第3章 原核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

第三章原核生物形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能原核生物：指一大類細胞無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細胞生物。本章目錄

第一節(jié)

細菌

第二節(jié)放線菌

第三節(jié)藍細菌

第四節(jié)支原體、立克次氏體、衣原體第一節(jié)

細菌細菌：是一類細胞細短、結(jié)構(gòu)簡單、胞壁堅韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強的原核生物。本節(jié)目錄一、細菌的形態(tài)構(gòu)造及其功能

二、細菌的群體形態(tài)一、細菌的形態(tài)構(gòu)造及其功能（一）形態(tài)和染色革蘭氏染色法是1884年由丹麥病理學(xué)家ChristainGram創(chuàng)立的，而后一些學(xué)者在此基礎(chǔ)上作了某些改進，它是細菌學(xué)中最重要的鑒別染色法。其基本步驟如下：革蘭氏染色法制片初染媒染脫色復(fù)染鏡檢革蘭氏染色的結(jié)果：革蘭氏陰性菌呈紅色（G-）；革蘭氏陽性菌呈紫色（G+）二）構(gòu)造1.細菌的一般構(gòu)造細胞壁細胞膜核區(qū)（1）細胞壁（Cellwall）細胞壁：是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的外被，主要成分為肽聚糖，具有固定細胞外形和保護細胞不受損傷等多種生理功能。細胞壁的主要功能：a.固定細胞外形和提高機械強度；b.為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需；c.阻攔大分子有害物質(zhì)進入細胞；d.賦予細菌特定的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。G+細菌細胞壁特點：厚度大，化學(xué)組分簡單，一般含90%肽聚糖和10%磷壁酸，機械強度高。G+細菌肽聚糖肽聚糖是細菌細胞壁中特有的成分。肽聚糖分子肽聚糖四肽尾肽橋N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸N-乙酰胞壁酸N-乙酰葡糖胺四肽尾肽橋β-1，4-糖苷鍵溶菌酶雙糖單位四肽尾由4個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。肽橋起著連接前后兩個四肽尾分子的橋梁作用。肽橋的變化甚多，由此形成了“肽聚糖的多樣性”磷壁酸是結(jié)合在G+細菌細胞壁上的一種酸性多糖，主要成分為甘油酸或核糖醇磷酸?？煞譃楸诹妆谒岷湍ち妆谒帷Ａ妆谒岬纳砉δ埽孩倨淞姿岱肿由陷^多的負電荷可提高細胞周圍Mg2+的濃度，保證細胞膜上一些需Mg2+的合成酶提高活性；②貯藏磷元素；③能調(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，借以防止細胞因自溶而死亡。④賦予革蘭氏陽性細菌以特異的表面抗原；⑤可作為噬菌體的特異性吸附受體；⑥增強某些致病菌如A族鏈球菌(Streptococcus)對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補體的作用。G-細菌細胞壁特點：厚度較薄，層次較多，成份復(fù)雜，機械強度差。G-細菌的肽聚糖外膜位于G-細菌細胞壁最外層由脂多糖（LPS）、磷脂、脂蛋白和其他蛋白組成的厚膜。脂多糖(LPS)位于G-細菌細胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)，由類脂A、核心多糖和O-特異性側(cè)鏈3部分組成。脂多糖的功能①其中的類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；②因其負電荷較強，故與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用；③由于LPS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性；④是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；⑤具有控制某些物質(zhì)進出細胞的部分選擇性屏障功能。外膜蛋白嵌合在G-細菌細胞壁外膜上的多種蛋白質(zhì)成分。周質(zhì)空間指位于G-細菌細胞壁外膜與細胞膜之間的狹窄空間，呈膠狀，內(nèi)含各種周質(zhì)蛋白，包括各種酶類和受體蛋白等。古生菌的細胞壁細胞壁中不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖。假肽聚糖：多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸以β-1，3-糖苷鍵交替連接而成。缺壁細胞L型細菌：在實驗室或宿主體內(nèi)通過自發(fā)突變而形成的遺傳穩(wěn)定的細胞壁缺陷菌株。原生質(zhì)體：在人為條件下，用溶菌酶除盡細菌等微生物原有細胞壁或用青霉素抑制新生細胞壁合成后，所得到的僅有一層細胞膜包裹的圓球狀細胞。球狀體：還殘留部分細胞壁的原生質(zhì)體。支原體：在長期進化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細胞壁的原核生物。革蘭氏染色機制通過結(jié)晶紫初染和碘液媒染后，在細胞膜內(nèi)形成了不溶于水的結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物（CVIdyecomplex）。革蘭氏陽性細菌由于其細胞壁較厚、肽聚糖網(wǎng)層次多和交聯(lián)致密，故遇乙醇或丙酮作脫色處理時，因失水反而使網(wǎng)孔縮小，再加上它不含類脂，故乙醇處理不會溶出縫隙，因此能把結(jié)晶紫與碘復(fù)合物牢牢留在壁內(nèi)，使其仍呈紫色。反之，革蘭氏陰性細菌因其細胞壁薄、外膜層的類脂含量高、肽聚糖層薄和交聯(lián)度差，在遇脫色劑后，以類脂為主的外膜迅速溶解，薄而松散的肽聚糖網(wǎng)不能阻擋結(jié)晶紫與碘復(fù)合物的溶出，因此，通過乙醇脫色后細胞退成無色。這時，再經(jīng)沙黃等紅色染料進行復(fù)染，就使革蘭氏陰性菌呈現(xiàn)紅色，而革蘭氏陽性菌則仍保留紫色（實為紫加紅色）了。（2）細胞膜原核微生物的細胞質(zhì)膜上一般不含膽固醇等甾醇。細胞膜的生理功能為：①選擇性地控制細胞內(nèi)、外的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運送；②是維持細胞內(nèi)正常滲透壓的屏障；③合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞的產(chǎn)能場所；⑤是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位。間體是一種由細胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。多見于革蘭氏陽性細菌。每個細胞含一至少數(shù)幾個。著生部位可在表層或深層，前者與某些酶如青霉素酶的分泌有關(guān)，后者與DNA的復(fù)制、分配以及與細胞分裂有關(guān)。古生菌細胞膜的特點：磷脂疏水尾由長鏈烴組成；親水頭和疏水尾以醚鍵相連；存在單分子層；在甘油分子的C3位上，可連接多種獨特的基團；含有多種獨特脂類。（3）細胞質(zhì)和內(nèi)含物細胞質(zhì)：指被細胞膜包圍的除核區(qū)以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。原核生物的細胞質(zhì)是不流動的。細胞內(nèi)含物：指細胞質(zhì)內(nèi)一些形狀較大的顆粒狀構(gòu)造，主要有：貯藏物磁小體羧酶體氣泡貯藏物①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)：是存在于許多細菌細胞質(zhì)內(nèi)屬于類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物，不溶于水，可溶于氯仿，可用尼羅藍或蘇丹黑染色，具有貯藏能量、碳源和降低細胞內(nèi)滲透壓的作用。②多糖類貯藏物：包括糖原和淀粉類。在真細菌中以糖原為多。糖原可用碘液染成褐色，在光學(xué)顯微鏡下可見。③異染粒(metachromaticgranules)：又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素(volutingranules)，這是因為它最早是在迂回螺菌被發(fā)現(xiàn)并可用美藍或甲苯胺藍染成紅紫色的緣故。顆粒大小為0.5～1.0μm，是無機偏磷酸的聚合物，分子呈線狀，n值在2～106間。一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。功能是貯藏磷元素和能量，并可降低細胞的滲透壓。④藻青素（cyanophycin）：通常存在于藍細菌中，是一種內(nèi)源性氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。磁小體其成分為Fe3O4，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹，是單磁疇晶體，無毒。其功能是導(dǎo)向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。羧酶體(carboxysome)又稱羧化體，是存在于一些自養(yǎng)細菌細胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物。其大小與噬菌體相仿，約10nm，內(nèi)含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細菌的CO2固定中起著關(guān)鍵作用。氣泡（gasvocuoles）是在許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運動的水生細菌中存在的充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物，大小為0.2～1.0μm×75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹，其功能是調(diào)節(jié)細胞比重以使細胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)。（4）核區(qū)（nuclearregionorarea）

