光周期與動(dòng)物生理變化的關(guān)系

光周期與動(dòng)物生理變化的關(guān)系

動(dòng)物的適應(yīng)性產(chǎn)熱可分為兩種類(lèi)型：專(zhuān)性產(chǎn)熱和選擇性產(chǎn)熱。其中專(zhuān)性產(chǎn)熱中的基礎(chǔ)代謝率(basalmetabolicrate,BMR)是恒溫動(dòng)物維持正常生理機(jī)制的最小產(chǎn)熱速率,受到溫度、光照、降水量等環(huán)境因子及生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等自身生理階段變化的影響。目前,BMR已經(jīng)成為種間和種內(nèi)能量代謝水平比較的重要參數(shù),反映了不同物種的不同個(gè)體能量消耗水平。動(dòng)物產(chǎn)熱能量調(diào)節(jié)是動(dòng)物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種重要適應(yīng)。關(guān)于動(dòng)物如何分配能量用于保溫、活動(dòng)、生長(zhǎng)、繁殖及進(jìn)化,一直都是生態(tài)生理學(xué)家、進(jìn)化生理學(xué)家等關(guān)心的重點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)體重、系統(tǒng)發(fā)育、食性、氣候、季節(jié)、生活習(xí)性等是影響動(dòng)物BMR的主要因素,其中氣候條件是影響B(tài)MR的最重要因子之一。Klaasen等人認(rèn)為,對(duì)BMR季節(jié)性變化是否是動(dòng)物的一種獨(dú)立適應(yīng),是否是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果,或是生存生活能力變化的一種表現(xiàn)的認(rèn)識(shí)有著非常重要的意義。而在由季節(jié)變化引起的環(huán)境其他因子的變化中,光周期是最為直接表現(xiàn)出晝夜節(jié)律和季節(jié)變化特征的因素之一,是預(yù)測(cè)生物季節(jié)生理變化的一個(gè)最主要的環(huán)境因子。因光周期的季節(jié)性變化,動(dòng)物的晝夜節(jié)律及季節(jié)節(jié)律也隨之發(fā)生相應(yīng)的變化,且在生理等方面進(jìn)行相應(yīng)的變化適應(yīng),而動(dòng)物的這種根據(jù)環(huán)境節(jié)律變化而發(fā)生生理變化的能力對(duì)生物個(gè)體來(lái)說(shuō)是一種重要的適應(yīng)特征。因此光周期被研究界認(rèn)為是對(duì)生物生活及生存最重要的影響因子之一,受到廣泛的關(guān)注。鳥(niǎo)類(lèi)是生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的組成部分,在自然界的種類(lèi)和數(shù)量眾多,其在維持生態(tài)的穩(wěn)定方面有著關(guān)鍵的作用。小型鳥(niǎo)類(lèi)因體型較小,通過(guò)增加羽毛等方式維持體溫較為有限,所以產(chǎn)熱代謝調(diào)節(jié)成為其適應(yīng)外界環(huán)境及自身生長(zhǎng)階段能量需求的一項(xiàng)重要策略。而且小型鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感,易受環(huán)境變化的影響,目前國(guó)內(nèi)外已見(jiàn)不少有關(guān)環(huán)境變化對(duì)小型鳥(niǎo)類(lèi)代謝率的影響及小型鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的研究報(bào)道。