微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用

第六章微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用1、掌握碳循環(huán)、氮循環(huán)過(guò)程。2、了解氧循環(huán)、硫循環(huán)、磷循環(huán)的途徑。生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemicalcycles):

是指生物圈中的各種化學(xué)元素，經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動(dòng)。這種循環(huán)是地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分。碳、氮、磷、硫的循環(huán)受二個(gè)主要的生物過(guò)程控制，一是光合生物對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的同化，二是后來(lái)進(jìn)行的異養(yǎng)生物的礦化。實(shí)際上所有的生物都參與生物地球化學(xué)循環(huán)。微生物在有機(jī)物的礦化中起決定性作用，地球上90%以上有機(jī)物的礦化都是由細(xì)菌和真菌完成的。前言

無(wú)機(jī)物有機(jī)物光合作用分解作用微生物與生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)氮循環(huán)硫循環(huán)磷循環(huán)鐵循環(huán)氧循環(huán)第一節(jié)氧循環(huán)O2CO2

光合作用

呼吸作用在大氣中分布均勻，而在水體中有垂直方向上的變化。無(wú)論是O2還是CO2，除了在大氣中的含量以外，它們?cè)谒w（海洋）中的含量，也是不可忽視的。此循環(huán)的平衡，具有十分重要的意義，如維持大氣中CO2的濃度。（包括水體）第二節(jié)碳循環(huán)一、纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化四、淀粉的轉(zhuǎn)化五、脂肪的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

主要存在形式：（1）大氣中CO2（2）水中CO2（3）有機(jī)物：糖、淀粉、纖維素等（4）含有碳的巖石（石灰石、大理石）（5）化石燃料（煤、石油、天然氣）CO2+H2OCO2+CH2O醇有機(jī)酸CO2+H2CH4光合作用發(fā)酵作用呼吸作用化石燃料碳在生物圈中的總體循環(huán)

碳源污染物的轉(zhuǎn)化包括:

糖類、蛋白質(zhì)、脂類、石油和人工合成有機(jī)化合物。糖類污染物提問(wèn)：哪些糖類會(huì)成為污染物？難溶的多糖，且當(dāng)一些難溶解的多糖數(shù)量較大時(shí)才會(huì)使自凈時(shí)間大大增加，從而對(duì)環(huán)境造成污染。這類多糖主要是纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素、淀粉。β葡萄糖高聚物，每個(gè)纖維素分子含1400~10000個(gè)葡萄糖基（β1-4糖苷鍵），不溶于水。來(lái)源：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等，其中均含有大量纖維素。一、纖維素的轉(zhuǎn)化一、纖維素的轉(zhuǎn)化微生物依次通過(guò)三種酶：內(nèi)切葡萄糖酶、外切葡萄糖(纖維二糖水解酶)和

-葡萄糖苷酶(纖維二糖酶)完成對(duì)纖維素的分解。首先破壞纖維素的結(jié)晶狀態(tài)，打斷氫鍵，內(nèi)切酶切開

(1,4)糖苷鍵，外切酶從暴露的纖維鏈素末端切下二糖單位，最后

-葡萄糖苷酶對(duì)纖維二糖水解得葡萄糖。纖維素的轉(zhuǎn)化示意圖葡萄糖丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2厭氧發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵厭氧發(fā)酵纖維素纖維二糖葡萄糖纖維素酶纖維二糖酶氧化酶、脫氫酶、脫羧酶細(xì)胞色素bc1caa3、細(xì)胞色素氧化酶

三羧酸循環(huán)（TCA）ATPH2OCO2好氧分解A．微生物分解途徑B．分解纖維素的微生物好氧細(xì)菌——粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細(xì)菌——產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌——鏈霉菌屬。真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。需要時(shí)可以向有菌種庫(kù)的研究機(jī)構(gòu)購(gòu)買或自行篩選。五碳糖、六碳糖及糖醛酸的組成的雜多糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素（而且快）。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線菌能分解半纖維素。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。二、半纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化CO2+H2O

