生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)(lyd-2010)

2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU1第13章生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.2水循環(huán)13.3碳循環(huán)13.4氮循環(huán)13.5磷循環(huán)13.6硫循環(huán)13.7元素循環(huán)的相互作用2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU2第13章生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.1生命與元素生命系統(tǒng)的維持，不僅依賴于能量的供應(yīng)，而且也依賴于各種化學(xué)元素的供應(yīng)。對(duì)多數(shù)生物來(lái)說(shuō)，有約20多種元素是它們的生命活動(dòng)所不可缺少的。另外約有10種元素只是對(duì)于某些生物是必須的。所以生命元素總共約有30~40種之多。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU3第13章生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)這些元素按生命的需要及其在生物體中的含量，可分為以下3類：能量元素：包括碳、氧、氫、氮等，是生命大量必須的元素，其含量超過(guò)生物體干重1%，主要是指構(gòu)成能源物質(zhì)糖類和蛋白質(zhì)的基本元素。大量元素：包括含量在0.2~1%(干重)之間的鈣、鎂、磷、鉀、硫、氯、鈉等，屬生命大量必須的元素。微量元素：含量一般不超過(guò)0.2%。微量元素有銅、鋅、硼、錳、鉬、鈷、鐵、鋁、鉻、氟、碘、溴、硒、硅、鍶、鈦、釩、錫、銻、和鎵等。微量元素在生物體內(nèi)含量極微，但大都是生命必不可少的。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU4第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.2物質(zhì)循環(huán)的基本概念和特點(diǎn)定義：生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)，又稱為全球生物地化循環(huán)（globalbiogeochemicalcycle），是指生命元素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物成分和非生物成分之間循環(huán)移動(dòng)的過(guò)程。其規(guī)?？筛鶕?jù)研究對(duì)象的大小而定，從池塘、湖泊、河流、海洋、森林直到全球生態(tài)系統(tǒng)。性質(zhì)：能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大基本功能。生命的存在依賴于生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)。正是由于能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的不斷進(jìn)行，使得生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間、以及生物成分和非生物成分之間組織成為一個(gè)完整的功能單位。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU5第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.2物質(zhì)循環(huán)的基本概念和特點(diǎn)特點(diǎn)：物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)在性質(zhì)上具有一定的差別。能量流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)，沿著食物鏈向著定位流動(dòng)，與自由能的消耗和熵值的增加，能量以熱的形式而耗損，因此能量流動(dòng)是單方向的，所以生態(tài)系統(tǒng)必須不斷地從外界獲取能量。與此相反，物質(zhì)流動(dòng)是循環(huán)式的，各種有機(jī)物質(zhì)都可以被分解者分解成為可被生產(chǎn)者吸收利用的形式重返環(huán)境，進(jìn)行再循環(huán)。但能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)又是兩個(gè)密切相關(guān)不可分割的過(guò)程，因?yàn)槟芰績(jī)?chǔ)存在有機(jī)分子鍵中，當(dāng)能量通過(guò)呼吸作用釋放出來(lái)時(shí)，該有機(jī)分子也被分解并以簡(jiǎn)單物質(zhì)的形式重新釋放到環(huán)境中（圖5-34）。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU6第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.3物質(zhì)循環(huán)的基本模式生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)常用庫(kù)（pools）、源（source）、匯（sink）和流通率（fluxrates）等概念加以描述。庫(kù)是指存在于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)某些生物或非生物成分中某種化學(xué)物質(zhì)的數(shù)量。例如在一個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)種，磷在水體中的數(shù)量即是一個(gè)庫(kù)；磷在浮游植物中的含量又是一個(gè)庫(kù)。這些元素在庫(kù)與庫(kù)之間移動(dòng)，并彼此聯(lián)系起來(lái)就是物質(zhì)流動(dòng)或物質(zhì)循環(huán)。物質(zhì)在單位時(shí)間單位面積（或體積）的流通量稱為流通率。（流通量/單位面積/單位時(shí)間）。這些關(guān)系可以用一個(gè)簡(jiǎn)單的池塘生態(tài)系統(tǒng)加以說(shuō)明（圖11-1）。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU7第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.3物質(zhì)循環(huán)的基本模式周轉(zhuǎn)率就是指輸入和輸出某一個(gè)庫(kù)的某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流通率（單位/天）與該庫(kù)中該種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的總量之間比率，即：周轉(zhuǎn)率=流通率/庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量因此流通率越大，周轉(zhuǎn)率也越快。在圖11-1中，最大的流通率發(fā)生在水體庫(kù)到生產(chǎn)者（0.20）和生產(chǎn)者到沉積層庫(kù)（0.16），因此可以看出，周轉(zhuǎn)率最快的應(yīng)該是生產(chǎn)者的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，因此也是最容易遭到短期干擾的。周轉(zhuǎn)時(shí)間：如果反過(guò)來(lái)，用庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量除以流通率，就得到該庫(kù)的周轉(zhuǎn)時(shí)間。周轉(zhuǎn)時(shí)間表示移動(dòng)庫(kù)中全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所需要的時(shí)間。即：周轉(zhuǎn)時(shí)間=庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量/流通率

