植物葉片氣孔分布及其特性的研究進(jìn)展

植物葉片氣孔分布及其特性的研究進(jìn)展

孔是植物表皮的一種特殊結(jié)構(gòu)，通常由對(duì)保護(hù)細(xì)胞和保護(hù)細(xì)胞之間的孔組成。這是植物與外部環(huán)境之間交換氣體的重要方式，如b2和b2o。該孔的大小直接決定植物的蒸發(fā)和光合作用。已有研究表明,在脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)的一些植物葉片的氣孔數(shù)目及分布狀況會(huì)發(fā)生變化,且其氣體交換也會(huì)受到顯著影響。這些研究均一致表明氣孔可以通過保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)環(huán)境和內(nèi)源信號(hào)的感知而對(duì)脅迫環(huán)境作出響應(yīng),以此減輕脅迫程度和提高植物的抗性。然而,針對(duì)植物在脅迫環(huán)境下葉片氣孔分布的規(guī)律性問題還尚未達(dá)成共識(shí),尤其是脅迫環(huán)境下植物葉片的氣孔行為及其區(qū)域異質(zhì)性尚缺乏深入的研究。因此,本文根據(jù)前人的研究結(jié)果,初步分析和總結(jié)了植物葉片在干旱、遮蔭、鹽脅迫和重金屬污染等多種脅迫環(huán)境下表現(xiàn)出的氣孔分布及其特性變化,以供該領(lǐng)域科研工作者參考。1氣孔密度與葉片大小的關(guān)系前人的研究表明,氣孔在植株葉片上的分布特征主要是由遺傳因素決定的,有時(shí)可以找到規(guī)律。一般來說,在同一株植物上,低處著生的葉片氣孔比高處的較大而數(shù)量較少,并且其氣孔密度隨之從低到高、葉片面積從大到小而逐漸改變,如果是氣孔兩面生的植物葉片,則上下表皮的氣孔密度都逐漸增加。針對(duì)此現(xiàn)象,Salisbury認(rèn)為植物高處著生的葉片氣孔密度大是植物的一個(gè)特征,與單個(gè)葉片的面積無(wú)關(guān)。從植物基部到頂部氣孔密度變大,氣孔大小逐漸變小等規(guī)律性的變化可能與不同部位葉片的不同內(nèi)外因素相關(guān),尤其是與水分的逐漸減少有關(guān)。我國(guó)學(xué)者尹秀玲等人研究了薔薇科12屬代表植物和同屬異種植物的氣孔密度后發(fā)現(xiàn)除“牛迭肚”外,其余11種植物都是植株尖端大,植株中部居中,植株基部小。該研究結(jié)果與Salisbury的推論一致。還有一些研究表明,在同一葉片上,不同部位的單位面積的氣孔數(shù)量差異也較明顯。如有的植物葉片氣孔密度是從葉基到葉頂逐漸減少,有的卻在葉中部呈現(xiàn)最高。一般來說,氣孔密度是從葉中脈到葉邊緣逐漸增加,盡管這種變化有時(shí)不明顯。如Poole等人在赤皮楊(Alnusglutinosa)的葉片上發(fā)現(xiàn)氣孔指數(shù)有單個(gè)葉內(nèi)的變化。通常情況下,同種植物單個(gè)葉片的氣孔密度排序?yàn)槿~基>葉中>葉尖。但也有例外,如張文杰等人的試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)吊蘭的氣孔密度是從葉基到葉尖逐漸增大。此外,郝建軍等人發(fā)現(xiàn)禾谷類植物在同一葉片上單位面積的氣孔數(shù)目,葉尖端和中脈部分較莖部位和葉緣的多,而李楊漢則發(fā)現(xiàn)近葉尖、葉緣部分氣孔較多,董天英等發(fā)現(xiàn)向日葵等10種常見植物的葉片在不同部位的氣孔密度無(wú)明顯規(guī)律性,向剛等發(fā)現(xiàn)氣孔在黃連葉片下表皮各葉脈之間呈隨機(jī)分布,且氣孔的排列具有一定的方向性,即保衛(wèi)細(xì)胞的長(zhǎng)軸與葉脈平行。Lawson和Weyers發(fā)現(xiàn)植物菜豆葉片的氣體交換在葉表面上變化較大,尤其是凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。