土壤線蟲多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系

土壤線蟲多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤生態(tài)系統(tǒng)曾經是一個不受人們注意的角落。直到進入20世紀90年代以后,對于土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究才漸漸引起了世界科學界的關注。2004年,國際著名刊物Science發(fā)表了系列文章:Soils:TheFinalFrontier,以喚起各國政府及科學界對土壤生態(tài)學研究的重視。這些文章指出:在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,地上部分的生物與地下部分的生物在群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上是相互作用的,并深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動物對于營養(yǎng)物質的轉化、儲存和釋放,土壤微生物的調節(jié)及土壤理化性質的改變都發(fā)揮著重要作用(Swiftetal.,1979;Huntetal.,1987;CrossleyJretal.,1992;Freckman&Ettema,1993;Edwards,2002;Fuetal.,2005)。土壤線蟲是植物根際土壤生物區(qū)中非?；钴S的一類生物體(Hoeksemaetal.,2000)。由于它們(主要指非寄生性線蟲)幾乎無處不在,直接參與生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動(Wall&Moore,1999),因此關于它們在生態(tài)系統(tǒng)中功能的研究也越來越多。20世紀80年代以來,國外關于不同環(huán)境條件及管理措施下土壤線蟲群落變化的研究得到重視(Yeates,1979;Sohlenius,1980;Freckman,1988;Griffiths,1989;Procter,1990;Fuetal.,2000),我國從90年代開始也有零星報道(胡峰等,1998,1999;梁文舉等,2001,2002,2004;李輝信等,2002;李玉娟等,2005)。本文主要對土壤線蟲及它們在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作一簡要介紹,以期能使國內生態(tài)學工作者對此有更多的認識,并引起大家更多的重視。1種色絲研究主要集中在自然和經濟時代,并在逐漸在眾多的土壤動物中,線蟲是數(shù)量和功能類群最豐富的一類。線蟲個體很小,成蟲體長只有0.3–5mm左右;在某些土壤中線蟲的種類可以達到每平方米119種,密度可高達每平方米8,100條(在波多黎各雨林)到30,000,000條(在前蘇聯(lián)的草甸草原)(Yeates,1979,1981;Sohlenius,1980)。據不同的研究人員估計,地球上線蟲種類在8–100萬之間,主要包括寄生性線蟲和非寄生性線蟲兩大類;其中非寄生性的約占線蟲總數(shù)的52–65%,這其中大部分又屬于食細菌線蟲(Freckman,1988;Griffiths,1989;Procter,1990;Malakhov,1994)。到20世紀90年代為止,文獻報道過的線蟲大約有20,000種,其中約有2,000種為植物寄生性線蟲,5,000種是動物寄生性線蟲,13,000種是非寄生性的線蟲,它們生活在海洋、淡水和土壤中。由于有些線蟲是人類和動植物體內重要的寄生蟲,長期以來關于線蟲的研究主要集中在寄生性的線蟲種類上,對非寄生性線蟲的關注相對較少。大多數(shù)線蟲是卵生,少數(shù)是卵胎生。卵和幼蟲的形狀、大小通常作為鑒定種類的依據。我國亞熱帶地區(qū)已知線蟲種類隸屬2亞綱6目11科29屬(尹文英等,1992)。Yeates和Bongers(1999)歸納了一些國家不同土地利用下的線蟲多度和線蟲屬的分布情況(表1),發(fā)現(xiàn)差異很大。在不同類型生態(tài)系統(tǒng)中,土壤線蟲的多度和生物量也表現(xiàn)出很大差別(表2)(Yeates,1979)。Boag和Yeates(1998)根據前人的工作總結得出土壤線蟲物種最豐富的是溫帶闊葉林,其次是耕作土、草地、熱帶雨林、溫帶針葉林和極地植被;豐富度在30–40°緯度范圍內最高,70°以上最低。