破碎化山地次生林斑塊面積對喜茶繁殖功效的影響

破碎化山地次生林斑塊面積對喜茶繁殖功效的影響

自然棲息地的破碎化對鳥類的繁殖效果有顯著影響（gates.gysel，1978；asse，1994；ro斌森特洛姆森，1995；丁平等，2000；鄧文紅等，2001）。到目前為止,對這種現(xiàn)象的理論解釋有種假設(shè),即破碎化后種群結(jié)構(gòu)的變化和棲息地質(zhì)量的變化。種群結(jié)構(gòu)的變化包括種群規(guī)模的縮小、斑塊中分布廣度的縮減和種群基因變異的缺失(Riddington&Gosler,1994);棲息地質(zhì)量的變化主要是指景觀結(jié)構(gòu)和異質(zhì)性的變化以及棲息地內(nèi)群落結(jié)構(gòu)的變化(Robinson&Thompson,1995),包括食物豐富度、捕食壓力、巢寄生和競爭模式等因素。這兩種假設(shè)均與森林面積、廊道寬度、森林破碎化程度、斑塊形狀以及基質(zhì)營養(yǎng)等因素密切相關(guān),從而影響著繁殖功效(Askins,1994)。有關(guān)森林景觀破碎化與鳥類繁殖功效的關(guān)系國外研究較多,結(jié)果表明,巢捕食壓力和巢寄生是影響破碎化生境中鳥類繁殖成功的主要因素。對鳥類棲息地破碎化與鳥類生存狀況國內(nèi)學(xué)者也做過研究和報(bào)道,丁平等(2000)研究了浙江西部白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)棲息地破碎化及其分布狀況;賈陳喜(2000)對甘肅南部血雉(Ithaginiscruentus)棲息地破碎化及其生存現(xiàn)狀進(jìn)行了分析和描述。國內(nèi)的研究側(cè)重于破碎化生境中鳥類的分布及生存狀況,對鳥類的繁殖功效做詳細(xì)描述的很少,僅見鄧文洪等(2001)。作者對斑塊面積做了數(shù)量化界定并詳細(xì)觀測了代表喜鵲繁殖成功的各項(xiàng)生態(tài)指標(biāo),試圖確定破碎化后的山地次生林斑塊面積是否對喜鵲的繁殖功效產(chǎn)生影響,為景觀破碎化理論研究提供資料和證據(jù)。1浚木木林或混交林左家自然保護(hù)區(qū)和土門嶺地區(qū)位于吉林省東部長白山地向西部平原過渡的丘陵地帶。地理坐標(biāo)為126°0′～126°8′E,44°1′～45°0′N,研究區(qū)域總面積為87km2,平均海拔高度為300m左右。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要生境是山崗次生雜木林,平均林齡為50～60年,其中重要喬木11種,尤以蒙古櫟(Quercusmongolica)、白皮柳(Salixmatsudana)為多。樹木平均高度為15～20m,平均樹冠高度為4～7m,喬木平均胸徑為25～35cm。灌木以刺玫(Schizendaradavoraca)、關(guān)東丁香(Syringawolfi)、榛(Corylusheterophylla)為主。草本植物以菊科(Compositae)和禾本科(Gramineae)植物為主。除次生林外,區(qū)域內(nèi)還有草甸、農(nóng)田、水庫和林間空地等生態(tài)景觀。由于開墾農(nóng)田、建立養(yǎng)殖場、修筑公路等人為因素的干擾,已造成該區(qū)域的次生林景觀一定程度的破碎化,闊葉林斑塊的破碎化指數(shù)為0.2。2學(xué)習(xí)方法2.1斑塊的測量和類型于1999年和2000年春夏兩季,在左家自然保護(hù)區(qū)和土門嶺地區(qū)87km2范圍內(nèi),用GPS定位系統(tǒng)共測量12塊含喜鵲巢的次生林斑塊面積,林型皆為落葉闊葉林。