又稱核質(zhì)體(nuclearbody)、原核、擬核(nucleoid)或核基因組(genome)。指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)、無固定形態(tài)的原始細胞核。它是一個大型環(huán)狀雙鏈DNA分子，只有少量蛋白質(zhì)與之結(jié)合，一般均為單倍體。2.細菌的特殊構(gòu)造糖被鞭毛菌毛性毛芽孢伴孢晶體糖被(glycocalyx)包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)，稱為糖被。莢膜的功能為：①保護作用：其上大量極性基團可保護菌體免受干旱損傷；可防止噬菌體的吸附和裂解；一些動物致病菌的莢膜還可保護它們免受宿主白細胞的吞噬；②貯藏養(yǎng)料；③作為透性屏障或（和）離子交換系統(tǒng)，可保護細菌免受重金屬離子的毒害；④表面附著作用；⑤細菌間的信息識別作用；⑥堆積代謝廢物。糖被在科學(xué)研究和實踐中的應(yīng)用：菌種鑒定用作藥物和生化制劑用作工業(yè)原料用于污水處理（2）鞭毛生長在某些細菌體表的長絲狀、波曲的蛋白質(zhì)附屬物，稱為鞭毛，其數(shù)目為一至數(shù)十條，具有運動功能。在下述兩情況下，單憑肉眼觀察也可初步推斷某細菌是否存在著鞭毛：①在半固體（含0.3%～0.4%瓊脂）直立柱中用穿刺法接種某一細菌，經(jīng)培養(yǎng)后，若在穿刺線周圍有呈混濁的擴散區(qū)，說明該菌具有運動能力，并可推測其長有鞭毛，反之，則無鞭毛；②根據(jù)某菌在平板培養(yǎng)基上的菌落外形也可推斷它有無鞭毛，一般地說，如果該菌長出的菌落形狀大、薄且不規(guī)則，邊緣極不圓整，說明該菌運動能力很強，反之，若菌落外形圓整、邊緣光滑、厚度較大，則說明它是無鞭毛的細菌。鞭毛的構(gòu)造原核微生物（包括古生菌）鞭毛的構(gòu)造由基體、鉤形鞘和鞭毛絲三部分組成。鞭毛基體鉤形鞘鞭毛絲：鞭毛蛋白螺旋排列而成L環(huán)P環(huán)S-M環(huán)鞭毛的生理功能運動拴菌實驗1974年，美國學(xué)者M.Silverman和M.Simon設(shè)法把單毛菌鞭毛的游離