好氧分解

ATP

無(wú)氧分解

單糖和糖醛酸

H2O

聚糖酶

半纖維素

EMP途徑各種發(fā)酵產(chǎn)物

TCA

半乳糖醛酸以α-1，4糖苷鍵連成的多糖1、分解果膠的微生物細(xì)菌：芽孢桿菌、梭菌、假單孢菌等放線菌：鏈霉菌、小單孢菌、游動(dòng)放線菌等真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等

水浸法：把麻類物質(zhì)浸入水中，利用厭氣微生物分解其中的果膠。

露浸法：把麻類物質(zhì)堆置并保持一定的濕度，利用好氧微生物分解果膠。2、果膠分解的應(yīng)用---麻類脫膠三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化可溶性原果膠＋聚戊糖H2O

原果膠酶原果膠＋H2O

果膠酸＋甲醇果膠甲酯酶可溶性原果膠＋H2O

半乳糖醛酸聚半乳糖酶果膠酸

＋H2O

四、淀粉的轉(zhuǎn)化葡萄糖聚合而成的大分子化合物，有直鏈和支鏈兩種。來(lái)源：印染廢水、紡織、食品、糧食加工等。存在植物細(xì)胞中的貯藏性多糖物質(zhì)。在磷酸化酶作用下分解在淀粉酶作用下分解四、淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉的轉(zhuǎn)化示意圖葡萄糖丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2枯草芽孢桿菌好氧分解厭氧發(fā)酵淀粉糊精麥芽糖葡萄糖乙醇+CO2

糊精酶麥芽糖苷酶葡萄糖苷酶乙醇發(fā)酵酵母菌根霉、曲霉三羧酸循環(huán)CO2+H2O五、脂肪的轉(zhuǎn)化脂肪

甘油+高級(jí)脂肪酸脂肪酶3H2O脂肪是由甘油和高級(jí)脂肪酸（飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸）組成，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。脂肪可被微生物分解：（一）甘油的轉(zhuǎn)化甘油

α—磷酸甘油磷酸二羥丙酮甘油激酶ATPADP磷酸甘油脫氫酶

NAD+NADH酵解丙酮酸乙酰CoA氧化脫羧CO2+H2O三羧酸循環(huán)（TCA）1—磷酸葡萄糖酵解逆行葡萄糖淀粉（二）脂肪酸的—β氧化（以硬脂酸為例）

ATPAMP+PPi脂酰磷激酶脂酰硫激酶CH3(CH2)16COOH+CoA—SH硬脂酸CH3(CH2)16CO~SCoA硬脂酰輔酶AFADFADH2脫氫酶CH3(CH2)14CH=CHCOSCoAΔ2-反-烯硬脂酰輔酶ACH3(CH2)14CHOHCH2COSCoAL(+)β-羥硬脂酰輔酶A脫氫酶NAD+NADH+H+CH3(CH2)14COCH2COSCoA

β-酮硬脂酰輔酶ACH3(CH2)14COSCoACoASH硫脂解酶CH3COSCoA繼續(xù)7次β-氧化8CH3COSCoA7FADH2+7NADH2H2O水化酶1mol硬脂酰輔酶A每經(jīng)一次β-氧化作用,產(chǎn)生1mol乙酰輔酶A，1molFADH2及1molNADH2。1mol乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化產(chǎn)生12molATP，1molFADH2經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生2molATP，1molNADH2經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生3molATP，共產(chǎn)生17molATP。經(jīng)過(guò)8次β-氧化作用，共產(chǎn)生9mol乙酰輔酶A、8molFADH2及8molNADH2，生成17×8+12=148molATP。硬脂酸在激活時(shí)消耗1molATP，故1mol硬脂酸（C17H35COOH）徹底氧化生成147molATP。六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細(xì)胞壁中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。Lignin木質(zhì)素木質(zhì)素空腔纖維素*木質(zhì)素降解的意義何在呢？如何實(shí)現(xiàn)工業(yè)化白腐菌降解木質(zhì)素呢？確證的只有真菌中的黃孢原毛平革菌，疑似的只有軟腐菌。黃孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一種，隸屬于擔(dān)子菌綱、同擔(dān)子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。白腐—樹皮上木質(zhì)素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。第三節(jié)氮循環(huán)一、固氮作用二、硝化作用三、硝酸鹽同化作用