2土壤昆蟲的生態(tài)功能2.1土壤微生物對土壤碳、氮的影響土壤線蟲對有機物的分解、養(yǎng)分轉化和能量傳遞起到關鍵的作用,是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分(Colemanetal.,1984;梁文舉等,2001)。食細菌線蟲以多種方式影響有機物分解,主要包括:(1)取食微生物并調節(jié)有機復合物轉化為無機物的比例;(2)攜帶并傳播土壤微生物;(3)取食腐生細菌和植物病原細菌,影響微生物群落的組成;(4)影響植物共生體的分布和功能(Inghametal.,1985;Freckman,1988;Fuetal.,2005)。土壤線蟲和其他土壤動物區(qū)系對土壤碳、氮的動態(tài)是至關重要的。微生物含有土壤中70–80%易分解的碳、氮,所以微生物被土壤動物捕食速率的變化會顯著地改變土壤中碳、氮的周轉。在森林的凋落物中取食細菌的線蟲能消耗約80g·m–2·yr–1的細菌,并產生2–13g·m–2·yr–1的礦化氮(Andersonetal.,1981)。線蟲排泄物可以貢獻土壤中19%的可溶解的氮(Neher,2001)。一是由于線蟲體內氮含量要比它們消費的細菌低;二是線蟲的生長效率(growthefficiency)小于細菌(Huntetal.,1987),因此,被線蟲所食細菌中大部分的氮通過線蟲排泄至土壤中。也就是說,當食細菌線蟲和食真菌線蟲捕食細菌和真菌時,它們會釋放出CO2和NH4+和其他含氮化合物,直接影響土壤C和N的礦化(Inghametal.,1985)。總之,土壤動物主要是通過影響微生物的活動而影響土壤有機質的分解(Walletal.,2001)。2.2土壤反應與土壤食物網與其他土壤動物相比,線蟲作為指示生物發(fā)揮著更大的作用(Ekschmittetal.,2001;Ferrisetal.,2001;Panesaretal.,2001;Hoschitz&Kaufmann,2004;Ferrisetal.,2004;Forge,2005)。Bongers和Ferris(1999)認為:土壤線蟲能夠被用作指示生物主要是因為它們具有以下幾個特征:(1)線蟲是所有多細胞生物中結構最簡單和數(shù)量最多的,而且它們無處不在;(2)在土壤中,線蟲生活在一層薄薄的水膜中,而且它們的可滲性體膜直接與土壤微環(huán)境接觸;(3)在環(huán)境受干擾時,因為遷移能力弱,它們主要通過其他方式的變化(如脫水或禁食狀態(tài))度過逆境;(4)線蟲占據土壤食物網的很多關鍵鏈接,它們的食性廣而且可被很多其他生物所食;(5)線蟲的身體透明,結構簡單易辨;(6)線蟲的結構和功能的關系密切;(7)線蟲對環(huán)境因子的變化十分敏感。另外線蟲世代周期較短,一般為數(shù)天或幾個月,可以在短時間內對環(huán)境變化做出響應。因此,線蟲正越來越多地被作為土壤指示生物來使用(Lindenetal.,1994;McSorley&Frederick,1996;Neher,1998;Niles&Freckman,1998),尤其是用來評價生態(tài)系統(tǒng)的土壤生物學效應、土壤健康水平、生態(tài)系統(tǒng)演替或受干擾的程度(Bongers,1990;Bongersetal.,1997;Bongers&Ferris,1999;張薇等,2004)。比如線蟲群落對沿海地區(qū)沙丘土壤生態(tài)演替過程具有很好的生物指示作用(Goralczyk,1998);Ekschmitt等(2001)用線蟲群落結構作為歐洲草地土壤功能的指示因子;土壤線蟲的富集指數(shù)(EnrichmentIndex)和結構指數(shù)(StructureIndex)可更直觀地揭示土壤線蟲與土壤肥力的關系以及土壤線蟲對環(huán)境干擾程度的反應水平(Ferrisetal.,2001)。有研究表明,土壤線蟲的成熟度指數(shù)(MaturityIndex)是對土壤重金屬污染的很有效的指標,隨著土壤受干擾程度的增加而降低(Bongers&Ferris,1999)。Gyedu-Ababio和Baird(2006)的研究發(fā)現(xiàn),線蟲群落不僅對有機污染而且對金屬污染(Zn、Cu、Pb、Fe)也有不同的反應。線蟲的群落組成反映了它們的食物資源,并可提供土壤食物網機能方面的信息(Moore&deRuiter,1991)。Coleman等(2002)和Hoeksema等(2000)分別研究了土壤食物網在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的一些作用和土壤線蟲對大氣CO2濃度升高的反應。