許多研究已表明,光周期會(huì)影響小型動(dòng)物體重和產(chǎn)熱代謝率[21,22,23,24,25,26]及能量收支平衡等,如李慶芬等人發(fā)現(xiàn)短光照能提高布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)的產(chǎn)熱能力;Wang等人比較了長(zhǎng)短光照對(duì)根田鼠(Microtusoeconomus)攝入能的影響,發(fā)現(xiàn)短光照能刺激其攝入能的增加。而光周期對(duì)小型鳥(niǎo)類(lèi)生理方面影響的研究多見(jiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)生長(zhǎng)、發(fā)育、免疫系統(tǒng)、繁殖等方面,有關(guān)光周期對(duì)小型鳥(niǎo)類(lèi)能量代謝的影響相對(duì)較少,而這方面的研究對(duì)進(jìn)一步了解小型鳥(niǎo)類(lèi)的環(huán)境適應(yīng)及機(jī)理有著重要的意義。白頭鵯(Pycnonotussinensis)為留鳥(niǎo),屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae)。世界分布于歐亞大陸及非洲北部、中南半島。在我國(guó)主要分布于東南沿海地區(qū),西起四川,東至沿海一帶,北達(dá)陜西南部,南及廣西西南等地。伴隨全球氣候的變暖,白頭鵯有向北方擴(kuò)散的趨勢(shì),目前發(fā)現(xiàn)白頭鵯已擴(kuò)散至東北等地。在浙江省白頭鵯也是一種最常見(jiàn)的雀形目鳥(niǎo)類(lèi)之一。白頭鵯食性很雜,隨著季節(jié)的變化而不同,春夏季以動(dòng)物性食物為主,秋冬兩季則以植物性食物為主。由于白頭鵯分布范圍廣,數(shù)量大,是具有代表性且一年四季都易獲得的良好研究材料,有利于開(kāi)展季節(jié)性試驗(yàn)。以往已發(fā)現(xiàn)白頭鵯具有較高的體溫、較低的BMR和較寬的熱中性區(qū);其代謝產(chǎn)熱存在明顯的季節(jié)性變化,內(nèi)部器官(如肝臟、心臟、腎臟和消化道)及肌肉重量都與BMR的大小呈正相關(guān),認(rèn)為白頭鵯體內(nèi)存在代謝活性器官,這些器官組織具有很高的代謝活性,是白頭鵯BMR的主要決定因素,但有關(guān)光周期對(duì)白頭鵯體重、器官重量和能量代謝等方面的影響的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以白頭鵯為研究對(duì)象,探討白頭鵯整體組織水平能量代謝在光周期變化環(huán)境中的適應(yīng)。1材料和方法1.1溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響20只白頭鵯于2008年3月捕自浙江省溫州地區(qū)(27°29′N(xiāo),120°51′E)。該地區(qū)氣候溫暖,每季均有降雨,年平均降雨量可達(dá)1700mm。年平均溫度18℃,其中有7個(gè)月(3—9月)的極端溫度超過(guò)37℃。平均最高溫度從7月的39℃到1月的8℃,平均最低溫度從7月的28℃到1月的3℃。標(biāo)記并單籠(60cm×60cm×30cm)飼養(yǎng)于溫州大學(xué)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)房,進(jìn)行自然光照、室溫為28℃的環(huán)境條件下自由取食及飲水,適應(yīng)1周后用于實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)分長(zhǎng)光照組(16L∶8D)和短光照組(8L∶16D)兩組,在自動(dòng)控光的人工氣候室中進(jìn)行。白頭鵯隨機(jī)分為以上兩組馴化4周,每組各10只。實(shí)驗(yàn)于2008年3月10日至4月7日之間進(jìn)行。1.2體重測(cè)量從馴化實(shí)驗(yàn)開(kāi)始,每隔7d測(cè)定1次動(dòng)物的體重。