由此看來,不同的植物其葉片上的氣孔分布特征差異較大,并無(wú)統(tǒng)一的分布規(guī)律。就氣孔本身的特征而言,大量研究結(jié)果認(rèn)為,氣孔密度可能與氣孔長(zhǎng)度、寬度及葉面積有關(guān)。如馬之勝等對(duì)桃亞屬植物6個(gè)種的葉片研究后發(fā)現(xiàn),氣孔密度與氣孔長(zhǎng)、寬均呈顯著負(fù)相關(guān),這與葡萄、柑橘、梨和蘋果上的結(jié)果是一致的,氣孔密度大時(shí)氣孔開度就小,說明葉片進(jìn)行光合作用等生理活動(dòng)需一定數(shù)量的氣孔面積;賈云云證明草莓品種的氣孔長(zhǎng)度、寬度與果實(shí)大小均呈極顯著相關(guān),氣孔長(zhǎng)度和寬度與葉面積也呈極顯著或顯著相關(guān);張延龍和牛立新的實(shí)驗(yàn)表明,在同種葡萄內(nèi)不同類型間葉片大者,其葉片氣孔比密度亦大,但單純的氣孔密度與葉片大小無(wú)關(guān)。然而,張紀(jì)英和楊風(fēng)云對(duì)幾種落葉果樹不同種間的氣孔密度與長(zhǎng)度進(jìn)行相關(guān)分析后,認(rèn)為兩者沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果反映了植物氣孔密度的大小與葉片在植株上的著生位置、氣孔在葉片上的著生位置、氣孔本身的長(zhǎng)度和寬度以及葉面積等有一定的聯(lián)系。盡管部分文獻(xiàn)的結(jié)論并不完全吻合,但大多數(shù)研究表明,水分的逐漸減少可能導(dǎo)致氣孔密度從植物基部到頂部逐漸變大,而氣孔大小逐漸變小的現(xiàn)象。葉片不同部位的氣孔,其氣孔密度差異較大。一般來說氣孔密度從葉片中脈部分到葉片邊緣逐漸增加。氣孔密度可能和自身的長(zhǎng)度、寬度以及所處葉片位置有關(guān)。2氣孔密度與環(huán)境的適應(yīng)性從國(guó)內(nèi)的研究工作來看,我國(guó)學(xué)者那日等、楊惠敏等和溫國(guó)勝等分別發(fā)現(xiàn)白沙蒿、春小麥和臭柏隨著土壤干旱程度的加劇,葉片氣孔密度呈上升趨勢(shì),氣孔分布趨向均勻。趙瑞霞等也發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于干旱環(huán)境中的小麥,其葉片下表皮細(xì)胞和氣孔器均變小,葉脈變密,氣孔密度增大。另外,干旱脅迫下單片葉內(nèi)的氣孔數(shù)量也有差異,如尹秀玲等人發(fā)現(xiàn)在干旱條件下,植物葉片基部和中部的氣孔密度大,在水肥條件好的情況下葉片尖端的氣孔密度大,植物的這一現(xiàn)象可能與環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)。從國(guó)外的文獻(xiàn)來看,植物氣孔行為的變化與環(huán)境的適應(yīng)性具有緊密聯(lián)系的現(xiàn)象已經(jīng)得到公認(rèn)。如,早在20世紀(jì)60年代原蘇聯(lián)學(xué)者馬克西莫夫在其專著《植物生理學(xué)教程中》就介紹過“查連斯基定律(эаконЗапенского)”:葉子的結(jié)構(gòu)隨著著生部位的不同而不同。中、旱生植物隨葉片著生部位提高愈益表現(xiàn)出旱生植物特點(diǎn),氣孔變小、密度提高。此結(jié)論也被國(guó)內(nèi)的許多研究所證實(shí)。同時(shí),在干旱脅迫下植物葉片氣孔密度增加并伴隨氣孔開度減少的現(xiàn)象在一些研究中也有報(bào)道。如干旱使山黧豆的氣孔密度顯著升高,氣孔開度顯著減小;自然干旱使梨樹葉片的氣孔密度增大,氣孔相對(duì)開張度變小;水分脅迫使大豆葉片氣孔密度增加,氣孔開口大小和單位葉面積的氣孔相對(duì)面積減小。