第二章 微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能

第二章微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

第二章微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能概述：微生物世界包含了相當(dāng)多樣化的類(lèi)群。按照現(xiàn)代生物學(xué)的觀點(diǎn)，微生物可分為細(xì)胞型微生物和非細(xì)胞型微生物，凡具有細(xì)胞形態(tài)的微生物統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞型微生物，細(xì)胞型微生物又根據(jù)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)不同分為原核微生物和真核微生物。本章主要介紹與食品工業(yè)關(guān)系緊密的一些微生物類(lèi)群的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及其繁殖方式與過(guò)程。這些主要類(lèi)群包括細(xì)菌、放線(xiàn)菌、霉菌、酵母菌和病毒。原核微生物與真核微生物

在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的區(qū)別原核微生物與真核微生物

在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的根本區(qū)別Table2-1生物性狀

原核微生物 真核微生物

核擬核，無(wú)核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁DNA1條1至數(shù)條，與RNA、組蛋白合核糖體70S80S(細(xì)胞質(zhì)中),70S(細(xì)胞器中)細(xì)胞分裂二分裂有絲分裂,減數(shù)分裂有性生殖無(wú)有細(xì)胞器無(wú)線(xiàn)粒體、高基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等呼吸鏈細(xì)胞膜上線(xiàn)粒體上細(xì)胞壁成分肽聚糖、磷壁質(zhì)多聚糖,幾丁質(zhì)大小 1～10μm10～100μm第二章微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能原核微生物“三菌”、“三體”和古生菌真核微生物真菌、原生動(dòng)物和單細(xì)胞藻類(lèi)非細(xì)胞生物病毒、類(lèi)病毒、朊病毒等第一節(jié)細(xì)菌（Bacteria）

細(xì)菌是一類(lèi)個(gè)體微小、形態(tài)簡(jiǎn)單，具有細(xì)胞壁、靠二分裂繁殖的單細(xì)胞原核微生物。

在自然界中細(xì)菌是分布最廣、數(shù)量最多的一類(lèi)生物，并與食品關(guān)系最為密切。是食品理論、工業(yè)發(fā)酵和釀造研究的主要對(duì)象，也是導(dǎo)致食品腐敗的主要類(lèi)群。第一節(jié)細(xì)菌（Bacteria）一、細(xì)菌的基本形態(tài)二、細(xì)菌的大小三、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能四、細(xì)菌的繁殖及其菌落形態(tài)特征五、食品中常見(jiàn)的細(xì)菌一、細(xì)菌的基本形態(tài)及空間排列細(xì)菌的基本形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀,分別被稱(chēng)為球菌、桿菌和螺旋菌。各類(lèi)群基本形態(tài)比較穩(wěn)定。菌體細(xì)胞形態(tài)和排列具有種的特異性，是進(jìn)行分類(lèi)的依據(jù)之一。（一）球菌（Coccus）

是一類(lèi)菌體呈球形或近似球形的細(xì)菌。根據(jù)繁殖時(shí)細(xì)胞分裂面的方向不同以及分裂后菌體間相互黏附的松緊程度和組合狀態(tài)不同，可分為六種不同的排列方式（圖2-1）。1．單球菌如尿素小球菌（Micrococcusureae）。2．雙球菌如肺炎雙球菌（Diplococcuspneumoniae）。3．鏈球菌如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）4．四聯(lián)球菌如四聯(lián)小球菌（Micrococcustetragenus）。5．八疊球菌如乳酪八疊球菌（Sarcinacasei）6．葡萄球菌如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（二）桿菌(Bacillus)

菌細(xì)胞呈桿狀的細(xì)菌稱(chēng)為桿菌。

長(zhǎng)桿菌:(長(zhǎng):寬>2）桿菌:(長(zhǎng):寬=2）短桿菌:(長(zhǎng):寬<2）兩端呈鈍圓狀或半圓狀:兩端呈平截狀或稱(chēng)刀切狀:菌體一端膨大(棒狀桿菌)。桿菌在培養(yǎng)條件下有的呈單個(gè)存在，如大腸桿菌（Escherichiacoli，E.coli）；有的呈鏈狀排列，如枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）；有的呈柵狀排列或“V”排列，如棒狀桿菌（Corynebacterium).（二）桿菌(Bacillus)（二）桿菌(Bacillus)大腸桿菌金黃色葡萄球菌（三）螺旋菌(Spirillum)