體重測(cè)定采用電子天平(BT25S,Sartorius)稱(chēng)量,精確到0.01g。1.3呼吸室溫度的測(cè)定代謝率以每小時(shí)單位體重的耗氧量[J·g-1·h-1]及每小時(shí)整體耗氧量[kJ/h]表示。耗氧量采用封閉式流體壓力呼吸測(cè)定儀測(cè)定,水浴控制呼吸室溫度,溫度控制在±0.5℃以?xún)?nèi)。呼吸室體積為3.6L,用KOH和硅膠吸收呼吸室內(nèi)的CO2和水分。實(shí)驗(yàn)溫度為28℃。代謝率(MR)的測(cè)定每天在10:00—20:00進(jìn)行。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)前禁食4h,放入呼吸室內(nèi)適應(yīng)1h,每隔5min記錄1次,選擇兩個(gè)連續(xù)的,穩(wěn)定的最低值計(jì)算MR,共測(cè)定1h的耗氧量。1.4氧彈熱cy法測(cè)定食物和糞便中氧彈熱值能量攝入采用代謝籠測(cè)定。定時(shí)定量給動(dòng)物喂食并稱(chēng)量動(dòng)物體重,以7d為1個(gè)周期。稱(chēng)重及剩余食物、糞便的收集分別在第1周的第1天和每周的第7天進(jìn)行,每次收集時(shí)間均在13:00—15:00進(jìn)行。收集的食物和糞便,在60℃的烘箱中干燥至恒重稱(chēng)重,并用氧彈熱量計(jì)(C200,德國(guó)IKA)的測(cè)定熱值。能量收支計(jì)算根據(jù)下列公式:攝入能(grossenergyintake,GEI)(kJ/d)=攝入干物質(zhì)量(g/d)×食物熱值(kJ/d)排泄能(grossexcretionenergy,GEE)(kJ/d)=糞便干重(g/d)×糞便熱值(kJ/d)同化能(digestibleenergyintake,DEI)(kJ/d)=攝入能(kJ/d)-排泄能(kJ/d)同化率(digestibility)(%)=同化能(kJ/d)/攝入能(kJ/d)×100%1.5腸道分離、測(cè)定在第4周測(cè)定BMR后,隔日處死實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo),迅速取出腦、心、肺、肝、腎及整體消化道,并將消化道各部分小心分離,剔除腸系膜和脂肪組織,然后縱剖,用生理鹽水洗凈內(nèi)容物,濾紙吸干,采用電子天平(BS110S,Sartorius)稱(chēng)取重量記為鮮重,精確到0.1mg。然后將各器官、組織置于60℃烘箱內(nèi)烘至恒重,稱(chēng)量記為干重。1.6各變量的協(xié)方差分析利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。組間體重比較采用雙尾t檢驗(yàn)分析;組間器官重量、攝入能、同化能、排泄能、代謝率及同化率均采用協(xié)方差分析(ANCOVA);組內(nèi)各變量差異比較采用單因素方差(one-wayANOVA)分析。文中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示,P<0.05即認(rèn)為差異顯著。2結(jié)果2.1不同光周期對(duì)白人體重和代謝率的影響2.1.1sd組在ld組ld實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前,SD組白頭鵯體重為(31.6±0.7)g,LD組為(30.3±0.9)g,二者沒(méi)有顯著差異(t=1.113,df=18,P=0.280)。隨著馴化時(shí)間的延長(zhǎng),SD組白頭鵯的體重沒(méi)有明顯變化,而LD組略有下降,但組內(nèi)差異均不顯著(P>0.05)(圖1)。從第7天開(kāi)始,SD組的體重與LD組的體重出現(xiàn)明顯差異,第28天時(shí)SD組和LD組體重分別為(32.3±0.8)g和(28.9±0.8)g,SD組的體重比LD組的高出11.8%(t=2.934,df=18,P=0.009),但與馴化前相比,各組內(nèi)無(wú)明顯差異(P>0.05)(圖1)。