第五章 呼吸作用(新)

第五章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念、意義與度量一.呼吸作用的概念、特點(diǎn)與意義1.有關(guān)呼吸作用的概念與類(lèi)型呼吸作用:植物體一切生活細(xì)胞經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物氧化分解,釋放能量的過(guò)程。呼吸基質(zhì):呼吸作用中被分解的有機(jī)物稱(chēng)為呼吸基質(zhì)或呼吸底物。自然界最普遍、最直接的呼吸基質(zhì)是葡萄糖；其他一切有機(jī)物經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化都可以做為呼吸基質(zhì)。呼吸作用的類(lèi)型：★有氧呼吸:利用O2,將有機(jī)物徹底氧化成無(wú)機(jī)物,釋放全部能量的過(guò)程。C6H12O6+6O2CO2+6H2O+2881.2kJ★無(wú)氧呼吸:缺O(jiān)2條件下,呼吸底物進(jìn)行不徹底的氧化分解,釋放部分能量的過(guò)程。酒精發(fā)酵（多見(jiàn)于植物）：C6H12O62C2H5OH+2CO2+100.8kJ乳酸發(fā)酵（多見(jiàn)于動(dòng)物）：C6H12O62CH3CHOHCOOH+75.6kJ有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。

2.呼吸作用的特點(diǎn):(p97)⑴是細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)，具有多途徑、多步驟特點(diǎn)，有多種中間產(chǎn)物出現(xiàn)；⑵是系列酶促反應(yīng)過(guò)程，是常溫常壓下的氧化還原反應(yīng)；⑶有機(jī)物的分解和能量的釋放都是逐步的，因此能量利用率高；⑷有機(jī)物不是被氧直接氧化，而是脫氫氧化，脫下的氫再傳給氧形成水；呼吸作用的特點(diǎn)就是生物氧化的特點(diǎn)。3.呼吸作用的意義（P98）:（1）提供生命活動(dòng)所需要的能量；（2）呼吸作用的中間產(chǎn)物作為合成其他物質(zhì)的原料；（3）為體內(nèi)的還原過(guò)程提供還原力；（4）增強(qiáng)植物的抗性。二.呼吸作用的度量

1.呼吸速率:單位時(shí)間單位重量的植物組織（或原生質(zhì)毫克氮)所放出的CO2的量（QCO2)或吸收的O2氣的量（QO2）?！粑俾试谥参锷硌芯恐械膽?yīng)用:⑴代表生命狀態(tài)的強(qiáng)弱；⑵表示能量供應(yīng)狀態(tài)；判斷某過(guò)程與能量的相關(guān)程度；⑶表示物質(zhì)的消耗強(qiáng)度；⑷判斷某一條件對(duì)植物生理過(guò)程的影響:2.呼吸商（RQ）:植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出的CO2量與吸收O2氣量的體積比或摩爾比。

放出的CO2(體積或摩爾)RQ=——————————

吸收的O2(體積或摩爾)意義:一般不用來(lái)判別呼吸強(qiáng)弱,而是用來(lái)判斷呼吸基質(zhì)性質(zhì)或氧氣供應(yīng)狀況的指標(biāo)。.※影響呼吸商大小的因素:⑴.底物種類(lèi):分子中含氧越高,RQ越大。CH2O:RQ=1脂肪.蛋白質(zhì):RQ＜1有機(jī)酸:RQ＞1;

⑵.氧氣供應(yīng)狀況:如同時(shí)存在無(wú)氧呼吸,RQ增大;⑶.底物氧化程度:氧化不徹底，RQ減小;⑷.是否伴隨有羧化反應(yīng):有,RQ減小;⑸.是否伴隨有其它物質(zhì)的還原反應(yīng):如果脫下的H沒(méi)有進(jìn)入呼吸鏈,而是用于其它物質(zhì)的還原(NO2-.NO3-),會(huì)降低氧的消耗,使RQ增大。