GPS為美國Magellan公司生產(chǎn)的315/320型全球定位系統(tǒng),單機(jī)定位精度小于15m。為了盡量減小誤差,每個斑塊面積測量10次取平均值。研究中斑塊的定義為:與同質(zhì)性林型至少相距100m的森林島嶼。大多數(shù)斑塊(83.02%)被農(nóng)田、草甸和針葉林等景觀相隔離。12塊斑塊的面積范圍在3.45～46.63hm2(表1),平均為16.81hm2。把所測的斑塊分為3個類型:PⅠ代表大型斑塊(>20hm2,n=4),PⅡ代表中型斑塊(10～20hm2,n=3),PⅢ代表小型斑塊(<10hm2,n=5)。另外,在土門嶺南葦子附近較為連續(xù)的落葉闊葉林中(>200hm2),測量了2塊面積皆為20hm2的樣方,作為破碎化棲息地的對照。景觀破碎化指數(shù)采用王憲禮等(1999)介紹的公式:FN=(NP-1)/NC式中,FN為景觀斑塊數(shù)破碎化指數(shù),NP為景觀中不同斑塊的總數(shù),NC是研究區(qū)最小的斑塊面積去除總面積的值。2.2繁殖成功情況方差分析觀測每個斑塊內(nèi)喜鵲已利用的巢址,如果觀察到親鳥有筑巢行為,并且雄鳥在該巢附近有領(lǐng)域性反應(yīng)(如警叫和對雌鳥的保護(hù)行為等),即可初步確定此巢已被喜鵲利用。然后,做好標(biāo)記,收集以下信息:①雌鳥產(chǎn)第1枚卵的日期(假設(shè)雌鳥每天產(chǎn)1枚卵);②窩卵數(shù);③平均卵重;④出雛量;⑤雛鳥出飛量。上述5個信息綜合反應(yīng)了喜鵲繁殖成功的情況。在2種水平上對表示喜鵲繁殖成功情況的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析:一種水平是在大、中、小3種類型的斑塊以及對照組(2塊對照樣地)之間進(jìn)行方差分析;另一種水平是對所有斑塊和2塊對照樣地之間的有關(guān)變量進(jìn)行方差分析。采用GeneralizedLinearModel(GLM)程序在SPSS軟件包的支持下進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析(Crawley,1993)。對繁殖成功、巢損失率與斑塊面積用Logistic回歸模型進(jìn)行回歸分析。采用PROCGLM模型對各斑塊和2塊對照樣地內(nèi)喜鵲產(chǎn)第1枚卵的日期、窩卵數(shù)、平均卵重、出雛量和雛鳥出飛量進(jìn)行卡方檢驗(yàn),對偏離統(tǒng)計(jì)預(yù)測的變量進(jìn)行平方根調(diào)整。3結(jié)果3.1類斑塊與對對照組產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間的影響2年共觀測58對進(jìn)入繁殖期(已經(jīng)產(chǎn)卵)的喜鵲(1999年32對,2000年26對),其中25對存在于PⅢ型斑塊之中(43.13%),10對在PⅡ型斑塊中(17.26%),11對在PⅠ型斑塊中(18.96%),12對在對照組中(20.69%)。表2為3類斑塊和對照樣地中喜鵲產(chǎn)第1枚卵的平均日期及其產(chǎn)卵持續(xù)的時(shí)間。喜鵲產(chǎn)第1枚卵的平均日期在年份上無顯著差異(χ2=1.42,df=1,P>0.05),PⅠ與PⅡ型斑塊、PⅡ與PⅢ型斑塊、PⅠ型斑塊與對照組、PⅡ型斑塊與對照組之間喜鵲產(chǎn)第1枚卵的平均日期也無顯著差異(χ2=0.49,χ2=0.24,χ2=0.91,χ2=1.21;df=1,P>0.05);而PⅠ與PⅢ型斑塊、PⅢ型斑塊與對照組的平均日期有顯著差異(χ2=16.52,χ2=21.67;df=1,P<0.05)。