2.1.2單位體重代謝率SD組和LD組的白頭鵯單位體重BMR和整體BMR經(jīng)協(xié)方差校正體重后,均出現(xiàn)明顯差異(單位體重代謝率:F(1,17)=8.372,P=0.01;整體代謝率:F(1,17)=11.696,P=0.003),SD組的單位體重代謝率和整體代謝率比LD組分別高出23.8%和33.4%(圖2)。2.2兩組肺鮮重和干重的比較當(dāng)體重校正至30.58g時(shí),數(shù)據(jù)顯示LD組與SD組白頭鵯組間的腦、心、腎、胃、直腸及整體消化道鮮重和干重,及肺組織干重?zé)o顯著差異(P>0.05)。但LD組肺鮮重是SD組的116.1%,兩組呈現(xiàn)顯著差異(F(1,17)=4.992,P=0.039);而SD組的肝臟及小腸的鮮重及干重都分別顯著高于LD組(P<0.05)(表1)。續(xù)表2.3不同光周期對(duì)白人能量收入和支出的影響2.3.1f1,17,p,0.1263在實(shí)驗(yàn)第14—28天里,SD組的攝入能分別顯著低于LD組31.8%、28.9%和30.5%(攝入能:第14天:F(1,17)=7.873,P=0.012;第21天:F(1,17)=9.886,P=0.006;第28天:F(1,17)=10.815,P=0.004),且組內(nèi)差異顯著,呈現(xiàn)顯著減少(攝入能:F(4,45)=3.819,P=0.009),其中第28天攝入能較第1天低30.3%;而LD組攝入能組內(nèi)差異不顯著(P>0.05)(圖3)。2.3.2%f,1,17SD組與LD組兩組間的排泄能只在第21天表現(xiàn)出SD組排泄能明顯較LD組個(gè)體少39.1%(F(1,17)=4.601,P=0.047)。且SD組內(nèi)排泄能隨著馴化時(shí)間的延長(zhǎng)明顯的減少(F(4,45)=2.594,P=0.049),第28天排泄能較第1天少33%,但LD組組內(nèi)排泄能無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖4)。2.3.3c.計(jì)算了“形勢(shì)”在第21和28天時(shí),SD組白頭鵯同化能分別顯著低LD組16.4%和20.9%(第21天:F(1,17)=9.792,P=0.006;第28天:F(1,17)=5.002,P=0.039)。SD組與LD組的同化能在各自組內(nèi)差異顯著,都呈顯著減少(SD組:F(4,45)=3.511,P=0.014;LD組:F(4,45)=4.114,P=0.006),其中SD組和LD組的同化能分別在第28天較各自第1天少27.5%與18.5%(圖5)。2.3.4別顯著浚余量ld組SD組和LD組兩組間同化率在第7—21天表現(xiàn)出差異顯著,SD組同化率在第7天、14天及21天分別顯著高出LD組11.5%、15.4%及10%(第7天:F(1,17)=5.363,P=0.033;第14天:F(1,17)=9.830,P=0.006;第21天:F(1,17)=5.705,P=0.0.029)。而SD組和LD組白頭鵯的各自組內(nèi)同化率無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖6)。3討論3.1不同光照對(duì)小波后克氏原螯蝦能量的影響體重是能量攝入和能量消耗最終平衡的結(jié)果。已有研究證明鳥(niǎo)類(lèi)的體重受許多內(nèi)外因子的影響,如溫度、光照、食物質(zhì)量及鳥(niǎo)類(lèi)自身生理狀態(tài)等,而相應(yīng)引起的鳥(niǎo)類(lèi)體重的變化則是鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)環(huán)境的一種重要適應(yīng)。許多留鳥(niǎo)在冬季會(huì)采取增重的策略,且體重達(dá)全年的最高水平,以應(yīng)對(duì)冬季惡劣的環(huán)境條件。