第二節(jié)呼吸代謝途徑一.有氧呼吸的代謝途徑:1.EMP-TCA循環(huán):最主要的呼吸途徑。C6H12O6+6O2CO2+6H2O+2881.2kJ意義：供能;物質(zhì)轉(zhuǎn)化樞紐;一切有機(jī)物走向徹底氧化的最終途徑;整個(gè)過(guò)程分成兩步：1）葡萄糖丙酮酸部位：條件：2）丙酮酸CO2+H2O部位：條件：糖酵解的化學(xué)過(guò)程無(wú)氧呼吸TCA循環(huán)異檸檬酸α-酮戊二酸琥珀酰輔酶A延胡索酸琥珀酸乙酰輔酶A丙酮酸TCA循環(huán)的化學(xué)過(guò)程蘋(píng)果酸EMP-TCA循環(huán)2.HMP途徑:意義：提供還原能力;提供中間產(chǎn)物;抗病;輔助供能;磷酸戊糖途徑的氧化脫羧過(guò)程二.

無(wú)氧呼吸的代謝途徑1.酵解與發(fā)酵的涵義酵解：葡萄糖分解成2分子丙酮酸并產(chǎn)生ATP的代謝過(guò)程。在有氧和無(wú)氧條件下都能進(jìn)行。普遍存在。發(fā)酵：無(wú)氧條件下，微生物將葡萄糖或其他有機(jī)物發(fā)酵分解生成乙醇或乳酸，并產(chǎn)生ATP及NADH的代謝過(guò)程。2.無(wú)氧呼吸呼吸的類(lèi)型:類(lèi)型：酒精發(fā)酵；乳酸發(fā)酵；3.無(wú)氧呼吸的意義：適應(yīng)暫時(shí)缺氧和深層組織的呼吸；4.無(wú)氧呼吸的危害:（1）酒精中毒;（2）釋放的能量少，不能滿足需要;（3）有氧氧化的中間產(chǎn)物不能形成，影響其它物質(zhì)的合成?！嵩诤粑緩街械牡匚灰胰┻€原成乙醇丙酮酸直接還原還原成乳酸有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的區(qū)別項(xiàng)目有氧呼吸無(wú)氧呼吸呼吸場(chǎng)所細(xì)胞質(zhì)線粒體細(xì)胞質(zhì)呼吸條件有O2參與無(wú)O2參與呼吸產(chǎn)物CO2、H20酒精、CO2乳酸能量釋放全部一小部分三.呼吸作用的其它代謝途徑:

1.乙醇酸氧化途徑:光呼吸、水稻根中的供氧;2.乙醛酸循環(huán):將脂肪轉(zhuǎn)化成糖;四.呼吸作用的多條途徑及其之間的關(guān)系1.底物降解的多條途徑:呼吸基質(zhì)可以通過(guò)多條不同的途徑進(jìn)行分解，不同途徑有不同的中間產(chǎn)物；多條途徑之間可通過(guò)相同的中間產(chǎn)物相互交叉。底物降解的多條途徑2.電子傳遞的多條途徑:多條呼吸鏈線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈電子傳遞支路交替途徑多條呼吸鏈和多種末端氧化酶3.末端氧化酶的多樣性末端氧化酶：呼吸鏈中能夠直接將電子傳給氧的酶稱(chēng)為末端氧化酶?！€粒體中的末端氧化酶（1）細(xì)胞色素氧化酶將電子由Cytaa3傳給氧，生成水。是主要的末端氧化酶，承擔(dān)氧消耗的4／5。（2）交替氧化酶(抗氰氧化酶）在有氰化物存在條件下仍能運(yùn)行,也稱(chēng)抗氰呼吸。其末端氧化酶是交替氧化酶，催化電子直接由CoQ傳到氧，對(duì)氰化物不敏感。(CN-主要抑制Cyta3)抗氰呼吸(即交替氧化酶途徑)的意義：①放熱增溫:放熱有利于開(kāi)花、授粉、受精.②增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老.③在防御真菌感染中起作用:甘薯塊根感染黑斑病時(shí)，抗病品種抗氰呼吸高于感病品種。④分流電子:當(dāng)細(xì)胞色素主路電子飽和發(fā)生滿溢狀態(tài)時(shí)，交替途徑有電子分流的作用?！?xì)胞質(zhì)中的末端氧化酶