彎曲的桿菌稱(chēng)為螺旋菌。按照其彎曲的程度不同，可分為弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）兩種（圖2-3）。

1．弧菌

菌體僅一個(gè)彎曲,呈弧形或逗號(hào)形。如霍亂弧菌（Vibriocholerae）。

2．螺旋菌

菌體有多個(gè)彎曲，回轉(zhuǎn)呈螺旋狀。如小螺菌（Spirillumminor）。（四）特殊形態(tài)

柄細(xì)菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細(xì)菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實(shí)體的粘細(xì)菌、三角形、方形等特殊形態(tài)的細(xì)菌。（五）異常形態(tài)

異常形態(tài)中依據(jù)生理機(jī)能的不同分：畸形：化學(xué)或物理因素的刺激衰頹形：培養(yǎng)時(shí)間過(guò)久，細(xì)胞衰老，養(yǎng)分缺乏結(jié)核桿菌的正常形態(tài)結(jié)核桿菌的異常形態(tài)二、細(xì)菌的大小

細(xì)菌的大小與表示方法

細(xì)菌的個(gè)體很小，通常以微米（μm）作為測(cè)量單位細(xì)菌大小的表示方法因不同形態(tài)的細(xì)菌而異球菌:一般用其直徑表示，通常介于0.2～1.25μm之間；桿菌:用菌細(xì)胞直徑（寬）和其長(zhǎng)來(lái)表示，寬和長(zhǎng)之間用一連字符“×”連接起來(lái)，桿菌的大小差異較大，一般桿菌的大小為：0.2～1.25×0.3～8.0μm；螺旋菌:其大小表示方法與桿菌相同，螺旋菌的長(zhǎng)度僅表示其兩端的空間距離。一般在進(jìn)行形態(tài)鑒定時(shí)，尚需測(cè)定菌細(xì)胞的螺旋度、螺距等指標(biāo)。值得注意的是，菌體的大小具有種的穩(wěn)定性，但也受染色方法、培養(yǎng)基、菌齡、滲透壓等外界因素等影響。有關(guān)細(xì)菌大小的記載，通常是平均值或代表性數(shù)字。幾種細(xì)菌的大小

菌種 大?。é蘭） 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大腸桿菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草桿菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍亂弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5紅色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5三、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)可分為一般結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)兩部分基本結(jié)構(gòu)：

細(xì)胞壁細(xì)胞膜擬核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物特殊結(jié)構(gòu)：

莢膜、芽孢、鞭毛和纖毛等部分。（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)

1．細(xì)胞壁（cellwall）

細(xì)胞壁是位于細(xì)胞最外層的一層堅(jiān)韌而略具彈性的結(jié)構(gòu)。約占細(xì)胞干重的10%～25%；在一般光學(xué)顯微鏡下不易觀察到。G+細(xì)胞壁G-細(xì)胞壁（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

革蘭氏染色實(shí)驗(yàn)：

結(jié)晶紫（1min）→水洗→碘液（1min）→水洗→95%乙醇處理30s→水洗→藩紅染色（2min）→水洗→干燥→鏡檢出現(xiàn)兩種情況：蘭紫色：革蘭氏陽(yáng)性菌紅色：革蘭氏陰性菌出現(xiàn)不同結(jié)果的根本原因在于細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)不同。（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)1）革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁

G+菌細(xì)胞壁是一層，厚約20～80nm，由肽聚糖網(wǎng)架結(jié)構(gòu)填充磷壁質(zhì)和少量脂類(lèi)組成。其中肽聚糖含量高，約占細(xì)胞壁重的40%～90%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)致密。肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的大分子化合物。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

磷壁酸：為多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的復(fù)合物。根據(jù)多元醇的種類(lèi)不同可分為核糖醇型磷壁質(zhì)和甘油型磷壁質(zhì)兩類(lèi)。一般只有G+菌的肽聚糖層網(wǎng)架結(jié)構(gòu)中填充有磷壁酸。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)2）革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁

G-菌細(xì)胞壁分兩層，厚約10nm,外層為脂蛋白和脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層。肽聚糖含量低，約占細(xì)胞壁干重的5%～10%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)疏松。外壁層：位于肽聚糖層的外部。結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成與細(xì)胞膜相似，在磷脂雙層中嵌有脂多糖和蛋白質(zhì)。脂多糖：包括:蛋白質(zhì)層:脂蛋白、基質(zhì)蛋白、外壁蛋白磷脂：內(nèi)壁層：緊貼胞膜，僅由1—2層肽聚糖分子構(gòu)成，占細(xì)胞壁干重5—10%，無(wú)磷壁酸。肽聚糖無(wú)肽間橋。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)3）革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁與革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較

（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)革蘭氏染色原理關(guān)于革蘭氏染色的原理，目前一般認(rèn)為與細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁的滲透性有關(guān)。首先堿性染料結(jié)晶紫將細(xì)胞質(zhì)染上顏色，碘能與結(jié)晶紫形成結(jié)晶紫-碘復(fù)合物不易被抽提出來(lái)。當(dāng)用95%的乙醇作脫色處理時(shí)，引起細(xì)胞壁脫水，G+菌的肽聚糖含量多而脂類(lèi)含量少，乙醇引起細(xì)胞壁孔徑縮小，通透性明顯降低，結(jié)晶紫-碘復(fù)合物不易被抽提出來(lái)，因而保持初染液的顏色。G-菌脂類(lèi)含量高，被乙醇抽提后引起細(xì)胞壁各層結(jié)構(gòu)松弛，而肽聚糖含量少，引起的脫水作用小，所以使細(xì)胞壁有足夠的通道使乙醇進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)將結(jié)晶紫—碘復(fù)合物抽提出來(lái)，而被重新染上復(fù)染液的顏色。（2）細(xì)胞壁的生理功能

細(xì)胞壁對(duì)細(xì)胞的作用包括以下方面：①保持細(xì)胞形狀。細(xì)胞的外形由細(xì)胞壁決定。無(wú)論原來(lái)是什么形狀，一旦除掉細(xì)胞壁后的原生質(zhì)體將呈球形。②保護(hù)菌體。細(xì)胞壁起著屏障和抵抗低滲的作用。細(xì)胞壁的堅(jiān)韌結(jié)構(gòu)使細(xì)胞能承受內(nèi)外的滲透壓差而不至發(fā)生滲透裂解；另外細(xì)胞壁上的許多小孔容許水分和直徑小于1nm的物質(zhì)自由通過(guò)，而阻止大分子物質(zhì)通過(guò)。③為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供支點(diǎn)。細(xì)胞壁的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)的必要條件。④與抗原性、致病性、噬菌體的感染有關(guān)。（3）細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型原生質(zhì)體(protoplast)：革蘭陽(yáng)性菌細(xì)胞壁缺失后，僅被一層細(xì)胞膜包住的細(xì)胞。原生質(zhì)球(spheroplast)：革蘭陰性菌肽聚糖層受損后還殘留部分細(xì)胞壁的原生質(zhì)體。L-細(xì)菌(bacterialLform)：在實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)通過(guò)自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷菌株。某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染。支原體（mycoplasma）：是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的、適應(yīng)自然生存條件的無(wú)細(xì)胞壁的原核生物。其細(xì)胞膜中含有一般原核生物沒(méi)有的甾醇。2．細(xì)胞膜（cellmembrane）

細(xì)胞膜是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)層，包圍細(xì)胞質(zhì)的柔軟而富彈性的薄膜。約占細(xì)胞干重的10%，在電鏡下觀察厚約7～8nm。其基本構(gòu)造為雙層單位膜：內(nèi)外兩層磷脂分子，含量為20%～30%；蛋白質(zhì)有些穿過(guò)磷脂層，有些位于表面，含量為60%～70%；另外有少量的多糖（約2%）。細(xì)胞膜的生理功能細(xì)胞膜是具有高度選擇性的半透膜，含有豐富的酶系，具有重要的生理功能，主要表現(xiàn)在：①細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換起選擇性屏障作用，在細(xì)胞膜上，鑲嵌有大量的滲透蛋白（滲透酶）控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的進(jìn)出。②細(xì)胞膜是細(xì)胞的代謝中心，在細(xì)胞膜上除滲透酶外，還分布著大量的呼吸酶、合成酶、ATP合成酶等，細(xì)菌細(xì)胞的很多代謝反應(yīng)在細(xì)胞膜上進(jìn)行。③是鞭毛著生的位點(diǎn)