于海秋等也指出,玉米葉片的氣孔在土壤中度干旱下其密度增大,但氣孔的長(zhǎng)度、寬度則明顯減小。綜上所述,在干旱脅迫環(huán)境中生長(zhǎng)的大多數(shù)植物,其氣孔密度增大,氣孔開度減少,而氣孔特性的具體變化則隨物種和干旱程度而出現(xiàn)不同的特點(diǎn)。3光照對(duì)氣孔密度和導(dǎo)度的影響有關(guān)遮蔭處理后植物葉片氣孔分布及其特性的文獻(xiàn)相對(duì)較少。馬丁認(rèn)為,生長(zhǎng)在陰地比生長(zhǎng)在陽(yáng)地的植物,氣孔數(shù)量要少,但形狀要大。Onwuemei和Johnston也發(fā)現(xiàn)遮蔭能降低薯蕷和木薯上下葉表面的氣孔密度,并形成更大、更薄的葉片,而且其生物量也變得更低。徐坤等人在研究土壤水分脅迫與遮蔭對(duì)生姜生長(zhǎng)特性的影響中證實(shí):在相同土壤水分條件下,遮光會(huì)使葉片氣孔密度減少,葉片上表皮氣孔變大,下表皮氣孔變小,并且氣孔的這種變化與葉片蒸騰速率的降低相協(xié)調(diào),因而在形態(tài)上表現(xiàn)為氣孔密度降低,氣孔面積減小。該現(xiàn)象也與韋海建等對(duì)白三葉草的研究相符。他們推測(cè),較強(qiáng)光照下白三葉草氣孔密度較高的原因可能是高光強(qiáng)促進(jìn)了氣孔發(fā)生分化,或者是強(qiáng)光高溫導(dǎo)致一定程度的干旱而使氣孔密度上升,進(jìn)而影響到光合上升,同時(shí)導(dǎo)致氣孔開度減小,最終表現(xiàn)為蒸騰較小。然而,Pazourek對(duì)鳶尾屬的葉子進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果卻表明,隨著光強(qiáng)度的減少,氣孔密度會(huì)增加。此外,施建華等人發(fā)現(xiàn)胡楊陽(yáng)生葉片的氣孔導(dǎo)度高于陰生葉片的氣孔導(dǎo)度,且陽(yáng)生葉氣孔導(dǎo)度的季節(jié)變幅大于陰生葉;劉悅秋等人發(fā)現(xiàn)在遮蔭條件下異株蕁麻的氣孔導(dǎo)度明顯下降,遮蔭程度越高,氣孔導(dǎo)度越低。Fay,Pasternak,Bauer等認(rèn)為,減少太陽(yáng)輻射(如人工遮光或云層遮蔭)通常降低作物葉片的凈光合速率,引起氣孔的快速關(guān)閉,研究結(jié)果基本一致。因此,絕大多數(shù)研究表明遮蔭處理會(huì)促使多數(shù)植物的氣孔數(shù)量減少,氣孔密度會(huì)變小,氣孔的形狀發(fā)生改變,植物的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率降低。4鹽脅迫對(duì)劍葉氣孔密度的影響有關(guān)鹽脅迫下植物葉片氣孔分布及其特性的研究大部分集中于氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率等生理過程。如Downton等發(fā)現(xiàn)菠菜葉片在450mmol/(m2·s)濃度下的氣孔導(dǎo)度下降70%,而且胞間CO2濃度也隨著下降。Turhan和Eris在對(duì)草莓的研究中也證實(shí)了長(zhǎng)期的鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的氣孔導(dǎo)度降低。然而,Bray和Reid對(duì)該方面的研究進(jìn)行得非常深入。他們發(fā)現(xiàn),鹽脅迫會(huì)降低植物Phaseolusvulgaris的葉面積和葉片體積,葉肉中的柵欄組織將變得更密集,而胞間空隙減少,并且鹽脅迫還將增加單位面積上的表皮細(xì)胞數(shù)量和柵欄組織細(xì)胞數(shù)量,增加下表皮的氣孔密度,但單位面積上細(xì)胞數(shù)量減少。此外,鹽脅迫還降低了上下表皮的氣孔指數(shù)、細(xì)胞體積、細(xì)胞相對(duì)膨脹率、葉間隔期指數(shù)、葉的鮮干重、和比葉面積。