四、氨化作用五、銨鹽同化作用

六、異化性硝酸鹽還原作用七、反硝化作用八、亞硝酸氨化作用

生物體有機(jī)酸NO3-NH4+NO2-NON2O大氣N2硝酸鹽同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮銨鹽同化作用異化性硝酸鹽還原作用氮循環(huán)亞硝酸氨化作用1、固氮作用N2+6e+6H++nATP2NH3+nADP+nPi

固氮酶

固氮作用*：固氮微生物在固氮酶的催化下，把分子氮（N2）轉(zhuǎn)化為氨（NH3），進(jìn)而合成有機(jī)氮化合物的過(guò)程。自然界氮的固定，有兩種方式:一是非生物固氮，即通過(guò)閃電高溫放電等固氮，這樣形成的氮化物很少；二是生物固氮，即通過(guò)微生物的作用固氮，大氣中９０％以上的分子態(tài)氮都是微生物的活性而固定成氮化物。2、硝化作用2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ（1）2HNO2+O22HNO3+201kJ（2）硝化作用：氨基酸脫下的氨，在有氧的條件下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化為硝酸。硝化作用分兩步進(jìn)行：NH4+

NO2-NO3-

硝酸細(xì)菌亞硝酸細(xì)菌3、反硝化作用反硝化作用*：在缺氧條件下，兼性厭氧的硝酸鹽還原細(xì)菌還原硝酸為亞硝酸、氨和N2的作用.反硝化作用微生物大多數(shù)：異養(yǎng)兼厭氣性極少數(shù)：化能自養(yǎng)型（脫氮硫桿菌）反硝化作用的效應(yīng)是造成氮的損失，降低氮肥效率，N2O的釋放會(huì)破壞臭氧層。自然界中，反硝化作用損失的氮可由固氮過(guò)程增加的氮得到平衡。HNO3N2O或N2NH3

亞硝酸氨化作用硝酸鹽的異化還原作用反硝化作用的過(guò)程同化硝酸鹽還原是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化成氨基酸的過(guò)程。這里的氮化物被還原成為微生物的氮源。異化硝酸鹽還原又分為發(fā)酵性硝酸鹽還原(fermentativenitratereduction)和呼吸性硝酸鹽還原(respiratorynitratereduction)。如呼吸性硝酸鹽還原的產(chǎn)物是氣態(tài)的N2O、N2，則這個(gè)過(guò)程被稱為反硝化作用。

4、氨化作用＊微生物分解有機(jī)氮化物產(chǎn)生氨的過(guò)程稱為氨化作用。很多細(xì)菌、真菌和放線菌都能分解蛋白質(zhì)及其含氮衍生物，氨化作用產(chǎn)生的氨，一部分供微生物，植物同化，一部分被轉(zhuǎn)變成硝酸鹽。蛋白質(zhì)、氨基酸、尿素、胺類、腈化物、硝基化合物等。降解蛋白質(zhì)的微生物好氧細(xì)菌——鏈球菌和葡萄球菌好氧芽孢細(xì)菌——枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌兼性厭氧菌——變形桿菌、假單胞菌厭氧菌——腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌此外，還有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及鏈霉菌(放線菌)。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化水中來(lái)源：生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水等蛋白質(zhì)的水解和氨基酸的轉(zhuǎn)化（一）蛋白質(zhì)的水解蛋白質(zhì)胨胨肽氨基酸肽酶蛋白酶（二）氨基酸的轉(zhuǎn)化(1)脫氨作用：有機(jī)氮化合物在氨化微生物作用下，脫去氨基產(chǎn)生氨的過(guò)程。CH2—NH2COOH+2HCH3COOH+NH3氧化脫氨CH3CHNH2COOH+1/2O2CH3CO

COOH+NH3還原脫氨還原脫氨CH3CHNH2COOH+2CH2NH2COOH+2H2OCH3COOH3+3NH3+CO2CH3CHNH2COOH+H2OCH3CHOH

COOH+NH3COOHCH2CHNH2C