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13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)上式說(shuō)明，流通率越大，周轉(zhuǎn)時(shí)間越短。從圖3-35可知，水體庫(kù)和生產(chǎn)者庫(kù)的周轉(zhuǎn)時(shí)間是最短的。據(jù)計(jì)算，大氣中CO2的周轉(zhuǎn)時(shí)間大約是1年多一些（主要是光合作用從大氣圈中移走CO2），但是大氣圈中的分子氮在周轉(zhuǎn)時(shí)間需要約100萬(wàn)年（主要是某些細(xì)菌和藍(lán)綠藻的固氮作用）。大氣圈中水的周轉(zhuǎn)時(shí)間只有10.5天，1年大約要更新34次。在海洋中，硅的周轉(zhuǎn)時(shí)間最短，大約需要8,000年，鈉最長(zhǎng)，需要2.06億年。由于海洋的存在時(shí)間很長(zhǎng)，海洋中的各種有機(jī)物質(zhì)已經(jīng)被更新過(guò)許多次了。進(jìn)入海洋的各種物質(zhì)由沉積作用所平衡。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU9第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)生物地化循環(huán)總的各種物質(zhì)，自然條件下在庫(kù)與庫(kù)之間輸入與輸出，其總量應(yīng)該是保持平衡的。如果物質(zhì)循環(huán)受阻，這種平衡被打破，所形成的后果是無(wú)法估量的。例如由于近代世界各地的工業(yè)化發(fā)展，大氣圈中的CO2濃度增加，已經(jīng)產(chǎn)生明顯的溫室效應(yīng)，全球氣溫上升。因此人們?cè)陂_(kāi)發(fā)利用自然資源的時(shí)候，應(yīng)該充分考慮到生物地化循環(huán)的特點(diǎn)，以保持生態(tài)平衡。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU10第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)物質(zhì)循環(huán)的分室模型方法2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU11第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.1物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)13.1.4物流的檢測(cè)方法通常采用以下3種方法來(lái)測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物流：直接測(cè)量直接測(cè)定系統(tǒng)中生物和非生物成分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量。如測(cè)定降水和流水輸入或輸出，可以結(jié)合測(cè)定水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度來(lái)估算營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流通率；在測(cè)定初級(jí)生產(chǎn)量時(shí)可以結(jié)合測(cè)定植物體所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度，以便估計(jì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的總的流通量。間接測(cè)定如某生態(tài)系統(tǒng)物流過(guò)程大部分已知，只有其中某一環(huán)節(jié)未知，那么在一定的條件下，可以利用已知條件，將未知環(huán)境的物流情況間接推測(cè)出來(lái)。放射性示蹤元素測(cè)量當(dāng)放射性同位素可以被吸收利用、或可被吸收的放射性同位素在其活性上與某一種特定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)極為相似時(shí)才能使用。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU12第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.2全球水循環(huán)水循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)；地球表面總水量約為1.4×109km3，97%包含在海洋庫(kù)中。其余含量如下：兩極冰蓋29,000km3，78%