Ferris等(2001)根據線蟲的c-p類群計算了土壤食物網中各類相關指數(shù),可直接反映有機質的分解途徑和食物網結構的變化,指示土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質和能量的流通情況,從而在生態(tài)系統(tǒng)功能水平上揭示土壤環(huán)境的健康狀態(tài)。2.3土壤昆蟲與原生動物土壤動物包括大型土壤動物(如蚯蚓和白蟻)、中型土壤動物(如螨類和跳蟲)和小型土壤動物(如原生動物和線蟲)(Swiftetal.,1979)。小型土壤動物最重要的作用是作為取食者,取食微生物并調節(jié)微生物的群落結構和生物量;中型土壤動物最重要的作用是作為“碎石者”,使凋落物破碎(Lavelle&Lepage,1997);大型土壤動物最重要的作用是作為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”,通過改變土壤結構而改變資源的可利用性(Jonesetal.,1994)。Hunt等(1987)研究了草原食物網地下部分的能流過程(圖1),結果表明線蟲取食植物根和微生物的同時,也被一些中型土壤動物比如螨類、跳蟲所捕食;而線蟲和原生動物、一部分螨類、跳蟲、線蚓等對微生物也存在競爭關系。在線蟲和原生動物對細菌的競爭中,原生動物往往勝出(Griffiths,1986),但二者仍能共存于土壤中(Griffithsetal.,1993)。R?nn等(2001)的研究表明,在土壤中原生動物和線蟲之間是相對平衡的;土壤中粘粒含量比較高時,原生動物略占優(yōu)勢。而關于蚯蚓和線蟲的關系可能更為復雜,如蚯蚓的糞便可以刺激食細菌線蟲增加并同時抑制食植物線蟲的數(shù)量(Senapati,1992)。但R?ty和Huhta(2003)研究了林地土壤中蚯蚓和pH值對線蟲群落的影響,發(fā)現(xiàn)沒有蚯蚓時,線蟲的數(shù)量非常多;但有蚯蚓時,土壤里的線蟲數(shù)量顯著減少了?？傊?土壤線蟲在土壤動物食物網結構中屬于中間的一個營養(yǎng)級,捕食、競爭、共生等現(xiàn)象是常見的。由于地下食物網的這種復雜的關系存在,不同的土壤動物、微生物之間相互影響,進而可以影響到土壤理化性質以及與之緊密相關的地上植被。3土壤生物功能群對土壤互聯(lián)互通的影響關于物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關系,不同學者提出了不同的假說。MacArthur(1955)提出了“多樣性-穩(wěn)定性”假說(Diversity–stabilityHypothesis),指出生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨物種豐富度的上升而增加。而Ehrlich和Ehrlich(1981)提出“鉚釘”假說(RivetHypothesis),認為生態(tài)系統(tǒng)中所有物種都具有雖然小但重要的作用,隨著物種滅絕數(shù)量的增加,生態(tài)系統(tǒng)受損的程度會加速上升。而Walker(1992)則提出“冗余種”假說(RedundantSpeciesHypothesis),強調某些物種的損失會因其他物種豐富度的轉變而得到補償,而生態(tài)系統(tǒng)的功能不會受到影響,即生態(tài)系統(tǒng)中一些物種的損失不會影響生態(tài)系統(tǒng)功能。Lawton(1994)提出“不確定性”假說(IdiosyncraticHypothesis),認為物種本身的屬性對生態(tài)系統(tǒng)功能起關鍵的作用,而豐富度的減少對生態(tài)系統(tǒng)的功能產生的影響是不可預測的。由于研究方法和技術手段等的限制,現(xiàn)階段很難在物種水平上開展土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系的研究。近年來,國際上主要以功能群為研究對象來探討土壤生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用(Coleman&Whitman,2005)。但是,通過控制實驗手段研究土壤生物功能群對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響還處于起步階段,當前最主要的手段是土壤動物類群的“添加”(addition)和“剔除”(removal)實驗。雖然在這方面的研究也曾陸續(xù)有過一些報道(Inghametal.,1986;Liu&Zou,2002),但還沒有形成應有的規(guī)模。