第3章 真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能

第三章

真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能真核微生物（Eukaryoticmicro-organisms）概念細(xì)胞核具有核膜；能進(jìn)行有絲分裂；細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器；具有上述特征的微小生物AmoebaFlagellate鞭毛蟲(chóng)

Molds

Mushrooms

Fungi

Yeasts

Algae

Protozoa

EukaryoticMicroorganisms

第一節(jié)真核微生物概述真菌是分化較為復(fù)雜的微生物，其種類繁多，形態(tài)各異，大小懸殊，細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣。它沒(méi)有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用。主要包括絲狀真菌、酵母菌和大型真菌三大類。典型的真核生物具有細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、線粒體等細(xì)胞器。一、細(xì)胞壁真菌細(xì)胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類。低等真菌的細(xì)胞壁主要成分以纖維素為主酵母的細(xì)胞壁的主要成分以葡聚糖為主高等真菌的細(xì)胞壁的主要成分以幾丁質(zhì)為主一、細(xì)胞壁二、鞭毛與纖毛鞭毛的橫切面圖三、細(xì)胞質(zhì)膜(PlasmaMembrane)項(xiàng)目原核生物真核生物甾醇無(wú)（支原體例外）有（膽甾醇、麥角甾醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分支、飽和或不飽和脂酸；每一磷脂分子常含飽和與不飽和脂肪酸各一高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸糖脂無(wú)有（具有細(xì)胞間識(shí)別受體功能）電子傳遞體有無(wú)基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無(wú)胞吞作用無(wú)有四、細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳信息（DNA）的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位外形固定，有核膜由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成五、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架除細(xì)胞器以外的膠狀溶液，稱細(xì)胞基質(zhì)。（cytomatrix）細(xì)胞骨架是由微管、肌動(dòng)蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架。（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體Golgiapparatus3、高爾基體4~8個(gè)平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體。功能是協(xié)調(diào)細(xì)胞生化功能和細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境重要的細(xì)胞器。腐霉屬（Pythium）Lysosymes4、溶酶體單層膜內(nèi)含多種酸性水解酶功能是細(xì)胞內(nèi)消化5、微體microbody單層膜包裹，內(nèi)含多種氧化酶、過(guò)氧化氫酶。主要功能是使細(xì)胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。mitochondria兩層膜外形和大小酷似桿菌每個(gè)細(xì)胞有數(shù)百到數(shù)千個(gè)功能是把蘊(yùn)藏在有機(jī)物中的化學(xué)潛能轉(zhuǎn)化成生命活動(dòng)所需能量。6、線粒體7、葉綠體chloroplast雙層膜包裹、只存在于綠色植物與某些藻類的細(xì)胞中具有光合作用外形多為扁平的圓形或橢圓形3部分組成：葉綠體膜類囊體基質(zhì)8、液泡vacuole9、膜邊體lomasome10、幾丁質(zhì)酶體chitosome11、氫化酶體hydrogenosome第二節(jié)酵母菌(yeast)酵母菌一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。特點(diǎn)：個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)營(yíng)出芽繁殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中酵母菌的最適生長(zhǎng)溫度是25--30℃。一、分布及與人類的關(guān)系分布：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園土壤中。種類：據(jù)1982年的資料，已知的酵母有56屬，500多種。酵母菌與人類的關(guān)系極其密切。二、細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造（一）細(xì)胞壁厚約25nm，主要成分為酵母纖維素，它呈三明治狀——外層為甘露聚糖，內(nèi)層為葡聚糖，中間夾著一層蛋白質(zhì)。磷酸甘露聚糖甘露聚糖蛋白質(zhì)葡聚糖細(xì)胞質(zhì)膜（二）細(xì)胞膜甾醇磷脂

球狀蛋白蛋白質(zhì)：包括一些酶類脂甘油的單、雙、三酯甘油磷酯磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇酵母甾醇糖類：甘露聚糖等（三）細(xì)胞核真核核孔（四）其它構(gòu)造液泡線粒體微體1996年，測(cè)得第一個(gè)真核生物基因組序列。（S.cerevisiae，6500個(gè)基因）三、酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式無(wú)性有性（產(chǎn)子囊孢子）酵母屬、接合酵母屬等芽殖：各屬都存在裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在產(chǎn)無(wú)性孢子節(jié)孢子地霉屬等擲孢子擲孢酵母屬等厚垣孢子白假絲酵母屬等只進(jìn)行無(wú)性繁殖的酵母菌稱假酵母（pseudo-yeast）具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母（euyeast）（一）無(wú)性繁殖1、芽殖（budding）子細(xì)胞出芽痕芽殖是酵母菌最常見(jiàn)的一種繁殖方式厚垣孢子出芽生殖的啤酒酵母面包酵母釀酒酵母（Saccharomycrescervisiae）的芽殖過(guò)程2、裂殖（fission）少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式3、產(chǎn)生無(wú)性孢子少數(shù)酵母菌可在卵圓形營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上長(zhǎng)出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子。（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖的細(xì)胞原生質(zhì)體接觸質(zhì)配核配減數(shù)分裂Caughtintheact:cellattachment,cellfusionandnuclearfusioninanelectronmicrographHaploidcellsproducematingpeptidepheromones,i.e.a-factorandalpha-factor,towhichthematingpartnerrespondstoprepareformating（三）酵母菌的生活史（lifecycle）生活史又稱生命周期，指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過(guò)程。營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體存在c.在特定的條件下才進(jìn)行有性繁殖b.營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體（n）也能以二倍體(2n)形式存在芽殖有性繁殖子囊孢子1、營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營(yíng)養(yǎng)體有單倍體（n）與二倍體（2n）兩種形式；特定環(huán)境下進(jìn)行有性生殖。特點(diǎn)：S.cerevisiae(釀酒酵母)的生活史Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在特點(diǎn):a.營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體b.無(wú)性繁殖為裂殖c.二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，此期極短。Saccharomycesludwigii(路德類酵母)的生活史3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體形式存在特點(diǎn)：a.營(yíng)養(yǎng)體為二倍體不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)；b.單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)成對(duì)發(fā)生接合；c.單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨(dú)立生活。四、酵母菌的菌落啤酒酵母菌落與細(xì)菌的相仿，但由于細(xì)胞比細(xì)菌的大，細(xì)胞內(nèi)有許多分化的細(xì)胞器，細(xì)胞間隙含水量相對(duì)較少，以及不能運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)，因此菌落較大、較厚、外觀較稠和較不透明。菌落表面光滑、濕潤(rùn)、粘稠，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，菌落多為乳白色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。

