備課素材：抗原呈遞 高二上學(xué)期生物學(xué)選擇性必修1

抗原呈遞發(fā)生感染時，免疫系統(tǒng)會決定要啟動哪些針對性防御，程度要如何。適應(yīng)性與先天性免疫系統(tǒng)會通力合作，一起從幾十億T細(xì)胞中找出有所需受體、能對付此種感染的少數(shù)，再快速制造更多同樣的細(xì)胞。這種方法不僅讓每種潛在的敵人只用幾個、十幾個細(xì)胞就能應(yīng)對，而且還確保了免疫系統(tǒng)不會制造過多的武器，浪費(fèi)資源——考慮到免疫系統(tǒng)本來就是高能耗的，不浪費(fèi)可是很有好處。那這種方法又是如何做到這些的呢？答案就是，通過“抗原呈遞''?？乖蔬f細(xì)胞適應(yīng)性免疫系統(tǒng)不會直接決定由誰來作戰(zhàn)，又何時激活它們——這是先天性免疫系統(tǒng)的職責(zé)。這時就輪到長著章魚般的觸手、體型龐大、相貌丑陋的樹突狀細(xì)胞出場了。感染發(fā)生后，樹突狀細(xì)胞會把自己用所選的敵人抗原包裹起來，努力去找輔助性T細(xì)胞——后者能憑特殊受體識別某個抗原。這也正是樹突狀細(xì)胞如此重要的原因。感染后的頭幾個小時，樹突狀細(xì)胞會對戰(zhàn)場進(jìn)行取樣，收集敵人的信息——這是委婉的說法，實(shí)際上就是把敵人吞了，分解成碎片。樹突狀細(xì)胞屬于“抗原呈遞細(xì)胞”，這名字的意思簡單說就是把敵人的內(nèi)臟涂到自己身上。樹突狀細(xì)胞會把病原體分解成抗原大小的碎片，并在細(xì)胞膜上進(jìn)行包裝。渾身涂滿敵人內(nèi)臟后，樹突狀細(xì)胞就經(jīng)過淋巴系統(tǒng)把抗原呈遞給適應(yīng)性免疫細(xì)胞，或者更確切地說，呈遞給輔助性T細(xì)胞。所有的抗原呈遞細(xì)胞都有一個共同點(diǎn)：細(xì)胞上都有一個很特殊的分子，和Toll樣受體一樣重要，所以盡管名字取得糟糕，還是值得講講：Ⅱ型主要組織相容性復(fù)合體，簡寫成MHC-Ⅱ。你可以把MHC-Ⅱ類受體想象成一個可以夾香腸的熱狗面包。香腸就是抗原。MHC-Ⅱ類分子很重要，它提供了另一重安防，另一層控制。我們前面簡單提過，適應(yīng)性免疫細(xì)胞破壞力很大，后續(xù)幾章對此還有進(jìn)一步討論。所以，必須不惜一切代價避免意外地激活這些免疫細(xì)胞，因此，只有滿足一些特殊條件，它們才會活化，而條件之一就是熱狗面包——MHC-Ⅱ類受體。抗原只有包裹在MHC-Ⅱ類分子中呈遞過來，輔助性T細(xì)胞才能識別，或者說，輔助性T細(xì)胞只吃夾成熱狗的香腸。這就確保了輔助性T細(xì)胞不會在只碰到血液或淋巴液中的游離抗原時就意外活化。只有那些包裹在抗原呈遞細(xì)胞表面MHC-Ⅱ類分子中的抗原才能激活它們。只有通過這種方式，輔助性T細(xì)胞才能確定真有危險(xiǎn)，需要馬上動員起來。樹突狀細(xì)胞選取這里漂著的各種東西（包括敵人在內(nèi)）的一個斷面，一口吞下。如果抓到了細(xì)菌，它們就把它撕成碎片，再把這些抗原（香腸）夾在覆蓋胞外的MHC-Ⅱ類分子（熱狗面包）中?，F(xiàn)在，樹突狀細(xì)胞全身都包裹著敵人的死尸小塊和戰(zhàn)場上的碎屑。接著，樹突狀細(xì)胞開始遷移，經(jīng)淋巴系統(tǒng)來到最近的淋巴結(jié)，尋找輔助性T細(xì)胞。全身包裹著夾在MHC-Ⅱ類分子（熱狗面包）中的抗原（香腸）的樹突狀細(xì)胞一次走過一個個輔助性T細(xì)胞，在它們身上蹭來蹭去，看對方有無反應(yīng)。如果輔助性T細(xì)胞恰能識別抗原的T細(xì)胞受體，那它就會和抗原結(jié)合，就像兩塊拼圖咔嗒一聲完美地拼合了起來。抗原呈遞/制作“熱狗”這是個非常激動人心的時刻。樹突狀細(xì)胞居然從幾十億淋巴細(xì)胞中找到了完美匹配的輔助性T細(xì)胞！不過要激活輔助性T細(xì)胞，這還不夠，還需要在這兩種細(xì)胞表面有另一種信號，它由另一組受體介導(dǎo)。你可以把第二個信號想象成樹突狀細(xì)胞的輕吻。這是另一個確認(rèn)信號，再次明確告訴了輔助性T細(xì)胞：“是真的，你真的、恰當(dāng)?shù)鼗罨耍　边@個過程重要到要提一下？對，因?yàn)檫@是防止輔助性T細(xì)胞意外活化的另一重安防：只有代表先天性免疫系統(tǒng)的樹突狀細(xì)胞被實(shí)際危險(xiǎn)激活時，由輔助性T細(xì)胞代表的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)才應(yīng)該被激活。要激活適應(yīng)性免疫系統(tǒng)，樹突狀細(xì)胞首先要?dú)⑺罃橙?，把敵人撕成名為“抗原”的碎片，你可以把這些碎片想象成小香腸?？乖瓡粖A進(jìn)特殊的MHC-Ⅱ類分子中間，這些分子就像熱狗面包。另一邊，輔助性T細(xì)胞會重排基因片段，生成能結(jié)合特定抗原（香腸）的一個個特定的受體。樹突狀細(xì)胞要尋找對的輔助性T細(xì)胞，后者要擁有能結(jié)合相應(yīng)抗原的特定受體。找到之后，兩個般配的細(xì)胞就會緊密糾纏在一起。但這時還需要另一個信號，就像一個熱情溫柔的吻親在臉頰上，這會告訴T細(xì)胞一切都對，呈遞來的抗原信號是真實(shí)的。這樣輔助性T細(xì)胞才會活化。樹突狀細(xì)胞在戰(zhàn)場上取樣，將樣本保存在受體之中，就像是戰(zhàn)場某一刻的實(shí)時快照。離開戰(zhàn)場后，它就停止取樣并把信息封存。抵達(dá)淋巴結(jié)后，樹突狀細(xì)胞有一星期左右的時間找到合適的T細(xì)胞并激活它，之后其內(nèi)部的凋亡程序會啟動，樹突狀細(xì)胞隨即自殺，命運(yùn)和許多免疫細(xì)胞一樣。它自殺時，也會抹除從戰(zhàn)場收集來的過時信息。這種信息抹除是免疫系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的另一種機(jī)制。樹突狀細(xì)胞就像一個報(bào)童，把刊登特大新聞的報(bào)紙送給適應(yīng)性免疫系統(tǒng)。每幾個小時就發(fā)新快照或說新報(bào)紙，最后再把這些資料都刪除，這樣免疫系統(tǒng)就可以不停地收集并且傳遞戰(zhàn)場的最新消息。定期刪除能確保免疫系統(tǒng)不會按過時的