較有影響的研究是英國的ECOTRON實驗(Bradfordetal.,2002)。此研究通過在野外挖取大塊土柱回實驗室經過氯仿熏蒸殺滅土壤生物后,再接種不同土壤生物功能群的方法,探討了不同土壤生物功能群對土壤有機質分解和植物生長的影響。結果表明在土壤生物類群最多的處理中有機質分解速率顯著增加,而植物根的生物量和菌根則在接種大型土壤動物的處理中明顯減少了。而利用控制實驗手段添加和剔除土壤線蟲功能群的研究還相對較少,因為很難在不影響其它土壤動物功能群的前提下用實驗手段剔除某一功能類群的土壤線蟲。已有的一些研究都是在用物理或化學方法除去土壤中所有的線蟲及其他土壤動物的基礎上,然后再接種某一功能類群的土壤線蟲來研究它們對生態(tài)系統(tǒng)的作用。例如Tu等(2003)通過熏蒸的方法去除土壤中的線蟲后接種植物寄生性線蟲Rotylenchulusfeinformis,研究表明線蟲的活動刺激了微生物的活動和氮的礦化。Djigal等(2004)通過微宇宙實驗(microcosm)研究了塞內加爾薩赫勒地區(qū)土壤中幾種食細菌線蟲對微生物群落的影響。他們通過交替的冷凍和解凍的方法剔除土壤中的線蟲,然后把在實驗室培養(yǎng)的幾種食細菌線蟲接種到土壤中,發(fā)現(xiàn)這些食細菌線蟲可以改變微生物的活動和群落結構以及土壤中的氮礦化?？傊?某一功能群也許會對土壤生態(tài)系統(tǒng)產生某種影響,但是事實上土壤中各種不同功能群的線蟲以及它們與其他土壤動物和微生物之間的關系是十分復雜的,這使我們很難用實驗方法驗證土壤中某些功能群的喪失將如何影響土壤生態(tài)系統(tǒng)功能。因此,很多人通過模型模擬的方法來評價土壤生物多樣性減少和生態(tài)系統(tǒng)功能的關系。Hunt和Wall(2002)等模擬了矮草草原的土壤食物網的功能群的營養(yǎng)動態(tài),用模型來檢測全球變化下土壤生物多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)服務功能的影響。結果表明土壤動物作為一個整體對維持植物的初級生產力是重要的,單一的土壤動物類群對生態(tài)系統(tǒng)沒有顯著的影響。這些結果顯示某些土壤動物功能群的衰落會造成生態(tài)系統(tǒng)某些功能的損失,但生態(tài)系統(tǒng)的整體功能仍能維持,因為存活下來的類群豐富度的變化或許可以補償這些損失,間接地驗證了Walker(1992)所提出的“冗余種”假說。然而,在實際的研究中,“冗余種”假說并沒有得到令人信服的驗證。Freckman和Virginia(1997)等的研究表明,在南極的極端環(huán)境條件下,土壤線蟲群落的多樣性低而且缺乏冗余種,它們對環(huán)境變化非常敏感。Wall和Virginia(1999)指出在干旱生態(tài)系統(tǒng)中,沙漠荒蕪的條件使得生態(tài)系統(tǒng)對擾動非常敏感,在一個種的生態(tài)位上物種數(shù)量很少,因而物種的多樣性是非常重要的。4關于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究綜上所述,土壤線蟲作為土壤食物網的一個重要組成部分,通過取食微生物而影響土壤有機質分解和養(yǎng)分循環(huán)。但土壤線蟲多樣性的減少對生態(tài)系統(tǒng)的服務功能究竟會產生什么樣的影響還很難定論。在短時間內,一些物種減少也許會對土壤生態(tài)系統(tǒng)產生一定的影響,但是一段時間后生態(tài)系統(tǒng)可能會產生某種補償機制彌補這種影響。然而可能有些物種是“關鍵種”,它們的消失將會嚴重影響生態(tài)系統(tǒng)功能,而且這種影響可能無法補償。因此,Hooper等(2005)提出了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關系中需要進一步研究的方向:(1)進一步理解物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性與群落結構之間的相互關系對認識生物多樣性影響的機制是重要的;(2)多營養(yǎng)級水平在生態(tài)系統(tǒng)中是普遍存在的,但是生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能研究還不夠;(3)需要長期的實驗評估生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能在時間上的穩(wěn)定性,并根據不同的控制實驗評估生態(tài)系統(tǒng)對不同干擾的反應以及生態(tài)系統(tǒng)受干擾后的恢復能力