地下水8,000km3，21.5%

河流湖泊100km3，0.27%

土壤水分100km3，0.27%

大氣水分13km3，生物體中水分1km3，流通率：陸地降水量111,000km3/a；蒸發(fā)量71,000km3/a；海洋降水量385,000km3/a；蒸發(fā)量425,000km3/a；2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU13第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)碳循環(huán)研究的重要意義在于：生態(tài)系統(tǒng)重要的能量元素；碳循環(huán)異常對(duì)全球氣候變化帶來(lái)重大影響。碳循環(huán)主要過(guò)程：生物的同化和異化過(guò)程，及光合作用和呼吸作用；大氣和海洋之間的二氧化碳交換；碳酸鹽的沉積作用。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU14第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)全球碳庫(kù)主要包括：大氣二氧化碳：750×1015gC（10億噸）海洋中的無(wú)機(jī)碳：38,000×1015gC（為大氣的56倍）生物體中的有機(jī)碳：560×1015gC碳流通率：大氣與海洋碳交換：90×1015gC/a與92×1015gC/a大氣與陸生植物碳交換：120×1015gC/a與60×1015gC/a碳在大氣平均滯留時(shí)間約5年。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU15第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)大氣二氧化碳含量變化：南極冰芯氣泡分析結(jié)構(gòu)表明，2~5萬(wàn)年前大氣二氧化碳濃度180~200ppm，公元900~1750年間的平均值為270~280ppm，但從1750年工業(yè)革命開(kāi)始后，大氣二氧化碳濃度持續(xù)走高。此外大氣二氧化碳濃度還具有顯著的季節(jié)變化：夏季下降，冬季上升。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU16第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)全球碳循環(huán)收支（Schlesinger,1997,globalcarbonbudget）：

凈排放量碳循環(huán)凈變化化石燃料＋陸地植被破壞＝大氣含量上升海洋吸收未知的匯

6.00.93.22.01.7即每年人類活動(dòng)向大氣排放二氧化碳69億噸，導(dǎo)致大氣含量上升32億噸，海洋吸收增加20億噸，未知去處的達(dá)到17億噸。這就是碳循環(huán)過(guò)程中的所謂失匯現(xiàn)象（missingsink）。解釋之一：二氧化碳濃度的升高，提高了陸生植物的生產(chǎn)量。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU17第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)（方精云等,2000）：對(duì)全球自然生態(tài)系統(tǒng)而言，中國(guó)植被是一個(gè)巨大的碳匯，每年吸收0.37億噸碳，相當(dāng)于吸收1.36億噸CO2。但中國(guó)化石燃料使用等每年向大氣排放的碳量為0.62億噸，相當(dāng)于釋放2.27億噸CO2

。這就是說(shuō)，僅從自然生態(tài)系統(tǒng)方面來(lái)考慮，中國(guó)植被是個(gè)巨大的碳匯；但如果也考慮人為因素，則中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)又是一個(gè)巨大的碳源。中國(guó)每年排放的CO2占全球排放量的6.4%；按國(guó)土面積算，該值占全球平均值的1~2倍；若按人均排放算，該值比全球平均要小得多。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU18第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.3全球碳循環(huán)2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU19第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)氮是組成蛋白質(zhì)的基本成分，重要的結(jié)構(gòu)和能量元素。大氣中氮(N2)含量高達(dá)79%，但生物不能直接利用，必須經(jīng)固氮作用將其轉(zhuǎn)化為硝酸鹽、亞硝酸鹽（與O2結(jié)合）或銨態(tài)氮（與H2結(jié)合）。全球主要氮庫(kù)：大氣：3.9×1021gN

土壤：3.5×1015gN

陸地植被：95~140×1015gN

水體和濕地：存在大量含氮化合物海洋：巨大的無(wú)機(jī)氮庫(kù)2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU20第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)自然生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)是一包含許多種類微生物參加的復(fù)雜過(guò)程。固氮作用（nitrogenfixation）：由物理-化學(xué)過(guò)程（閃電）或固氮生物把大氣中的氮N2

轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮、亞硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的過(guò)程。固氮生物有自生固氮菌、根瘤菌和藍(lán)細(xì)菌（固氮藍(lán)藻）等3種類型。固氮作用的重要意義在于：⑴全球尺度上平衡反硝化作用；⑵原生裸地最初的入侵者為固氮生物；⑶大氣中的氮素只能通過(guò)固氮作用才能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)。氨化作用（ammonification）2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU21第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)氨化作用（ammonification）：又叫脫氨作用，微生物分解含氮化物并產(chǎn)生氨的過(guò)程（在這一過(guò)程中，氨基酸中的碳被氧化）。很多細(xì)菌、真菌和放線菌都能分泌蛋白酶，在細(xì)胞外將蛋白質(zhì)分解為多肽和氨基酸，并產(chǎn)生氨（NH3）。分解能力強(qiáng)并釋放出NH3的微生物稱為氨化微生物。氨化微生物廣泛分布于自然界，在有氧（O2）或無(wú)氧條件下，均有不同的微生物分解蛋白質(zhì)和各種含氮有機(jī)物，如某些芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌和假單孢菌等。

2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU22第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)硝化作用（nitrification）：是指硝化細(xì)菌將氨氧化為硝酸的過(guò)程。通常發(fā)生在通氣良好的土壤、廄肥、堆肥和活性污泥中。分兩個(gè)步驟進(jìn)行，參與微生物有亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU23第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)反硝化作用（denitrification）：反硝化作用，狹義的指將硝酸鹽還原為分子態(tài)氮的過(guò)程，稱為脫氮作用；廣義的指將硝酸鹽還原為較簡(jiǎn)單的氮化合物的過(guò)程，除了脫氮作用外，還包括硝酸鹽還原作用（指脫氮作用以外的還原作用，例如硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的作用）。多種細(xì)菌和真菌斗具有硝酸鹽還原酶，可以將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。方程式如下：

NHO3+2HHNO2+H2O(需要硝酸還原酶的作用)然后亞硝酸鹽進(jìn)一步被還原生成N2O和N2。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU24

13.4全球氮循環(huán)研究氮循環(huán)的重大意義：大多數(shù)微生物（細(xì)菌、放線菌、真菌）和植物都能利用硝酸鹽作為氮素養(yǎng)料，它們吸收硝酸鹽，通過(guò)硝酸還原酶的作用，將硝酸還原為氨，進(jìn)一步合成為氨基酸、蛋白質(zhì)和其它含氨成分。這種硝化還原作用稱為合成性硝酸還原作用。但環(huán)境中過(guò)多的硝酸鹽對(duì)生物體和生態(tài)系統(tǒng)是有害的。生物固氮、閃電、氮肥使用、和人類活動(dòng)（化石能源）等因素引起環(huán)境氮素增加。過(guò)多的硝酸鹽及亞硝酸鹽所帶來(lái)的環(huán)境問(wèn)題：“藍(lán)嬰病bluebabydisease”；亞硝酸還是重要的致癌物質(zhì)；造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，引起水華與赤潮；硝酸根結(jié)構(gòu)式2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU25第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.4全球氮循環(huán)研究氮循環(huán)的重大意義：過(guò)多的氮肥，不僅污染土壤和水體，還能生成大量的一氧化二氮（N2O），又稱笑氣，無(wú)色有甜味氣體，氧化劑，在室溫下穩(wěn)定，有輕微麻醉作用，并能致人發(fā)笑。N2O是《京都議定書》規(guī)定的6種溫室氣體之一。N2O在大氣中的存留時(shí)間長(zhǎng)，可到達(dá)平流層。與CO2相比，雖然N2O在大氣中的含量很低，但其單分子增溫潛勢(shì)卻是CO2的310倍，對(duì)全球氣候的增溫效應(yīng)越來(lái)越顯著。N2O也是導(dǎo)致臭氧層損耗的物質(zhì)之一。2009年8月份，美國(guó)一項(xiàng)最新研究顯示，這種無(wú)色有甜味的氣體已經(jīng)成為人類排放的首要消耗臭氧層物質(zhì)。2023/10/8LifeScienceCollege,HUNNU26第13章生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)

13.5全球磷循環(huán)生物體磷含量約1%，磷是構(gòu)成核酸、細(xì)胞膜、能量傳遞系統(tǒng)和骨骼的重要成分，還是重要的能量元素（高能磷酸鍵在ADP和ATP之間可逆地轉(zhuǎn)移）。自然界磷素儲(chǔ)量很高，但能夠被生物利用的卻很有限。磷在生態(tài)系統(tǒng)中不參與氧化還原反應(yīng)，也不以氣態(tài)參與循環(huán)（