（1）酚氧化酶含銅氧化酶。能把酚類(lèi)物質(zhì)脫H氧化成醌類(lèi)，脫下的H傳給氧生成水；醌類(lèi)物質(zhì)有殺菌作用。酚氧化酶能提高植物的抗病性。單酚氧化酶：酪氨酸氧化酶多酚氧化酶：兒茶酚氧化酶（PPO）與抗病性有關(guān)制紅茶：利用酚氧化酶制綠茶、烤煙：抑制酚氧化酶.（2）黃素氧化酶以FAD為輔基,也稱(chēng)需氧脫氫酶.能直接將脫下的2H傳給O2,形成H2O2.存在于乙醛酸循環(huán)體中，使脂肪酸氧化分解。（3）抗壞血酸氧化酶含銅，以1/2O2為受體,形成脫氫Vc和H2O.與植物受精過(guò)程有關(guān)，有利于胚珠發(fā)育。（4）乙醇酸氧化酶（光呼吸）（5）過(guò)氧化物酶(POD)與過(guò)氧化氫酶(CAT)以H2O2為電子受體催化氧化脫氫反應(yīng)。多條呼吸鏈和多種末端氧化酶各種末端氧化酶的主要特性比較4.不同呼吸途徑間的關(guān)系:

通過(guò)共同中間產(chǎn)物相互聯(lián)系。四.光合與呼吸作用的關(guān)系:1.對(duì)立性：物質(zhì)代謝角度；能量代謝角度；2.統(tǒng)一性:原料與產(chǎn)物的統(tǒng)一;相同的能量形態(tài)和生成方式;有相同的中間產(chǎn)物;思考題:從物質(zhì)代謝和能量代謝的角度,說(shuō)明呼吸作用與光合作用的關(guān)系。第四節(jié)影響呼吸作用的因素一、內(nèi)部因素的影響

種間差異：喜溫植物＞耐寒植物；速生＞緩生器官差異：幼嫩器官＞衰老器官，生殖器官＞營(yíng)養(yǎng)器官,雌蕊＞雄蕊不同植物、不同器官的呼吸速率二、外因的影響1.水分含量對(duì)呼吸作用的的影響(P115-117)(1)風(fēng)干種子含水量對(duì)呼吸的影響:呼吸強(qiáng)度與含水量負(fù)相關(guān)；原因：束縛水、自由水種子壽命與呼吸強(qiáng)度負(fù)相關(guān),控制含水量，就能控制種子的呼吸強(qiáng)度，就能夠延長(zhǎng)種子壽命.在4%-14%范圍內(nèi)，含水量每降低1%，種子壽命延長(zhǎng)1倍。安全水分線：能夠使種子安全貯藏的最高水分含量。安全水分線的確定依據(jù)：束縛水的最高含量。討論：不同植物種子的安全水分線是否一致？為什么？

作物安全水（%）

作物安全水（%）小麥12.0花生8-9大麥13.5棉籽9-10高粱13.0菜籽9.0玉米13.0芝麻7-8大豆12.0蓖麻8-9蠶豆12-13向日葵10-11(2)多汁器官含水量對(duì)呼吸的影響:果實(shí)、根莖葉等多汁器官時(shí)水萎蔫時(shí)，呼吸強(qiáng)度不是下降，而是升高。原因：脫水引起水解酶活性升高，引起可利用呼吸基質(zhì)的增多，呼吸酶活性增強(qiáng)。水果蔬菜的貯藏需要注意的問(wèn)題：想方設(shè)法控制呼吸強(qiáng)度