對照組和PⅠ型斑塊中喜鵲的平均產(chǎn)卵日期分別為4月8日和4月10日,PⅢ型斑塊4月21日,前兩者比后者平均早11.62d(表2)。3.2著差異公式df研究區(qū)域內(nèi)喜鵲的窩卵數(shù)的變化范圍是3～7枚,平均為(5.46±1.02)枚(n=58)。最大窩卵數(shù)1999年在對照組中,2000年在PⅠ型斑塊中;最小窩卵數(shù)1999年在PⅢ型斑塊中,2000年在PⅠ型斑塊中。2年的窩卵數(shù)無顯著差異(χ2=0.15,df=1,P>0.05)。PⅠ型斑塊和對照組中平均窩卵數(shù)高于PⅢ型斑塊,但差異不顯著(χ2=1.92,df=1,P>0.05)(表3)。平均卵重為(10.19±1.48)g(n=216),各類型斑塊的平均卵重差異不顯著(χ2=0.45,df=1,P>0.05)(表3)。平均出雛率為62.14%,1999年58.42%(n=128),2000年63.86%(n=96);對照組及PⅠ型斑塊中喜鵲的出雛率高于PⅢ型斑塊;出雛率在年份上的差異不顯著(χ2=0.81,df=1,P>0.05),但在不同面積斑塊間的差異顯著(χ2=17.3,df=1,P<0.05)(表3)。雛鳥出飛率在各類型斑塊間差異顯著(χ2=22.1,df=1,P<0.05)(表3)。3.3不同類型斑塊的巢損失率巢損失是影響鳥類繁殖功效的重要因素之一。2年中共觀察完成筑巢的喜鵲94對(1999年48對,2000年46對),其中36巢(1999年16巢,2000年20巢)未開始產(chǎn)卵就已損失,巢損失率為38.29%,不同類型斑塊的巢損失率存在較大差異(表4),對照組及PⅠ型斑塊的巢損失率明顯低于PⅡ和PⅢ型斑塊。導(dǎo)致巢損失的最主要原因是已筑完的巢被其他鳥類搶占(72.22%),其次為人為破壞(13.88%)。巢成功與破碎化次生林斑塊面積呈明顯正相關(guān)(P<0.05)(圖1)。4討論4.1鳥類繁殖生物學(xué)及繁殖時(shí)間研究結(jié)果表明,破碎化次生林斑塊面積對喜鵲的繁殖功效存在著一定的影響。本文結(jié)果表明,連續(xù)分布次生林(對照組)及大型斑塊(PⅠ)中喜鵲的產(chǎn)卵時(shí)間早于小型斑塊(PⅢ型)。Lack(1971)認(rèn)為,同一區(qū)域內(nèi)的同種鳥類個體在環(huán)境條件適宜的情況下,進(jìn)入產(chǎn)卵期越早則繁殖成功的機(jī)會越大。因?yàn)楫a(chǎn)卵早的鳥類可以間接地反映出巢位選擇的優(yōu)先性,這樣的生境往往具有較多利于繁殖成功的因素(Krebs,1971;Verner&Larson,1989;Paton,1994);此外,產(chǎn)卵較早的鳥類往往趕上食物最豐富的階段進(jìn)入育雛期(Lack,1971),可以提高雛鳥的存活率及子代的品質(zhì),從而獲得較大的繁殖功效。Weinberg&Roth(1998)對黃褐森鶇(Hylocichlamustelina)的研究發(fā)現(xiàn),斑塊面積對其繁殖成功率有較大的影響,在面積相對大的斑塊中往往繁殖成功率較高;而且大面積的斑塊被黃褐森鶇較早地占領(lǐng),產(chǎn)卵時(shí)間也要相對早些。Huhtaetal.(1998)用人工掛巢箱的方法研究了破碎化效應(yīng)對斑姬鹟(Ficedulahypoleuca)分布及繁殖功效的影響,發(fā)現(xiàn)大面積斑塊中的巢箱被首先占領(lǐng),親鳥進(jìn)入產(chǎn)卵期較早,并且發(fā)現(xiàn)在大面積的斑塊中巢寄生率和巢捕食率較低。鳥類的產(chǎn)卵時(shí)間是由多種因子的綜合作用決定的(Perris,1970;Lack,1971)。