝活動(dòng)強(qiáng)，呼吸頻率快。呼吸頻率——一分鐘內(nèi)呼或吸的次數(shù)稱為呼吸頻率。呼吸肺通氣量：每分通氣量——每分鐘吸入或呼出肺的氣體總量。每分通氣量=潮氣量×呼吸頻率肺泡通氣量=（潮氣量-生理無效腔）×呼吸頻率解剖無效腔肺泡無效腔呼吸二、肺通氣呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能肺通氣的原理：原動(dòng)力，直接動(dòng)力，呼吸肌肺容量和肺通氣量：概念肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓：胸內(nèi)負(fù)壓意義肺通氣的阻力：彈性、非彈性一、呼吸的概念及三個(gè)環(huán)節(jié)三、氣體交換及運(yùn)輸呼吸氣體交換氣體運(yùn)輸呼吸氣體交換原理：混合氣體中，每種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力為該氣體的分壓。氣體分子不停地進(jìn)行著無定向運(yùn)動(dòng)，其結(jié)果是氣體分子從高分壓區(qū)域向低分壓區(qū)域擴(kuò)散。呼吸肺和組織內(nèi)氣體交換過程：肺換氣——肺與血液間的氣體交換。組織換氣——血液與組織間的氣體交換。呼吸影響肺內(nèi)氣體交換的主要因素：氣體分壓差、溶解度和分子量呼吸膜的面積和厚度通氣/血流量比值（VA/Q）呼吸氣體O2的運(yùn)輸CO2的運(yùn)輸98%O295%CO2物理溶解化學(xué)結(jié)合物理溶解氣體物理溶解化學(xué)結(jié)合運(yùn)輸形式氣體運(yùn)輸呼吸血紅蛋白與氧的結(jié)合：每個(gè)血紅素分子含一個(gè)亞鐵離子，稱為亞鐵血紅素。每個(gè)亞鐵離子能結(jié)合一個(gè)氧分子，但這種結(jié)合是疏松的。血紅蛋白與氧結(jié)合后，亞鐵的價(jià)數(shù)不變，故稱為氧合（oxygenation），而不是氧化（oxydation）。O2的運(yùn)輸呼吸HbO2O2分壓升高Hb+O2

O2分壓降低1分子的血紅蛋白可以和4分子的氧結(jié)合呼吸②血紅蛋白和氧結(jié)合后鐵為二價(jià)，該反應(yīng)是氧合反應(yīng)①反應(yīng)快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分壓的影響③單獨(dú)的血紅素不能有效地結(jié)合氧該反應(yīng)有以下特點(diǎn)：呼吸Hb氧容量（血氧容量，OxygenCapacity）

——100ml血液中Hb所能結(jié)合的最大氧量稱Hb氧容量氧含量（血氧含量，Oxygencontent）

——100ml血液中，Hb實(shí)際結(jié)合的O2量稱Hb的氧含量呼吸Hb氧飽和度

——Hb氧含量與氧容量的百分比為Hb氧飽和度。呼吸氧離曲線（oxygendissociationcurve）：氧離曲線或稱氧合血紅蛋白解離曲線——是表示PO2與Hb氧飽和度的關(guān)系曲線。該曲線表示不同PO2下O2與Hb分離情況，同樣也反映了不同PO2時(shí)O2與Hb的結(jié)合情況。呼吸氧離曲線的特點(diǎn)和生理意義：①氧離曲線呈“S”形，是血液運(yùn)輸O2有效的特性表現(xiàn)。②第一階段：PO2值在8～13.33

kPa(60～100mmHg)——維持氧飽和度（>90%)③第二階段：PO2值在5.33～8.0kPa——安靜條件下代謝所需④第三階段：PO2值在2.67～5.330kPa——機(jī)體的氧儲(chǔ)備呼吸氧離曲線的位移：Hb與氧的結(jié)合與分離受許多因素的影響。當(dāng)氧離曲線的位置發(fā)生變化時(shí)，表明血紅蛋白與氧的親和力發(fā)生了改變。呼吸曲線右移：表明Hb與氧的親和力下降。曲線左移：表明Hb與氧的親和力增加。因?yàn)榍€左移后，在低氧條件下，Hb仍然有較高的氧飽和度。呼吸①pH值和CO2濃度的影響②溫度的影響③2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）④Hb自身性質(zhì)的影響影響氧離曲線位移的因素：呼吸二氧化碳在體內(nèi)的運(yùn)輸也是以物理溶解和化學(xué)結(jié)合的方式進(jìn)行的。化學(xué)結(jié)合物理溶解（5%）碳酸氫鹽（88%）氨基甲酸血紅蛋白（7%）CO2的運(yùn)輸呼吸進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)的一部分二氧化碳能直接與血紅蛋白的自由氨基結(jié)合，形成氨甲酰血紅蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解離。Hb-NH2+CO2Hb·NHCOOH這一反應(yīng)迅速、可逆，無需酶的催化，主要調(diào)節(jié)因素是氧合作用。呼吸四、呼吸的調(diào)節(jié)另一方面是隨意的控制：主要是大腦皮層的功能，它可以改變正常的呼吸節(jié)律，進(jìn)行與意識(shí)有關(guān)的活動(dòng)，如：屏氣、說話、唱歌等。中樞系統(tǒng)對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)分為兩個(gè)方面：一方面是自動(dòng)節(jié)律性的控制：主要是通過低位腦干的功能而產(chǎn)生正常的呼吸節(jié)律。神經(jīng)調(diào)節(jié)