是細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的層狀、管狀或囊狀物。又叫中間體。與處在細(xì)胞表面的細(xì)胞膜相比，間體上鑲嵌的酶蛋白更多。細(xì)菌細(xì)胞的能量代謝主要在間體上進(jìn)行，所以人們又稱(chēng)間體為擬線(xiàn)粒體。其功能可能與細(xì)胞壁合成、核質(zhì)分裂、細(xì)菌呼吸和芽孢形成有關(guān)。3.間體（Mesosome）4.核區(qū)（nucleoid）核區(qū)細(xì)菌細(xì)胞核在結(jié)構(gòu)和形態(tài)上都比真核生物的簡(jiǎn)單，只有核區(qū)，無(wú)核膜、核仁和固定形態(tài)，一般位于細(xì)胞的中央部分，呈球狀、棒狀或啞鈴狀，但不與細(xì)胞質(zhì)相混合。核區(qū)內(nèi)僅有一條閉合環(huán)狀雙鏈DNA大分子，形成高度折疊纏繞的超螺旋結(jié)構(gòu)，不與組蛋白結(jié)合，而是與Mg2+等陽(yáng)離子和胺類(lèi)等有機(jī)堿結(jié)合，以中和磷酸基團(tuán)所帶的負(fù)電荷，形成細(xì)菌染色體。細(xì)胞核是細(xì)菌的遺傳信息中心，決定著細(xì)菌細(xì)胞的遺傳和變異。5、質(zhì)粒（plasmid）是一段存在于染色體外或整合在染色體上的共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子。分子量106Da，含50-100基因?？瑟?dú)立存在于細(xì)菌染色體外，自我復(fù)制、穩(wěn)定遺傳和表達(dá)；也可整合和消失、并在一定范圍內(nèi)可在細(xì)胞間傳遞。許多次生代謝產(chǎn)物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受質(zhì)?？刂啤Ｙ|(zhì)粒并非細(xì)菌生命活動(dòng)必需，但可攜帶決定細(xì)菌某些遺傳特性的基因，是遺傳工程的重要載體。質(zhì)粒的特點(diǎn)：可自我復(fù)制，穩(wěn)定遺傳。對(duì)生存不是必要的。復(fù)制與染色體分開(kāi)，但同步進(jìn)行。不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。無(wú)質(zhì)粒細(xì)菌可通過(guò)接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。可整合和消失、并在一定范圍內(nèi)可在細(xì)胞間傳遞。例：細(xì)菌抗藥性因子、大腸桿菌的F因子。質(zhì)粒應(yīng)用：基因工程（質(zhì)粒在基因工程的研究中是重要的基因載體工具之一）6．核糖體

是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占65%）和蛋白質(zhì)（占35%）組成。細(xì)菌的核糖體沉降系數(shù)為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。7．細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜包裹的一團(tuán)除擬核以外的膠狀液態(tài)基質(zhì)。主要成分是蛋白質(zhì)、核酸、脂類(lèi)、多糖、水分和少量無(wú)機(jī)鹽類(lèi)。細(xì)胞質(zhì)中含有許多酶系，是新陳代謝的主要場(chǎng)所。細(xì)胞質(zhì)中無(wú)真核細(xì)胞的細(xì)胞器，但含有許多內(nèi)含物，主要有：

①氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿(mǎn)氣體的泡狀物。有些細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有幾個(gè)或多個(gè)氣泡。氣泡的功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡②顆粒狀內(nèi)含物：細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有各種顆粒狀內(nèi)含物，它們大多數(shù)為細(xì)胞貯藏物，顆粒狀內(nèi)含物的多少因細(xì)菌的種類(lèi)、菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。主要有：異染粒、聚β－羥丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。異染粒：是普遍存在的貯藏物，主要成分是多聚偏磷酸鹽。異染粒大小和結(jié)構(gòu):大小為0.5—1μm，是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線(xiàn)狀。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。多聚偏磷酸鹽對(duì)某些染料有特殊反應(yīng)，產(chǎn)生與所用染料不同的顏色，因此得名異染顆粒。例：異染粒遇甲基胺藍(lán)變紫紅色。含異染粒的細(xì)菌種類(lèi)：棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等。聚β－羥丁酸顆粒(PHB)：是許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類(lèi)儲(chǔ)藏物。PHB不溶于水，易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。肝糖粒和淀粉粒：都是α-1,4或α-1