身體條件、繁殖經(jīng)驗(yàn)、光照強(qiáng)度、氣候特點(diǎn)以及巢位的微環(huán)境特點(diǎn)均可對鳥類的產(chǎn)卵時(shí)間產(chǎn)生不同程度的影響,即各種因子的影響并不是等價(jià)的。對于同一區(qū)域的鳥類個體而言,光照強(qiáng)度、氣候特點(diǎn)及身體條件等因子對個體產(chǎn)卵時(shí)間的影響是微弱的,而繁殖經(jīng)驗(yàn)和巢位的微環(huán)境成為鳥類產(chǎn)卵時(shí)間早的主要限制因子。許多研究表明,有過繁殖經(jīng)驗(yàn)的親鳥在繁殖期產(chǎn)第1枚卵的時(shí)間往往早于那些初次繁殖的個體,并且前者更易繁殖成功(Lambrechts&Dhondt,1988;Verner&Larson,1989;Lent&Capen,1995)。Dhondtetal.(1984)對上述結(jié)論進(jìn)行了進(jìn)一步研究,發(fā)現(xiàn)前者之所以產(chǎn)卵較早并且有著較高繁殖功效的主要原因是其能較早地找到繁殖適合度較高的場所,因此巢位選擇是鳥類繁殖的先決條件。本研究中,喜鵲在連續(xù)分布次生林內(nèi)或大型斑塊內(nèi)的產(chǎn)卵時(shí)間早于在小型斑塊內(nèi)的產(chǎn)卵時(shí)間,說明連續(xù)分布次生林或大型斑塊中的環(huán)境特點(diǎn)有利于喜鵲繁殖成功,也說明棲息地破碎化對喜鵲的繁殖功效有一定的消極作用。4.2鳥類窩卵數(shù)及其對棲息地破碎化的響應(yīng)本研究中,連續(xù)分布次生林及大型斑塊中喜鵲的平均窩卵數(shù)高于小型斑塊,但差異不顯著(表3),2年的窩卵數(shù)亦無顯著差異,說明斑塊面積對喜鵲的窩卵數(shù)不存在明顯的影響。在探討鳥類窩卵數(shù)的進(jìn)化機(jī)制過程中,Lack(1968)曾提出一個著名的假說,認(rèn)為窩卵數(shù)是在自然選擇的作用下形成的,是由親鳥的撫幼行為所付出的代價(jià)和收益所決定的,每種鳥必然具有一個最優(yōu)的窩卵數(shù),在該點(diǎn)上親鳥能養(yǎng)育出數(shù)量最多的后代,即在該點(diǎn)親鳥的繁殖功效最高。他還認(rèn)為鳥類的窩卵數(shù)與環(huán)境條件是密切相關(guān)的,存在著一定的地理變異和季節(jié)性變化。另外,鳥類的窩卵數(shù)還與氣候、棲息地類型、雌鳥的體型與年齡、食物的豐富度等因素有關(guān)(鄭光美,1995)。棲息地破碎化是一個復(fù)雜的生態(tài)過程,所產(chǎn)生的效應(yīng)是多方面的,最直接的效應(yīng)是使棲息地的面積縮小,從而改變了原有棲息地的微環(huán)境(通風(fēng)、光照、植被等)和適合度(食物、安全性等),另外還可產(chǎn)生邊緣效應(yīng)、隔離效應(yīng)和干擾效應(yīng)等。棲息地破碎化對動物行為的影響及動物對棲息地破碎化的反應(yīng)是極為復(fù)雜的過程,與破碎化的起因、形成機(jī)制、斑塊的類型和性質(zhì)、破碎化的程度以及動物本身的特點(diǎn)等因素密切相關(guān),此外,破碎化效應(yīng)對動物的影響還存在著明顯的時(shí)滯。因此,棲息地破碎化對鳥類窩卵數(shù)的效應(yīng)問題還需做進(jìn)一步深入研究。4.3小面積斑塊中的期育物群巢成功率是繁殖功效的重要標(biāo)志,巢成功率取決于巢損失的數(shù)量。本研究中,連續(xù)分布次生林或大型斑塊內(nèi)的巢損失率明顯低于小型斑塊。在研究區(qū)域內(nèi),巢損失最主要的因素是被其他繁殖鳥類所搶占,小面積斑塊中被搶占的喜鵲巢數(shù)顯著多于連續(xù)分布次生林及大型斑塊(表4)