在本研究中,白頭鵯在不同的光周期下表現(xiàn)出了體重差異,且短光照下的個(gè)體體重顯著高出長(zhǎng)光照下白頭鵯體重11.8%。自然條件下冬季由于食物缺乏、氣候寒冷等原因,動(dòng)物需儲(chǔ)存大量的能量以應(yīng)對(duì)惡劣的環(huán)境。本研究中16h黑暗及8h光照的實(shí)驗(yàn)室條件,與自然條件下冬季的光周期相似,所以在自然條件下,白頭鵯有可能表現(xiàn)出類(lèi)似于光周期變化的實(shí)驗(yàn)室條件下的體重變化,即增加體重來(lái)應(yīng)對(duì)光照時(shí)間較短的冬季不良環(huán)境,而這一點(diǎn)在白頭鵯和其他小型鳥(niǎo)類(lèi)的體重季節(jié)性適應(yīng)的研究中已得到證實(shí)。張國(guó)凱等通過(guò)比較白頭鵯體重的季節(jié)性變化,發(fā)現(xiàn)白頭鵯夏季的體重最低,但冬季的體重卻增加到了最高值,Zheng等人也研究發(fā)現(xiàn)白頭鵯冬季的體重較夏季高出29%。在自然環(huán)境中,生活在低溫、短光照的冬季或寒冷環(huán)境的小型鳥(niǎo)類(lèi)其體重往往高于生活于高溫、長(zhǎng)光照的夏季或溫暖環(huán)境中鳥(niǎo)類(lèi)的體重,而冬季增加體重這一方式既是鳥(niǎo)類(lèi)冬季體溫調(diào)節(jié)的需要,也是其短時(shí)間內(nèi)應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境條件的一種重要緩沖作用。在本研究中,雖然兩實(shí)驗(yàn)組白頭鵯組間排泄能只在第21天表現(xiàn)出顯著差異,但SD組個(gè)體排泄能總體低于LD組白頭鵯;另外,在馴化過(guò)程中,SD組白頭鵯的攝入能、同化能也都顯著低于LD組個(gè)體,但同化率顯著高于LD組白頭鵯,且在短光照的刺激影響下,組內(nèi)各能量指標(biāo)值顯著下降,而長(zhǎng)光照下白頭鵯的組內(nèi)攝入能及同化能基本無(wú)顯著變化。這些結(jié)果表明光周期變化對(duì)白頭鵯的能量收支產(chǎn)生了影響,類(lèi)似結(jié)果在小型嚙齒動(dòng)物的研究中也見(jiàn)有報(bào)道。同時(shí)本研究結(jié)果也表明了短光照較長(zhǎng)光照更能刺激白頭鵯能量收支的變化。對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō),其能量的攝入、處理及其分配速率與效率會(huì)直接影響動(dòng)物的生存能力,而消化能或同化能受其本身的消化道容積及食物在消化道內(nèi)的通過(guò)速率的影響,所以消化率或同化率也間接受到消化道變化的影響。本研究中SD組白頭鵯攝入能低于LD組個(gè)體,且同化能也較低,但相比之下,短光照下白頭鵯同化率卻高于LD組個(gè)體。動(dòng)物在環(huán)境或生理壓力影響下,必須通過(guò)增加攝食量及消化率來(lái)滿足代謝需求。在消化策略上,動(dòng)物可能采取加大消化道容量或延長(zhǎng)滯留時(shí)間以提高消化率或同化率或者加快食物周轉(zhuǎn)速度等方式以獲取更多的能量。如果不存在其他調(diào)節(jié),攝食量的增加會(huì)縮短食物在消化道內(nèi)的滯留時(shí)間,從而導(dǎo)致同化率降低。這一點(diǎn)也部分解釋了在本研究中,雖然LD組白頭鵯攝食量高于SD組個(gè)體,但其消化系統(tǒng)各部分未顯著高于短光照個(gè)體,從而表現(xiàn)出同化率低于短光照白頭鵯的原因;而相反,雖然SD組內(nèi)白頭鵯攝食量顯著低于LD組個(gè)體,但其消化道重量,尤其是小腸重量明顯高于LD組白頭鵯,而小腸又是食物消化吸收的主要場(chǎng)所,其不僅重量和活性對(duì)動(dòng)物的能量收支有重要的貢獻(xiàn),且形態(tài)及生理特征的適應(yīng)性改變對(duì)動(dòng)物的能量平衡維持也有著重要的作用,引發(fā)白頭鵯具有較高的食物消化吸收,導(dǎo)致同化率較高,從而在一定程度上可能彌補(bǔ)了由于攝入能較低所導(dǎo)致代謝能低的問(wèn)題,類(lèi)似結(jié)果在小型哺乳動(dòng)物的研究中也見(jiàn)有報(bào)道,如Zhao等人研究發(fā)現(xiàn)以高脂食物為食的布氏田鼠攝入能與消化能雖低,但消化率卻較高,在能量上起著一定的補(bǔ)償作用。