第三節(jié)絲狀真菌——霉菌霉菌（mold）是絲狀真菌的一個(gè)俗稱，通常指那些菌絲體較為發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。一、分布及與人類的關(guān)系1.工業(yè)上的有機(jī)酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿、多糖等的發(fā)酵生產(chǎn)；2.食品制造方面，如醬油的釀造和干酪的制造；3.在基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好的實(shí)驗(yàn)材料。有利方面有害方面4.大量真菌會(huì)引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變；5.植物病害最主要的致病菌；6.引起動(dòng)物和人傳染病、中毒。在居家環(huán)境中大約有300種霉菌它會(huì)嚴(yán)重影響人類的健康。腳氣真菌二、細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造（一）菌絲及其延伸過(guò)程（二）菌絲體及其各種分化形式由許多菌絲相互交織而成的一個(gè)菌絲集團(tuán)稱菌絲體。營(yíng)養(yǎng)菌絲體——密布在固體營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，主要執(zhí)行吸收營(yíng)養(yǎng)物功能的菌絲體。氣生菌絲體——伸展到空間的菌絲體。這兩類菌絲體在長(zhǎng)期的進(jìn)化中，因其自身的生理功能和對(duì)不同環(huán)境的高度適應(yīng)，已明顯地發(fā)展出各種特化的構(gòu)造。（2）匍匐菌絲（stolon）：毛霉目（Mucorales）真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲，又稱匍匐枝。1.營(yíng)養(yǎng)菌絲體（vegetativemycelium）的特化形態(tài)（1）假根（rhiziod）：是Rhizopus(根霉屬)等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出來(lái)的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸取養(yǎng)料等功能。（3）吸器（haustorium）：只在宿主細(xì)胞間隙蔓延的營(yíng)養(yǎng)菌絲上分化出來(lái)的短枝，可侵入細(xì)胞內(nèi)以吸收宿主細(xì)胞的養(yǎng)料而不使其致死。（4）附著胞（adhesivecell）：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會(huì)發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面。（5）附著枝（adhesivebranch

）：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1~2個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主上。

（6）菌核（sclerotium）：由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，也是糖類和脂類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。（7）菌索：（rhizomorph）能在缺少營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境中為菌體生長(zhǎng)提供基本的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，尤其是在高等擔(dān)子菌中較為常見(jiàn)。（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)(ring,net）：捕蟲(chóng)類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來(lái)捕捉線蟲(chóng)類原生動(dòng)物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲(chóng)體內(nèi)吸收養(yǎng)料。2、氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體(1)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體（frutingbody）產(chǎn)無(wú)性孢子:分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔(dān)子菌的擔(dān)子（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體產(chǎn)無(wú)性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤(pán)產(chǎn)有性孢子閉囊殼子囊殼子囊盤(pán)（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體3、菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行振蕩培養(yǎng)時(shí)，往往會(huì)產(chǎn)生菌絲球（mycelialbead）。有利于氧的傳遞以及營(yíng)養(yǎng)物和代謝物的輸送，對(duì)菌絲的生長(zhǎng)代謝產(chǎn)物有利。三、真菌的孢子真菌的繁殖能力極強(qiáng)，主要是通過(guò)產(chǎn)生無(wú)性孢子或有性孢子來(lái)完成的。（一）無(wú)性孢子1.厚垣孢子：這類孢子具很厚的壁，是真菌的休眠體，可抵抗熱、干燥等不良環(huán)境。2、節(jié)孢子：由菌絲斷裂形成。菌絲生長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生很多單個(gè)孢子。3、分生孢子：菌絲分枝頂端細(xì)胞或菌絲分化來(lái)的分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割而成的單個(gè)或成簇孢子。黑曲霉的分生孢子4、孢囊孢子形成于一個(gè)特殊的囊狀結(jié)構(gòu)的孢子囊內(nèi)。三、真菌的孢子（二）有性孢子1.卵孢子：由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