我國(guó)學(xué)者趙姝麗等以水稻為試材測(cè)定了不同濃度鹽脅迫下葉片氣孔的變化,其結(jié)果表明,在不同鹽脅迫程度下,劍葉氣孔密度均受到了明顯的影響,總的趨勢(shì)是隨著鹽脅迫程度的增加劍葉氣孔密度增大,但品種間有一定的差異,這說明不同品種水稻的劍葉氣孔密度受到鹽脅迫的影響不同。同時(shí),他們還發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下劍葉氣孔密度的增加與葉面積的減少有著密切的聯(lián)系。沈禹穎利用掃描電鏡對(duì)三種鹽生境植物葉表皮的觀測(cè)結(jié)果表明,隨著鹽濃度的升高,植物葉表腺毛數(shù)顯著增加,或其形狀也有所改變,氣孔下陷,且氣孔數(shù)也增多,說明植物在鹽漬環(huán)境下有相應(yīng)的調(diào)整外部結(jié)構(gòu)的適應(yīng)能力。上述文獻(xiàn)表明鹽脅迫會(huì)減少植物葉片面積,改變?nèi)~片的組織結(jié)構(gòu),增加葉片的氣孔密度,降低植物的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率。5不同濃度pb脅迫對(duì)巨尾桉幼苗光合生理指標(biāo)的影響目前,有關(guān)重金屬在植物上的研究主要集中在作物體內(nèi)的積累和轉(zhuǎn)移方面,只有極少量文章報(bào)道了重金屬脅迫下植物光合系統(tǒng)、氣孔因素的變化。如胡彥等人研究了Cd2+脅迫對(duì)辣椒品種的影響,發(fā)現(xiàn)Cd2+脅迫下辣椒葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度降低,促使其凈光合速率減小。楊振德等人用溶液培養(yǎng)法研究了鋁脅迫對(duì)巨尾桉幼苗生長(zhǎng)及某些生理特性的影響。結(jié)果表明,在鋁脅迫下,葉片面積減少,生長(zhǎng)受阻。明華等人在盆栽條件下研究鉛處理對(duì)玉米葉片的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),在不同濃度的Pb脅迫下,氣孔導(dǎo)度下降,胞間CO2濃度降低,氣孔有關(guān)閉的趨勢(shì),其凈光合速率隨玉米葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度降低而下降。宋慶安等人在研究銻礦區(qū)土壤復(fù)合重金屬污染對(duì)白玉蘭的光合生理中也發(fā)現(xiàn)重度污染會(huì)降低氣孔導(dǎo)度。然而,祖元?jiǎng)偟热嗽谘芯侩嗖萑~片和果實(shí)氣體交換特性與11種土壤重金屬相關(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn)Ni和Cr的輕度污染與豚草葉片、果實(shí)的氣孔導(dǎo)度具有顯著相關(guān)性。因此,上述文獻(xiàn)表明在重金屬脅迫下植物的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。6對(duì)氣孔分布的影響有關(guān)CO2濃度增加對(duì)植物葉片氣孔分布及生理特性影響的文獻(xiàn)相對(duì)較多,但研究結(jié)果卻并不一致。Knapp等在北美大藍(lán)莖草(Andropogongerardii)和鼠尾草(Salviapitcheri)中發(fā)現(xiàn),高濃度CO2條件下氣孔密度明顯降低;楊惠敏和王根軒發(fā)現(xiàn)隨CO2濃度的升高春小麥葉片的氣孔密度有明顯的下降趨勢(shì),其分布也趨向均勻;Gray等認(rèn)為高濃度CO2能抑制擬分生組織分裂,以致氣孔數(shù)目減少。