同時(shí)本研究這一結(jié)果也表明了鳥(niǎo)類(lèi)消化道的表型可塑性對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)能量的攝取吸收有著重要的作用。許多研究已證明,環(huán)境中食物質(zhì)量的改變、鳥(niǎo)類(lèi)的不同食性及遷徙等因素會(huì)影響鳥(niǎo)類(lèi)消化道的生理特征變化,為了提高對(duì)食物的消化吸收,鳥(niǎo)類(lèi)往往會(huì)增加消化道的體積或長(zhǎng)度,即表現(xiàn)出消化道表型可塑性,以滿足能量需要。如Starck和Rahmaan通過(guò)比較食物質(zhì)量變化對(duì)日本鵪鶉(Coturnixcoturnixjaponica)消化道影響,發(fā)現(xiàn)進(jìn)食低質(zhì)食物的日本鵪鶉的消化道明顯增加;而食性不同的鳥(niǎo)類(lèi)消化道也會(huì)存在差異,如李銘和柳勁松研究發(fā)現(xiàn)植食性鳥(niǎo)——普通朱雀(Carpodacuserythrinus)消化道相對(duì)較長(zhǎng),而食蟲(chóng)鳥(niǎo)——紅點(diǎn)頦(Lusciniacalliope)和紅喉姬鹟(Ficedulaparva)的消化道重量相對(duì)較高;McWilliams和Karasov總結(jié)報(bào)道了消化系統(tǒng)的表型可塑性變化對(duì)遷徙鳥(niǎo)類(lèi)適應(yīng)遷徙途中的高能量消耗有著重要的作用。類(lèi)似的結(jié)果在小型哺乳動(dòng)物領(lǐng)域中也見(jiàn)有報(bào)道,如Zhao和Wang及Liu和Wang研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)會(huì)因食物質(zhì)量的下降而增大消化道從而增加能量吸收及轉(zhuǎn)化;鮑毅新等比較了不同環(huán)境溫度對(duì)社鼠(Niviventerconfucianus)食物同化的影響,發(fā)現(xiàn)低溫環(huán)境下社鼠的攝入能較高,但消化率沒(méi)有下降,而杜衛(wèi)國(guó)等證明了社鼠的消化道大小存在季節(jié)的差異,從而說(shuō)明了消化道容積或消化生理學(xué)的變化是社鼠在增加攝入能的情況下維持較高消化率的一個(gè)重要因素;王德華等研究報(bào)道了根田鼠消化道的變化及適應(yīng),認(rèn)為消化道形態(tài)及容量的調(diào)節(jié)是消化對(duì)策中一個(gè)重要的方面,是維持消化率水平的重要因素之一。另外,食物消化吸收增加,同時(shí)也意味著動(dòng)物機(jī)體最大的消化腺——肝臟的代謝活動(dòng)也會(huì)相應(yīng)的增強(qiáng),而研究中發(fā)現(xiàn)SD組白頭鵯肝臟重量顯著高于長(zhǎng)光照個(gè)體,與消化吸收活動(dòng)的增加相符合。本研究的這一結(jié)果與張國(guó)凱等在白頭鵯器官重量季節(jié)性變化研究中發(fā)現(xiàn)的冬季小腸重量達(dá)到全年最高水平的研究結(jié)果相一致,也同時(shí)表明了光周期變化是白頭鵯器官重量季節(jié)性變化的主要因素之一。3.2影響動(dòng)物bmr代謝的因素鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)環(huán)境變化較為敏感,維持最適能量平衡是其重要的生存對(duì)策之一,而代謝率是衡量其能量代謝水平的一個(gè)重要生理指標(biāo)。