體液調(diào)節(jié)呼吸1923年英國(guó)學(xué)者Lumsden用分段切除法成功地觀察了呼吸節(jié)律的變化，提出了三級(jí)呼吸中樞的理論設(shè)想。腦干背面觀結(jié)論：1、延髓存在基本的呼吸中樞2、腦橋的1/3處存在呼吸調(diào)整中樞呼吸呼吸中樞：脊髓——中繼站和整合某些呼吸反射的初級(jí)中樞延髓——呼吸的基本中樞（生命活動(dòng)的基本中樞）腦橋——呼吸的調(diào)整中心高位腦——大腦皮層、邊緣系統(tǒng)和下丘腦呼吸

延髓存在基本的呼吸中樞，能發(fā)動(dòng)和維持比較有規(guī)律的呼吸運(yùn)動(dòng)。延髓有多種類型的神經(jīng)元，其中包括：（1）背側(cè)呼吸組（dorsalrespiratorygroupDRG）（2）腹側(cè)呼吸組（ventralrespiratorygroupVRG）集中在孤束核腹外側(cè)，主要為吸氣神經(jīng)元，它以交叉方式支配對(duì)側(cè)膈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元集中在凝核、后凝核、以及面神經(jīng)核附近的包欽格復(fù)合體，主要是呼氣神經(jīng)元，也有吸氣神經(jīng)元。呼吸在腦橋的1/3處呼吸的神經(jīng)元相對(duì)集中的地方形成了臂旁內(nèi)側(cè)核和KF核團(tuán)，合稱PBKF核群，起呼吸的調(diào)整中樞的作用。其作用表現(xiàn)為：它們與延髓的呼吸中樞之間有雙向聯(lián)系，其作用是限制吸氣，使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換，防止吸氣過長(zhǎng)過深。目前認(rèn)為：它是通過易化延髓“吸氣切斷”機(jī)制，促進(jìn)吸氣與呼氣之間的相互轉(zhuǎn)換。呼吸節(jié)律形成的假說：呼吸呼吸的反射性調(diào)節(jié)：

呼吸活動(dòng)可受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境各種刺激的影響，如傷害性刺激、冷刺激、血壓的驟然變化等都可使呼吸發(fā)生變化。重要的反射如下：（一）肺牽張反射（Pulmonarystrechreflex）（二）呼吸肌的本體感受性反射（三）防御性呼吸反射呼吸1、定義：由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射稱肺牽張反射，又稱黑—伯二氏反射（Hering-Beruerreflex）（一）肺牽張反射（Pulmonarystrechreflex）（1）肺擴(kuò)張反射（2）肺縮小反射2、意義：使呼吸不致過長(zhǎng)，促使吸氣及時(shí)轉(zhuǎn)入呼氣，它與腦橋呼吸調(diào)整中樞共同調(diào)節(jié)著呼吸的頻率和深度。呼吸1、定義：肌梭和腱器官是骨骼肌的本體感受器，它們所引起的反射為本體感受性反射。呼吸肌內(nèi)也有本體感受器.當(dāng)呼吸道通氣阻力增大時(shí)，通過本體感受器反射增強(qiáng)呼吸肌的收縮力，克服通氣阻力，保持足夠的肺通氣量。（二）呼吸肌的本體感受性反射呼吸（三）防御性呼吸反射當(dāng)鼻腔、咽、喉、氣管與支氣管的粘膜受到機(jī)械或化學(xué)刺激時(shí)，則會(huì)引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止異物進(jìn)入肺泡的作用。常見的呼吸性防御反射有：噴嚏反射咳嗽反射呼吸呼吸的體液調(diào)節(jié)：當(dāng)血中或腦脊液中的CO2、H+濃度升高，或O2濃度降低時(shí)，通過刺激體內(nèi)的化學(xué)感受器，對(duì)呼吸產(chǎn)生調(diào)節(jié)，從而排出體內(nèi)過多的CO2、H+，攝入O2以維持血液與腦脊液中CO2、O2、H+濃度的相對(duì)恒定。呼吸（1）中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)表層的對(duì)稱化學(xué)敏感區(qū)域。引起中樞化學(xué)感受器興奮的有效刺激是H+而不是CO2。呼吸（2）外周化學(xué)感受器：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體。當(dāng)血液中缺O(jiān)2、二氧化碳分壓和H+濃度增高時(shí)其傳入的神經(jīng)沖動(dòng)增加。呼吸（一）二氧化碳對(duì)呼吸的影響血液中一定水平的CO2對(duì)維持呼吸和呼吸中樞的興奮性是必需的，但血中PCO2增高或降低對(duì)呼吸有顯著影響。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)動(dòng)脈血中PCO2增高0.2kPa（1.5mmHg），便可使肺通氣容量增大一倍，加快CO2的排出，以維持血中的CO2含量的相對(duì)恒定。若PCO2降低0.2kPa（1.5mmHg），