然而,Bettarini等卻發(fā)現(xiàn)CO2濃度變化對(duì)小麥氣孔發(fā)生影響不大;Poole等人也認(rèn)為CO2倍增對(duì)赤皮楊(Alnusglutinosa)葉片氣孔空間分布格局變化具有影響,它顯著增加氣孔指數(shù)和光合能力,降低氣孔導(dǎo)度,但對(duì)氣孔密度則無(wú)明顯影響;Luomala等還發(fā)現(xiàn),歐洲赤松(Pinussylvestris)氣孔發(fā)生對(duì)CO2不敏感,而溫度升高時(shí)其氣孔密度才明顯降低。Malone等人發(fā)現(xiàn)提升CO2濃度能改變C3植物的氣孔密度,但對(duì)C4植物的氣孔密度沒有顯著影響。Bray和Reid等人發(fā)現(xiàn),CO2濃度的升高將增加葉面積,減少表皮細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞的密度,增加葉的鮮重和干重,但氣孔卻沒有增加。在高CO2濃度下表皮的胞間空隙體積、細(xì)胞面積、氣孔指數(shù)、胞間空隙和上表皮的體積密度減少,柵欄組織的體積密度增加,葉片厚度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度和體積、海綿組織的體積密度比對(duì)照高得多。因此,盡管增加CO2濃度對(duì)植物葉片氣孔分布及生理特性影響的研究方面還存在爭(zhēng)議,但從大量的研究結(jié)果來看,植物一旦生長(zhǎng)在高CO2濃度環(huán)境中,葉片的外部形態(tài)及其氣體交換等將受到顯著影響。7氣孔的分布及其特性作為葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的重要通道,氣孔對(duì)植物的光合和蒸騰作用具有重要的意義。當(dāng)植物遭受環(huán)境脅迫時(shí),它會(huì)作出各種響應(yīng)以減輕脅迫,從而提高植物的抗逆性,如通過保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)環(huán)境和內(nèi)源信號(hào)的感知,調(diào)節(jié)水分運(yùn)輸和光合作用達(dá)到平衡,使植物在不損失過多水分的同時(shí)也能維持一定的光合能力。然而,植物葉片氣孔分布及其特性對(duì)脅迫環(huán)境的響應(yīng)是個(gè)非常復(fù)雜的生理過程,它涉及到細(xì)胞分化、物質(zhì)運(yùn)動(dòng)、生理生化反應(yīng)等多種生物學(xué)反應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制。同時(shí),它還受植物所處環(huán)境的光照、溫度、水分、紫外輻射、CO2濃度、土壤養(yǎng)分等外在因子,以及試驗(yàn)材料、試驗(yàn)方法和試驗(yàn)條件等內(nèi)在因素的影響。盡管一些文獻(xiàn)中的研究結(jié)論并不完全吻合,甚至不同研究者用相同材料得出相反的結(jié)論,但從氣孔分布及其生理特性的變化規(guī)律來看,大多數(shù)文獻(xiàn)的研究結(jié)果仍然保持了一致性。目前,關(guān)于氣孔的研究主要集中在作物、蔬菜和花卉等一些氣孔容易觀察的植物和少數(shù)幾種旱作作物上,特別注重于對(duì)氣孔形狀、發(fā)育及生理活動(dòng)等方面的深入研究,而氣孔對(duì)其它不良環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)的研究工作則相對(duì)開展較少,尤其是在鹽脅迫、遮蔭、紫外輻射和重金屬等方面尚待進(jìn)一步深入。從取材部位來看,絕大多數(shù)試驗(yàn)在氣孔研究中都是取氣孔數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定的葉片中脈部分,忽略了葉片不同區(qū)域的異質(zhì)性。然而Lawson和Weyers的研究表明,在相同葉片上