迄今為止,國(guó)內(nèi)外已見(jiàn)有很多鳥(niǎo)類(lèi)代謝率的相關(guān)研究報(bào)道,發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)的代謝率與環(huán)境變化有著廣泛的聯(lián)系,比如環(huán)境中食物質(zhì)量、棲息地、蟄伏(torpor)、遷徙等因素對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)代謝率都有著重要影響,其中氣候的季節(jié)性變化也是影響代謝率的主要因素之一。目前很多研究表明鳥(niǎo)類(lèi)的代謝率有明顯的季節(jié)變化,且一般冬季代謝率高于夏季代謝率[17,18,19,37,43,45,68,43],但也有研究發(fā)現(xiàn)一些鳥(niǎo)類(lèi)的BMR未表現(xiàn)出季節(jié)性變化?！爸行南拗萍僬f(shuō)”和“外周限制假說(shuō)”認(rèn)為,代謝率既受到中心效應(yīng)器官的限制,又與支持中心效應(yīng)器官的外周器官相關(guān)聯(lián)。動(dòng)物的BMR是代謝較為活躍的器官如心臟、腦、消化道、肝臟和腎臟等及肌肉組織代謝率的總和,研究表明這些代謝器官及肌肉組織的代謝活動(dòng)對(duì)動(dòng)物的BMR有著明顯的作用。其中機(jī)體在靜止?fàn)顟B(tài)下,69%的熱量來(lái)自于內(nèi)臟器官和肌肉,而肝臟在總代謝中占據(jù)了20%,是動(dòng)物產(chǎn)熱的重要器官;消化道是能將能量轉(zhuǎn)化為可利用形式的重要器官,其中腸道具有很高的代謝活性,消化道重量的增加可提高對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率,從而更加有效的利用食物資源,滿足動(dòng)物的能量代謝需求;Daan等研究統(tǒng)計(jì)了22種鳥(niǎo)的數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)心臟和腎臟的合重能解釋50%BMR變化的原因,并認(rèn)為相似體積的不同物種間BMR的差異反應(yīng)了其代謝器官的進(jìn)化情況,推斷種間BMR的差異是代謝活性器官重量差異造成的。所以這些相關(guān)產(chǎn)熱器官質(zhì)量的增加必然引起B(yǎng)MR代謝水平的顯著提高,即BMR與這些器官重量存在一定的相關(guān)性。本研究中,SD組白頭鵯的BMR顯著高于LD組個(gè)體,而其內(nèi)部器官同樣有著相應(yīng)的變化,其中SD組白頭鵯的肝臟、小腸的重量顯著高于LD組個(gè)體,心臟、腎、總體消化道等重要的產(chǎn)熱器官重量雖未表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異,但總體也略高于LD組白頭鵯,這些結(jié)果說(shuō)明了白頭鵯的BMR與肝、小腸等內(nèi)部器官有著顯著的相關(guān)性,驗(yàn)證了中心器官是提高BMR的基礎(chǔ)之一的理論。Liu和Li及張國(guó)凱等在對(duì)樹(shù)麻雀、白頭鵯BMR和肝、心和消化道等內(nèi)部器官的研究中也得出類(lèi)似的結(jié)論。另外,體重也是影響動(dòng)物BMR的一個(gè)重要因素,許多研究表明小型鳥(niǎo)類(lèi)體重的增加會(huì)伴隨著代謝率的增加。本研究中短光照下白頭鵯體重明顯高于長(zhǎng)光照下個(gè)體,結(jié)合中心器官重量的增加,最終導(dǎo)致短光照下白頭鵯BMR顯著高于長(zhǎng)光照下個(gè)體,表現(xiàn)出的BMR光周期變化與白頭鵯代謝率的季節(jié)性變化相似,表明了自然條件下光周期變化是白頭鵯產(chǎn)熱代謝變化的一個(gè)重要原因,其中短光照是引起白頭鵯體重和中心器官重量增加的信號(hào)之一,而這些重量的增加又是引起B(yǎng)MR升高的主要原因之一